2014年夏季南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)

薛冰，孫軍*，李婷婷（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457）

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2014年夏季南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)

薛冰1，2，孫軍1，2*，李婷婷1，2
（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457）

摘要：2014年8月20日—9月6日對(duì)南海北部（18°～22°N，114°～116°E）的11個(gè)站位進(jìn)行了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查，其中2個(gè)站位為時(shí)間連續(xù)站。共鑒定出浮游植物4門(mén)68屬229種（包括變種、變型及未定種），其中硅藻門(mén)43屬147種，甲藻門(mén)20屬75種。浮游植物平均細(xì)胞豐度為16.318×103cells／L，硅藻的平均細(xì)胞豐度為14.653×103cells／L，占總豐度的89.80%，硅藻的分布決定了浮游植物的分布。近岸沖淡水含有豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽，因此近岸海域的細(xì)胞豐度高于大洋海域，垂直分布表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。本次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種為鐵氏束毛藻（Trichodesmium thiebautii）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、擬脆桿藻（Eragilariopsis sp.）、短孢角毛藻（Chaetocerosbrevis）、菱形海線(xiàn)藻（Thalassionema nitzschioides）、柔弱偽菱形藻（Pseudo-nitzschia delicatissima）、尖刺偽菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）、扁面角毛藻（Chaetoceroscompressus）、洛氏角毛藻（Chaetoceroslorenzianus）以及海洋角毛藻（Chaetoceros pelagicus），各優(yōu)勢(shì)種的分布趨勢(shì)相似，呈現(xiàn)出近岸高于外海的趨勢(shì)。Shannon-W einer多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)的平均值分別為2.37和0.56。浮游植物晝夜垂直變化明顯。典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果顯示浮游植物空間分布主要受總氮鹽、硅酸鹽、微型浮游動(dòng)物與鹽度的影響。根據(jù)細(xì)胞豐度進(jìn)行的站位的聚類(lèi)分析顯示浮游植物群落明顯可劃分為近岸群聚與大洋群聚。

關(guān)鍵詞：南海北部；浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；晝夜變化；典范對(duì)應(yīng)分析；聚類(lèi)分析

薛冰，孫軍，李婷婷.2014年夏季南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)［J］.海洋學(xué)報(bào)，2016，38（4）：54—65，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.005

Xue Bing，Sun Jun，Li Tingting.Phytoplankton com munity structure of northern South China Seain sum mer of 2014［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（4）：54—65，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.005

1　引言

浮游植物是海洋中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，為地球提供了近50%的初級(jí)生產(chǎn)量［1］；啟動(dòng)海洋中的食物鏈及食物網(wǎng)［2］；浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化會(huì)在碳通量［3］、云照率［4］、海水光通量及熱通量［5］上改變?nèi)驓夂?；浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查也是了解海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要研究方法。

南海是中國(guó)乃至世界最大的邊緣海，對(duì)中國(guó)具有重要的政治及經(jīng)濟(jì)意義。南海夏季盛行西南風(fēng)，南海北部沿岸受珠江沖淡水的影響，又受夏季沿岸上升流的影響，營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，陸架區(qū)受分層的影響，具有寡營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)［6］。對(duì)南海浮游植物的研究起源于19世紀(jì)70年代［7］，對(duì)南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究已有許多，但該海區(qū)對(duì)浮游植物晝夜變化的研究還很少。

本文根據(jù)2014年濃縮浮游植物水樣，對(duì)南海北部夏季的浮游植物群落結(jié)構(gòu)以及晝夜變化進(jìn)行初步分析，探討了浮游植物的晝夜遷移及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為南海海洋生態(tài)研究提供基礎(chǔ)的資料，為以后更深入的研究奠定基礎(chǔ)。

