越橘的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究

馬文漢 徐德冰 王雪松 沈麗麗 吳 林*

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118；2.吉林省藍(lán)莓研究中心，吉林 長(zhǎng)春 130021；3.吉林省藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)化創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，吉林 長(zhǎng)春 130118）

越橘的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究

馬文漢1,3徐德冰1,2,3王雪松1沈麗麗1吳 林1,2,3*

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118；2.吉林省藍(lán)莓研究中心，吉林 長(zhǎng)春 130021；3.吉林省藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)化創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，吉林 長(zhǎng)春 130118）

本文對(duì)國(guó)內(nèi)外越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)相關(guān)的研究進(jìn)行綜述。不同的礦質(zhì)元素對(duì)越橘的生長(zhǎng)發(fā)育影響很大，同時(shí)不同的遺傳特性、土壤條件、菌根和礦質(zhì)元素間的相互作用，都對(duì)越橘產(chǎn)生一定的影響。

越橘；礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)；礦質(zhì)元素；生長(zhǎng)發(fā)育

越橘為杜鵑花科（Ericaeae）越橘屬（Vaccinium spp.）植物，為多年生落葉或常綠灌木或小灌木樹種[1]。果實(shí)為藍(lán)色或紅色（藍(lán)果類型俗稱“藍(lán)莓”），被白色果粉，果肉細(xì)膩，酸甜適口，香氣清爽宜人，為鮮食水果佳品。在國(guó)際市場(chǎng)上70%作鮮果銷售。其中矮叢類型一般作為原料加工成果汁飲料、蜜餞、糖果、冰淇淋等。果實(shí)中除了含有糖、酸和維生素C外，還富含維生素E、SOD、黃酮類化合物、熊果甙、花青甙等其它果品中少有的特殊成分以及豐富的鉀、鐵、鋅、錳等微量礦質(zhì)元素和蛋白質(zhì)、食用纖維和脂肪，還含有15種氨基酸，其中必須氨基酸6種[1-2]。

我國(guó)越橘的栽培工作起步較晚，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)于1983年率先在我國(guó)開展了越橘引種栽培工作，歷經(jīng)14a先后從美國(guó)、加拿大、波蘭、芬蘭、德國(guó)等國(guó)家引入抗寒、豐產(chǎn)的越橘優(yōu)良品種70余個(gè)，其中包括兔眼越橘、高叢越橘、半高叢越橘、矮叢越橘、紅豆越橘和蔓越橘6大品類。據(jù)報(bào)道，2015年我國(guó)越橘栽培總面積約為3萬hm2，產(chǎn)量約為2.5萬t，超過20個(gè)省份開展了越橘栽培[3]。現(xiàn)如今越橘已有超過30a的研究歷史，近幾年已有學(xué)者針對(duì)遼寧地區(qū)高叢越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[4]和北方越橘葉片的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)調(diào)查[5]，因此本研究將針對(duì)越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究的狀況進(jìn)行整理和剖析，可以為科學(xué)施肥提供參考，進(jìn)而提高質(zhì)量和產(chǎn)量，這將對(duì)我國(guó)越橘產(chǎn)業(yè)化快速發(fā)展提供指導(dǎo)和建議。

1 越橘的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特性

越橘不同樹種和品種樹體內(nèi)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量的差異既受環(huán)境條件影響，也受栽培管理影響，但更為主要的是由遺傳因子影響決定的。相比于其他果樹的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特性，越橘有著很大的差別，它屬于嫌鈣型植物，當(dāng)在鈣質(zhì)土壤上栽培時(shí)，它能迅速地對(duì)鈣進(jìn)行吸收與積累，導(dǎo)致鈣的吸收過多，影響植株對(duì)鐵的吸收，進(jìn)而引發(fā)失綠癥狀。所以越橘通常在酸性、含鈣量少的土壤中生長(zhǎng)表現(xiàn)較為良好。