2　材料與方法

2.1調(diào)查站位

本次調(diào)查區(qū)域?yàn)槟虾１辈浚?8°～22°N，114°～116°E），調(diào)查時(shí)間為2014年8月20日—9月6日。本次共設(shè)沿珠江口的11個(gè)站位，共采集112個(gè)樣品，其中前6個(gè)站位的水深均在200 m以淺，J4站及SE ATS站為時(shí)間連續(xù)采樣站位，設(shè)置站位如圖1。

圖1　調(diào)查站位Eig.1 Sampling stations in the survey area

2.2采樣及分析方法

參考《海洋調(diào)查規(guī)范》［8］，于標(biāo)準(zhǔn)層（5 m、25 m、50 m、75 m、100 m、150 m、200 m；水深不足200 m的站位取海底以上2 m水層作為底層）各取水樣4 L，通過(guò)20μm的篩絹過(guò)濾，再用200 m L的無(wú)顆粒海水將篩絹中的生物洗脫下來(lái)，并用甲醛溶液固定，甲醛體積終濃度為2%。連續(xù)站為每層連續(xù)采樣，采樣時(shí)間為02：00、06：00、10：00、14：00、18：00、22：00。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用Uterm?hl方法進(jìn)行分析［9］。取25 m L亞樣品于H ydro-bios的Uterm?hl計(jì)數(shù)框中，靜置24 h，在M otic A E2000型倒置顯微鏡200或400倍下進(jìn)行浮游植物的物種鑒定及細(xì)胞計(jì)數(shù)。浮游植物鑒定參照金德祥等［10］、山路勇［11］，浮游植物的中文名及拉丁文名參照孫軍和劉東艷［12］。溫度及鹽度參數(shù)通過(guò)C T D現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定獲取，營(yíng)養(yǎng)鹽（N O3-N，SiO3-Si，P O4-P）樣品由同濟(jì)大學(xué)完成。

2.3數(shù)據(jù)處理方法

浮游植物的優(yōu)勢(shì)種根據(jù)優(yōu)勢(shì)度的值（Y）［13］來(lái)確定：

物種多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-W einer多樣性指數(shù)（H′）［14］，計(jì)算公式為：

物種均勻度指數(shù)（J）采用Pielou［15］指數(shù)，計(jì)算公式為：

式中，ni為第i種的細(xì)胞個(gè)數(shù)；N為所采集的樣品中所有種類(lèi)的總細(xì)胞個(gè)數(shù)；S為所采集的樣品中的總種類(lèi)數(shù)；Pi為第i種在樣品中的細(xì)胞豐度概率，即ni／Ni；fi為第i種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析（CC A）來(lái)分析浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因素之間的關(guān)系。選擇優(yōu)勢(shì)度排名前20的物種，由于它們之間的細(xì)胞豐度差距太大，進(jìn)行開(kāi)4次方根處理。使用M VSP 3.1程序軟件進(jìn)行作圖。

通過(guò)每個(gè)站位表層的物種及其細(xì)胞豐度對(duì)站位進(jìn)行聚類(lèi)，以證明在一定程度上生物因素可以有效地反映地理位置的差別。進(jìn)行聚類(lèi)前，將細(xì)胞豐度進(jìn)行開(kāi)4次方根處理以縮小差距，使用Primer 6軟件，通過(guò)Bray-Curtis相似性距離方法進(jìn)行聚類(lèi)分析。

本文營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)由同濟(jì)大學(xué)提供，浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)來(lái)自于李灼等［16］。

3　結(jié)果

3.1海區(qū)環(huán)境

調(diào)查海區(qū)溫度、鹽度斷面分布如圖2，溫度變化范圍為14.25～29.95℃，平均值為23.73℃，鹽度平均值為33.88，變化范圍為23.62～34.60。受珠江沖淡水的影響，距離珠江口較近的水體溫度較高（28.02℃）、鹽度較低（23.62），溫度隨深度的增加而降低，鹽度分布較均勻，各水層鹽度值相差不大，水體層化現(xiàn)象明顯。

圖2　溫度、鹽度斷面分布Eig.2 The section distribution of temperature and salinitya.溫度；b.鹽度a.Temperature；b.salinity

根據(jù)調(diào)查期間遙感數(shù)據(jù)可知（圖3），本次調(diào)查中部海域（J4站位附近，圖3中圓圈的位置）的表層溫度（SST）明顯低于周?chē)w的溫度，這說(shuō)明此處存在一個(gè)反氣旋渦，這與柴扉等［17］報(bào)道的南海北部陸架區(qū)3個(gè)典型反氣旋窩之一的香港東南面反氣旋窩的位置一致，李燕初等［18］提出南海夏末經(jīng)常產(chǎn)生強(qiáng)的反氣旋渦。石曉勇等［19］證明南海反氣旋渦對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的分布具有顯著影響，該海域的水體呈高氮、高硅、低磷的特征。圖片來(lái)自于CC A R Global Histroical Gridded SS H Data Viewer，網(wǎng)址為http：／／eddy.colorado.edu／ccar／ssh／hist＿global＿grid＿viewer.

圖3　調(diào)查期間海水表層溫度（圓圈處溫度較低）Eig.3 Surface water temperature（SST）during the survey period（the temperature was lower in the circle area）

3.2浮游植物物種組成、細(xì)胞豐度及分布

對(duì)2014年夏季南海北部（18°～22°N，114°～116° E）浮游植物群落的初步分析結(jié)果為：共鑒定出浮游植物4門(mén)68屬229種（包括變型、變種及未定名種），其中硅藻門(mén)43屬147種，占所有物種的64.19%；甲藻門(mén)20屬75種，占所有物種的32.75%；金藻門(mén)2屬3種，占所有物種的1.31%；藍(lán)藻門(mén)3屬4種，占所有物種的1.75%。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻門(mén)的共生態(tài)及游離態(tài)的胞內(nèi)植生藻（Richeliaintracellularis），有4種硅藻與其共生，分別為扁面角毛藻（Chaetoceroscompressus）、圓柱幾內(nèi)亞藻（Guinardiacylindrus）、克氏根管藻（Rhizosoleniacleivei）以及筆尖形根管藻（Rhizosoleniastyliformis），大部分胞內(nèi)植生藻以游離態(tài)、與筆尖根管藻以及扁面角毛藻的共生態(tài)存在。浮游植物生態(tài)類(lèi)型主要為廣溫廣布型種，如菱形海線(xiàn)藻、柔弱偽菱形藻、尖刺偽菱形藻、扁面角毛藻等，其次為暖水性種，熱帶種較少。

浮游植物細(xì)胞豐度介于0.013×103～443.322× 103cells／L，平均值為16.318×103cells／L；硅藻細(xì)胞豐度介于0.008～443.322×103cells／L，平均值為14.653×103cells／L，硅藻細(xì)胞豐度占總細(xì)胞豐度的89.80%；藍(lán)藻細(xì)胞豐度介于0～21.888×103cells／L，平均值為1.660×103cells／L；甲藻細(xì)胞豐度介于0～0.023×103cells／L，平均值為0.005×103cells／L。由于硅藻的細(xì)胞豐度在浮游植物細(xì)胞豐度中占有相當(dāng)高的比例，硅藻的分布決定總浮游植物的分布。浮游植物、硅藻、藍(lán)藻及甲藻的斷面分布如圖4。由于近岸沖淡水帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽［20］，所以近岸站位的浮游植物豐度較高，受反氣旋渦的影響，J4的25 m層細(xì)胞豐度也較高。藍(lán)藻主要分布在近岸水體中，大洋水體分布較少；在垂直分布上，近岸藍(lán)藻主要集中在底層水中，大洋中表層水體也豐度較高。甲藻的垂直分布趨勢(shì)呈斑塊狀，甲藻大多分布在100 m層以上的水體中，在I1站的200 m出現(xiàn)豐度高值，此處主要由一種未命名的藻貢獻(xiàn)。