從整個(gè)樹體營(yíng)養(yǎng)水平分析，越橘屬于寡營(yíng)養(yǎng)植物，與其他果樹相比，樹體內(nèi)氮、磷、鉀、鈣、鎂含量很低，其中磷、鈣、鎂相差2倍以上；葉片中氮、錳的含量很高，其中錳的含量最高可達(dá)到1000mg/kg以上，對(duì)于其他果樹這一濃度可能引起嚴(yán)重的中毒現(xiàn)象；越橘對(duì)氮素的吸收也因土壤中氮素的形式不同而異，許多研究證明越橘屬于喜銨態(tài)氮植物[6]。John[7]報(bào)道過越橘葉片內(nèi)N的含量與蘋果基本相似，而磷、鉀、鈣、鎂的含量卻大大低于蘋果等果樹；Korack[9]分析了不同土壤條件下越橘葉片內(nèi)錳的含量最低為96 mg/kg，最高為704 mg/kg，但均未發(fā)現(xiàn)缺素和中毒現(xiàn)象。因此說明越橘與其他果樹相比具有獨(dú)特的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特性。

2 不同礦質(zhì)元素對(duì)越橘的影響

植物體內(nèi)不同礦質(zhì)元素的缺乏或過多對(duì)越橘的生長(zhǎng)發(fā)育影響極大。隨著越橘的缺N癥的提出，而后的缺鐵癥、缺錳癥和缺磷癥也都相繼被發(fā)現(xiàn)。同時(shí)，不同礦質(zhì)元素的水平還影響著越橘的果實(shí)品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分，所以不同礦質(zhì)元素吸收是越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵部分。

氮是越橘生長(zhǎng)發(fā)育中不可缺少的元素，Townsend等[10]的研究認(rèn)為越橘樹體氮素的含量嚴(yán)重影響了果實(shí)的大小和產(chǎn)量；Chester[11]等認(rèn)為增施氮肥可增強(qiáng)越橘的分枝能力，增長(zhǎng)枝條長(zhǎng)度，擴(kuò)大葉面積，增加樹體的干重，同時(shí)還能顯著減少越橘枝條的枯死率；Eaton[12]的研究中也表示，氮素的增加可以使蔓越橘的果實(shí)增加黃色，經(jīng)過測(cè)定證明增加了果實(shí)花青素的含量。但氮素的施加是有一定條件的，當(dāng)越橘栽培在土壤肥力較差、有機(jī)質(zhì)含量較低的沙土或礦質(zhì)土壤中，或栽培越橘多年、土壤肥力明顯下降的土壤中時(shí)，需要增施氮肥；但是當(dāng)土壤肥力條件較好，增施氮肥則對(duì)越橘增產(chǎn)無明顯效果，相反可能有害，越橘因氮素量過多造成植株生長(zhǎng)發(fā)育不良或者死亡；Eck[13]等研究發(fā)現(xiàn)在對(duì)高叢越橘連續(xù)7a施入氮肥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)前5a越橘的產(chǎn)量增加不明顯，而后2a則明顯降低了產(chǎn)量。這些研究充分證實(shí)了在越橘栽培過程中，氮肥應(yīng)理性適量施用，不易過度。

磷是影響越橘早期生長(zhǎng)發(fā)育的元素，它影響著越橘樹體新發(fā)枝條的數(shù)量和粗度，進(jìn)而影響后期的坐果和品質(zhì)。據(jù)報(bào)道，適量增施磷肥使得越橘枝條更粗壯，最終增加了越橘的產(chǎn)量[8]，但當(dāng)土壤中磷含量較高時(shí)，增施磷肥則會(huì)影響樹體枝條的發(fā)育，從而降低越橘的產(chǎn)量，并且推遲成熟期[14]；當(dāng)土壤中的磷含量低于6mg/kg時(shí)，增施磷肥才會(huì)對(duì)越橘的生長(zhǎng)產(chǎn)生有益影響。同氮素一樣，磷也使得蔓越橘果實(shí)出現(xiàn)黃色，增加了果實(shí)中花青素的含量[15]。

鉀直接影響著越橘的果實(shí)產(chǎn)量。有報(bào)道稱，增施鉀肥可以提高越橘產(chǎn)量；通過一系列試驗(yàn)得出，K2SO4是較好的鉀素來源[16]；鉀可以提早越橘果實(shí)成熟期，提高果實(shí)品質(zhì)，同時(shí)也增強(qiáng)了抗寒性。但鉀的施用過量對(duì)產(chǎn)量作用并不明顯，相反有可能使果實(shí)變小，越冬時(shí)易受凍害，嚴(yán)重的還會(huì)導(dǎo)致缺鎂癥等。

其他礦質(zhì)元素的水平也影響著越橘的生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)。由于越橘生長(zhǎng)在偏酸性的環(huán)境中，所以土壤中鈣的含量相對(duì)較低；鐵是葉綠素合成過程中的重要部分，缺鐵會(huì)導(dǎo)致越橘光合能力降低；而錳和銅的缺乏會(huì)導(dǎo)致越橘幼葉葉脈間失綠，進(jìn)而影響光合能力；鎂主要影響著越橘果實(shí)成熟期葉緣和葉脈間的色素積累；鋅通過影響著多種酶的活性，進(jìn)而影響光合作用[17]。

因此，在對(duì)越橘進(jìn)行施肥過程中，不應(yīng)使用以單一礦質(zhì)元素為主的肥料。Commings[18]研究均發(fā)現(xiàn)越橘單施氮肥使得產(chǎn)量降低，果實(shí)變小，甚至導(dǎo)致植株死亡；李亞東[19]等在暗棕色森林土壤上單施氮肥，結(jié)果越橘的生長(zhǎng)狀態(tài)也證實(shí)了這一點(diǎn)。所以在越橘施肥過程中經(jīng)常采用氮磷鉀等多元素不同配比的復(fù)合肥，如硫酸鉀型復(fù)合肥等。

3 越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特性的影響因素

3.1 遺傳特性因素

越橘對(duì)礦質(zhì)元素的吸收因遺傳特性不同而有不同的表現(xiàn)。Korcak[20]的研究證明了越橘不同的雜交后代中葉片中各種礦質(zhì)元素含量水平明顯不同，差異較大；李亞東[21]等的研究也證實(shí)了越橘品種的遺傳特性是對(duì)葉片元素含量有明顯影響；Aulio[22]研究發(fā)現(xiàn)，不同越橘種和品種對(duì)土壤中鋅、銅的吸收能力也不同，篤斯越橘(V.uliginosum L.)對(duì)鋅的吸收能力明顯超過銅，而黑果越橘(V.myrtillus L.)則為對(duì)銅的吸收能力明顯好過鋅，而紅豆越橘則對(duì)2種元素有著同樣的吸收能力。

3.2 土壤因素

3.2.1 土壤類型

我國(guó)土壤類型多樣，有基本保持土壤母質(zhì)特性的巖性土，也有主要由人類耕作所形成的水稻土等，但大多屬于主要由自然條件形成的紅壤、棕壤或栗鈣土等，但越橘的栽培土壤要求很高，既要求偏酸性，又要求富含有機(jī)質(zhì)，通透性良好等[1]。有報(bào)道稱，越橘在不同的土壤類型中栽培，葉片礦質(zhì)元素含量也有明顯的差異[23]；Korcak[24]在研究表明，在不同土壤類型栽培的同一種越橘，葉片的氮、磷、鉀、鈣和鎂含量有明顯的差異，這說明不同的土壤類型對(duì)越橘葉片的礦質(zhì)元素含量確實(shí)有影響；后來的研究中也證實(shí)了這一點(diǎn)[21]，即在長(zhǎng)白山區(qū)，葉片中錳、鐵含量在水濕地潛育土和草甸沼澤地土壤上很高；氮、磷和鉀含量在暗棕色森林土和草甸沼澤地土壤上較高；鈣含量在暗棕色森林土壤上較高，鋅、銅含量在水濕地潛育土上較高；鎂含量在土壤類型的影響中表現(xiàn)不明顯。