圖4　浮游植物、硅藻、藍(lán)藻及甲藻斷面分布Eig.4 The section distribution of phytoplankton，diatom，cyanobacterium and dinoflagellatea.浮游植物；b.硅藻；c.藍(lán)藻；d.甲藻a.Phytoplankton；b.Diatom；c.Cyanobacteriu m；d.Dinoflagellate

受本研究調(diào)查方法的限制，本次調(diào)查的浮游植物細(xì)胞豐度僅限于細(xì)胞粒徑大于20μm的浮游植物的細(xì)胞豐度，因此在一定程度上會(huì)低估這片海區(qū)浮游植物的細(xì)胞豐度。

3.3優(yōu)勢(shì)種組成及分布

本次調(diào)查的10種優(yōu)勢(shì)種見(jiàn)表1，這些優(yōu)勢(shì)種除鐵氏束毛藻為藍(lán)藻外，其余全屬于硅藻。鐵氏束毛藻與中肋骨條藻的優(yōu)勢(shì)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種，中肋骨條藻的出現(xiàn)頻率很低，但其細(xì)胞豐度在總細(xì)胞豐度中占有很大比例，大洋擬脆桿藻的出現(xiàn)頻率及細(xì)胞豐度比例也如此。鐵氏束毛藻、菱形海線(xiàn)藻、柔弱偽菱形藻、尖刺偽菱形藻以及短孢角毛藻、扁面角毛藻、洛氏角毛藻、海洋角毛藻為南海常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種，而孫軍等在夏季［21］及冬季［22］南海北部檢測(cè)到中肋骨條藻及擬脆桿藻，但并未成為優(yōu)勢(shì)種。

表1　調(diào)查海區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)種Tab .1 Dominant species in survey area

優(yōu)勢(shì)種的斷面分布如圖5，這些優(yōu)勢(shì)種分布的共同特點(diǎn)是均在近岸站位細(xì)胞豐度較高。鐵氏束毛藻的分布趨勢(shì)與藍(lán)藻的分布趨勢(shì)相似，中肋骨條藻為廣溫廣鹽種，沿岸數(shù)量最多，本次僅在A9、J1、J3站位檢測(cè)到，細(xì)胞豐度最大值可達(dá)到377.947×103cells／L，平均細(xì)胞豐度為6.756×103cells／L；擬脆桿藻在A9、J1站檢測(cè)到，平均細(xì)胞豐度為3.528×103cells／L，最大值為196.959×103cells／L；短孢角毛藻與尖刺偽菱形藻平均細(xì)胞豐度分別為0.427×103cells／L和0.109×103cells／L，它們?cè)诮兜募?xì)胞豐度較高，其余站位豐度較低；菱形海線(xiàn)藻（平均細(xì)胞豐度0.427× 103cells／L）、柔弱偽菱形藻（平均細(xì)胞豐度0.427× 103cells／L）、扁面角毛藻（平均細(xì)胞豐度0.427×103cells／L）、洛氏角毛藻（平均細(xì)胞豐度0.427×103cells／L）與海洋角毛藻（平均細(xì)胞豐度0.427×103cells／L）除在近岸為細(xì)胞豐度高值區(qū)外，在調(diào)查海區(qū)中部的50 m水層左右還存在高值。

圖5　優(yōu)勢(shì)種斷面分布Eig.5 The section distribution of dominant species a.鐵氏束毛藻；b.中肋骨條藻；c.洋擬脆桿藻；d.短孢角毛藻；e.菱形海線(xiàn)藻；f.柔弱偽菱形藻；g.尖刺偽菱形藻；h.扁面角毛藻；i.洛氏角毛藻；j.海洋角毛藻a.Trichodesmium thiebautii；b.Skeletonemacostatum；c.Eragilariopsis sp.；d.Chaetocerosbrevis；e.Thalassionemanitzschioides；f.Pseudo-nitzschia delicatissima；g.Pseudo-nitzschia pungens；h.Chaetoceroscompressus；i.Chaetoceroslorenzianus；j.Chaetocerospelagicus