3.2.2 土壤pH值

土壤不同的pH值也影響著越橘的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特性。有報(bào)道稱，當(dāng)土壤pH過高時(shí)，就誘發(fā)越橘的缺鐵失綠癥，原因是當(dāng)土壤pH值高于5.2時(shí)，土壤中自由的鐵與有機(jī)物結(jié)合成絡(luò)合物，使鐵被固定，而不能被越橘根系吸收，使得越橘樹體內(nèi)鐵的含量迅速下降，從而引起缺鐵癥[25]；當(dāng)土壤pH值增高時(shí)，越橘對(duì)鈣吸收迅速，從而影響鐵的吸收，最終發(fā)生由鈣誘發(fā)性缺鐵失綠癥[26]；Holmes[27]的研究表明，當(dāng)pH值為4～5時(shí)，越橘生長(zhǎng)發(fā)育狀況良好，而當(dāng)pH值增至5.0以上時(shí)，植株生長(zhǎng)明顯減緩，并表現(xiàn)缺鐵失綠癥，隨著土壤pH值增高，缺鐵失綠表現(xiàn)趨于嚴(yán)重；另外土壤pH值過高，也影響了越橘對(duì)氮的吸收，從而影響了植株的生長(zhǎng)和結(jié)果；而當(dāng)土壤pH值小于4.0時(shí)，就會(huì)造成銅、鋅、錳、鋁等重金屬元素吸收過量，使得越橘生長(zhǎng)發(fā)育明顯衰弱，嚴(yán)重的會(huì)中毒死亡；Spiers[28]研究發(fā)現(xiàn)，高pH值條件下過量的鈣、鈉元素和低pH值條件下過量的錳元素是會(huì)嚴(yán)重限制越橘的正常生長(zhǎng)；Haynes[29]在pH值4.5和6.5二種水平下研究證明，pH值在4.5時(shí)葉片中錳和鋁含量過高，進(jìn)而易導(dǎo)致越橘出現(xiàn)中毒現(xiàn)象；而在pH值6.5水平時(shí)，葉片中鐵、錳缺乏而易導(dǎo)致缺素癥；隨后進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，高叢越橘植株組織中鐵含量隨pH值的下降而快速下降，但到一定pH值又迅速增加；而錳、銅、鋅含量隨pH值下降而增加，氮、磷、鎂未受土壤pH值影響；而Austin[30]研究則指出，越橘葉片中鈣、鎂隨土壤pH值升高而含量增加，但其他元素未受土壤影響；Hall[31]等研究了矮叢越橘對(duì)土壤pH值的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)pH值超過5.0時(shí)，越橘植株生長(zhǎng)不良，葉片中磷、鉀、鎂含量增加，而錳含量下降；Trevett[32]研究，隨pH值下降，樹體內(nèi)重金屬元素銅、鋅、鐵、錳含量增加，氮、磷、鉀含量也顯著增加；Haynes[33]證實(shí)土壤pH值較低時(shí)，高叢越橘葉片內(nèi)錳、鋁含量顯著增加，這可能成為限制越橘生長(zhǎng)的主要因素。在目前的越橘栽培中，改良土壤pH是種植的重要前提，只有使種植土壤的pH可以滿足越橘的生長(zhǎng)需求，才能產(chǎn)生更高的經(jīng)濟(jì)效益。

3.3 菌根

菌根是土壤中的真菌與植物根系形成的互惠共生體[34]；現(xiàn)已確認(rèn)侵染越橘的菌根的真菌為杜鵑花菌根真菌(Ericoid mycorrhiza)，也稱歐石楠類菌根，是內(nèi)生菌根中的一個(gè)特殊類型，因其專性寄生杜鵑花科植物，因而得名[35]；目前很多研究都證明菌根既可以促進(jìn)越橘對(duì)多種礦質(zhì)元素的吸收，也可以在重金屬元素過量時(shí)起到抵抗作用[36]。