3.4晝夜變化

本次調(diào)查共設(shè)兩個(gè)站位進(jìn)行時(shí)間連續(xù)的采樣，設(shè)置6個(gè)采樣時(shí)間點(diǎn)，每隔4 h采一次樣，分別為陸架區(qū)的J4站及大洋海盆區(qū)的SE ATS站。J4站在02：00 的25 m層出現(xiàn)最大細(xì)胞豐度（131.060×103cells／L）（圖6a），此時(shí)的細(xì)胞豐度與其他時(shí)刻的豐度相差很大，此時(shí)的細(xì)胞豐度主要由體積較小的菱形藻（90.188×103cells／L）以及楔形藻（39.000×103cells／L）貢獻(xiàn)，其他時(shí)刻這兩種藻的細(xì)胞豐度都較低。為弄清其他時(shí)刻浮游植物的變化情況，去除02：00點(diǎn)后作圖6b，從圖中可看出一個(gè)明顯的浮游植物向上遷移。細(xì)胞豐度最大值和次大值出現(xiàn)在18：00以及22：00的表層水體中，分別為10.761×103cells／L和10.400×103cells／L，這兩個(gè)時(shí)刻的浮游植物都主要由鐵氏束毛藻貢獻(xiàn)（10.656×103cells／L和10.361× 103cells／L），而60 m層以下水體浮游植物豐度較低；14：00出現(xiàn)豐度第三高值（5.601×103cells／L），主要由鐵氏束毛藻貢獻(xiàn)（5.327×103cells／L）；06：00、10：00時(shí)刻的浮游植物細(xì)胞豐度較低，垂直分布較均勻。一些角毛藻（短孢角毛藻、海洋角毛藻、發(fā)狀角毛藻等）、佛氏梯形藻、柔弱偽菱形藻以及菱形海線(xiàn)藻隨時(shí)間變化，垂直變化不明顯，主要分布在50 m水層中。大西洋角毛藻那不勒斯變種各個(gè)時(shí)刻僅在50 m、75 m、100 m中檢測(cè)到，細(xì)胞豐度最大值出現(xiàn)在14：00的50 m層，其余時(shí)間豐度垂直變化不大。此站鐵氏束毛藻對(duì)浮游植物的貢獻(xiàn)較大，幾乎每個(gè)時(shí)刻的每個(gè)水層都能檢測(cè)到，且隨時(shí)間變化不明顯。

圖6　J4站浮游植物的晝夜變化Eig.6 Diurnalfluctuation of phytoplankton of J4a.全天；b.除02：00a.The whole day；b.except 02：00

SE A T S站（圖7）在02：00的5 m以及25 m層細(xì)胞豐度值較高（1.573×103cells／L和1.919×103cells／L），5 m層主要由鐵氏束毛藻貢獻(xiàn)（1.249× 103cells／L），而25 m層主要由熱帶骨條藻（Skele-tonematropicum）（1.200×103cells／L）貢獻(xiàn)，其他時(shí)刻未檢測(cè)到熱帶骨條藻；次豐度高值存在于14：00 的75 m層（0.926×103cells／L），此時(shí)的浮游植物主要由鐵氏束毛藻貢獻(xiàn)（0.210×103cells／L），除鐵氏束毛藻外每個(gè)物種細(xì)胞豐度差別不大，物種分布較均勻。該站100 m以上水體細(xì)胞豐度晝夜變化明顯，100 m以下水體變化相對(duì)平緩。與J4站相比，此站物種細(xì)胞豐度變化較小，物種分布較均勻，佛氏梯形藻、鐵氏束毛藻的豐度比例有所降低，不論是在物種數(shù)還是在細(xì)胞豐度上，角毛藻屬所占的比例依舊很高。

圖7　東南亞時(shí)間連續(xù)站（SE ATS）浮游植物的晝夜變化Eig.7 Diurnalfluctuation of phytoplankton of SE ATS

3.5浮游植物多樣性指數(shù)

群落物種多樣性是衡量群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，但是單純使用一種多樣性指數(shù)來(lái)說(shuō)明整個(gè)浮游植物群落的多樣性容易造成較大的偏差［23］，因此本文采用Shannon-W einer（S-W）多樣性指數(shù)（H′）和Pielou均勻度指數(shù)（J）這兩個(gè)指數(shù)對(duì)群落物種多樣性進(jìn)行綜合分析。S-W多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)分布趨勢(shì)相似（圖8）。S-W多樣性指數(shù)介于0.08 ～4.93，變化較大，平均值為2.37。最大值出現(xiàn)在I5站的50 m層，該處鑒定出68個(gè)物種，物種數(shù)為所有樣品中最多。Pielou均勻度指數(shù)介于0.02～0.97，平均值為0.56，I5站50 m處的均勻度指數(shù)也很高，該處每個(gè)物種的細(xì)胞豐度相差不大。近岸上層水體的兩種指數(shù)較高，底層水體兩種指數(shù)較低，而大洋站位則呈相反地趨勢(shì)。

圖8　S-W多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的斷面分布Eig.8 Section distribution of S-W Diversity Index and Pielou’s Evenness Indexa.S-W多樣性指數(shù)；b.Pielou均勻度指數(shù)a.S-W Diversity Index；b.Pielou’s Evenness Index

4　討論

4.1與歷史資料對(duì)比

將本研究與同季節(jié)相似區(qū)域水樣浮游植物群落的歷史資料對(duì)比（表2），對(duì)比發(fā)現(xiàn)本研究發(fā)現(xiàn)的浮游植物物種數(shù)較多，細(xì)胞豐度值偏低，這可能是由于調(diào)查方法的不同造成的，本文采用的是用20μm篩絹濃縮的方法，因此會(huì)遺漏那些粒徑小于20μm的浮游植物，如微小原甲藻及賀胥黎艾氏顆石藻［21］，根據(jù)本次調(diào)查分粒級(jí)葉綠素a值可知，20μm以上的葉綠素a值占總?cè)~綠素a的9.39%，而介于2～20μm的葉綠素a占總?cè)~綠素a的50.99%［24］。

4.2與環(huán)境因子的分析（CCA分析）

海區(qū)浮游植物的物種和細(xì)胞豐度分布是物理因子（溫度、鹽度、密度、光照、各尺度的海流）、化學(xué)因子（營(yíng)養(yǎng)鹽、微量元素、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）和生物因子（浮游植物之間競(jìng)爭(zhēng)、浮游動(dòng)物的攝食、病源生物的寄生）綜合作用決定的［22］。將前20個(gè)優(yōu)勢(shì)種的細(xì)胞豐度與現(xiàn)有的環(huán)境因素（溫度、鹽度、深度、總氮鹽、磷酸鹽、硅酸鹽以及微型浮游動(dòng)物）進(jìn)行典范數(shù)據(jù)分析（CC A），分析結(jié)果如圖9。由圖中可以看出，總氮鹽、硅酸鹽、微型浮游動(dòng)物與鹽度為該海區(qū)主要環(huán)境因素，磷酸鹽、溫度以及深度對(duì)浮游植物的影響相對(duì)較小。浮游植物和浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中分別處于初級(jí)生產(chǎn)和次級(jí)生產(chǎn)的地位，關(guān)系相當(dāng)密切，浮游動(dòng)物生物量主要隨著浮游植物生物量的改變而改變［30］?？拷S中心位置的菱形海線(xiàn)藻與海洋角毛藻與各因素的相關(guān)性都比較強(qiáng)，這與這兩個(gè)物種廣溫廣布種的生態(tài)類(lèi)型相對(duì)應(yīng)。擬脆桿藻與總氮鹽、硅酸鹽及微型浮游動(dòng)物的相關(guān)性很強(qiáng)，為正相關(guān)。大西洋角毛藻骨條變種與透明輻桿藻與鹽度的相關(guān)性大。短刺角毛藻、大西洋角毛藻那不勒斯變種、假雙刺角毛藻以及冰河擬脆桿藻與深度呈正相關(guān)。中肋骨條藻、洛氏角毛藻與遠(yuǎn)距角毛藻各因子的相關(guān)性都不強(qiáng)，控制它們的主要環(huán)境因子還有待以后的研究。短刺角毛藻、大西洋角毛藻那不勒斯變種、假雙刺角毛藻、叢毛輻桿藻、胞內(nèi)植生藻與磷酸鹽、溫度、深度的相關(guān)性很大。