菌根可以促使越橘能夠直接吸收利用土壤中的氮，菌根真菌促進(jìn)了越橘根系對(duì)土壤中的有機(jī)氮的吸收；Powell[37]等用菌根真菌侵染高叢越橘后，向土壤中施氮肥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)被侵染的越橘枝條中氮含量提高了17%。菌根還能夠促進(jìn)越橘對(duì)磷的吸收，增加植物體內(nèi)的磷含量，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[38]；除此之外，菌根真菌也可促進(jìn)越橘對(duì)鈣、硫、銅、鋅、錳、鐵等礦質(zhì)元素的吸收；Powell[37]的研究也證明，高叢越橘接種菌根真菌后，經(jīng)過一段時(shí)間的生長(zhǎng)發(fā)育，枝條中硫和鈣的含量分別增加了47%和14%；John[39]等將矮叢越橘接種菌根真菌后，試驗(yàn)測(cè)得枝條中銅和鋅的含量得到明顯的提升；Haynes[40]等試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)高叢越橘接種菌根真菌后增加了葉片中錳含量。

菌根的另一個(gè)重要作用是當(dāng)越橘栽培的土壤中重金屬元素過量時(shí)，菌根可以吸收和貯存過量的重金屬元素從而減少向枝條中的運(yùn)輸，以防止樹體中毒。越橘生長(zhǎng)的酸性土壤pH值通常在4.0～5.5，所以土壤中存在一定量的銅、鋁、錳、鋅等重金屬元素。

3.4 礦質(zhì)元素間相互作用

礦質(zhì)元素間的相互作用包括促進(jìn)或拮抗2大類，研究這種關(guān)系對(duì)于指導(dǎo)施肥和對(duì)越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的合理配施具有重要意義。増施氮肥能明顯增加越橘樹體內(nèi)氮、磷、鉀的含量，但卻降低了鈣、鎂、錳、銅、硼的含量[41]。過量的磷會(huì)抑制越橘對(duì)鐵的吸收和積累，從而引起缺鐵癥[42]。鈣對(duì)越橘樹體內(nèi)錳、鋁的吸收有促進(jìn)作用，但抑制銅的吸收[43]。硫促進(jìn)了葉片中氮、鉀、銅、鐵、錳的增加，尤其是錳含量，但降低了鈣的含量[44]。

4 展望

我國(guó)越橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展速度較快，現(xiàn)已形成一定的產(chǎn)業(yè)規(guī)模，但總體上來說仍處于發(fā)展中期，在栽培管理中也存在很多問題。其中越橘生長(zhǎng)季的施肥，是各個(gè)栽培基地的重點(diǎn)工作之一。通過整理近一段時(shí)間內(nèi)對(duì)越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的研究，讓企業(yè)和個(gè)人越橘種植戶清楚各種礦質(zhì)元素對(duì)越橘的影響，從而從根本上解決盲目施肥的問題，提高施肥的精準(zhǔn)度，減少土壤的過度肥化。

國(guó)內(nèi)針對(duì)越橘礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的深入研究較少，結(jié)合植株、葉片、根系和果實(shí)的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的研究也可以成為未來越橘研究的一個(gè)重點(diǎn)方向。隨著研究的不斷深入，精準(zhǔn)、科學(xué)的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)施肥技術(shù)將不斷的完善。

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Q949.772.4

A

10.11974/nyyjs.20161232005

馬文漢（1990-），男，吉林長(zhǎng)春人，碩士研究生，研究方向：果樹栽培生理；吳林（1970-），男，教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向：藍(lán)莓等小漿果品種選育、栽培生理和產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)。

國(guó)家公益性行業(yè)（行業(yè)）科研專項(xiàng)（項(xiàng)目編號(hào)：201103037）；農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：2014GB2B100021）；吉林省省級(jí)糧食生產(chǎn)發(fā)展專項(xiàng)資金（科研育種項(xiàng)目）（項(xiàng)目編號(hào)：2014-33）；國(guó)家星火項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：2015GA660008），中青年科技創(chuàng)新領(lǐng)軍人才及團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：20160519014JH）

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