圖9　浮游植物與環(huán)境因子的CC A分析Eig.9 CC A analysis between phytoplankton and environmentalfactorsDep：深度；P：磷酸鹽；Sal：鹽度；Si：硅酸鹽；Tep：溫度；T N：硝酸鹽與亞硝酸鹽之和；ZO O：微型浮游動(dòng)物；1.鐵氏束毛藻；2.中肋骨條藻；3.擬脆桿藻；4.短孢角毛藻；5.菱形海線(xiàn)藻；6.柔弱偽菱形藻；7.尖刺偽菱形藻；8.扁面角毛藻；9.洛氏角毛藻；10.海洋角毛藻；11.遠(yuǎn)距角毛藻；12.大西洋角毛藻骨條變種；13.發(fā)狀角毛藻；14.短刺角毛藻；15.透明輻桿藻；16.大西洋角毛藻那不勒斯變種；17.假雙刺角毛藻；18.胞內(nèi)植生藻；19.叢毛輻桿藻；20.冰河擬星桿藻Dep：Depth；P：Phosphate；Sal：Salinity；Si：Silicate；Tep：Temperature；T N：Su m of nitrate and nitrite；ZO O：Micro-Zooplankton；1.Trichodesmium thiebautii；2.Skeletonema costatum；3.Eragilariopsis sp.；4.Chaetoceros brevis；5.Thalassionema nitzschioides；6.Pseudo-nitzschia delicatissima；7.Pseudo-nitzschia pungens；8.Chaetoceroscompressus；9.Chaetoceroslorenzianus；10.Chaetocerospelagicus；11.Chaetocerosdistans；12.Chaetocerosatlanticus var.skeleton；13.Chaetoceroscrinitus；14.Chaetoceros messanense；15.Bacteriastrum hyalinum；16.Chaetocerosatlanticus var.neapolitanus；17.Chaetocerospsedodichaeta；18.Richeliaintracellularis；19.Bacteriastrum comosum；20.Asterionellopsisglacialis

4.3群落結(jié)構(gòu)的聚類(lèi)分析

根據(jù)每個(gè)站位表層的物種及其細(xì)胞豐度值對(duì)站位進(jìn)行聚類(lèi)分析，聚類(lèi)分析結(jié)果（圖10）顯示，最大站間Bray-Curtics相似性系數(shù)接近60%，多數(shù)在40%左右，進(jìn)而將11個(gè)站位分為兩個(gè)類(lèi)群，將A9、J1以及J2 這3個(gè)近岸站位劃分為第一個(gè)類(lèi)群，將其余站位劃分為第二個(gè)類(lèi)群，在第二個(gè)類(lèi)群中又將相近的J3、J5站劃分為第一個(gè)子類(lèi)群，其他站位劃分為另一個(gè)子類(lèi)群。第一類(lèi)群浮游植物平均細(xì)胞豐度（86.298×103cells／L）遠(yuǎn)高于第二類(lèi)群（4.654×103cells／L），而一些近岸物種，如中肋骨條藻與擬脆桿藻，僅在第一類(lèi)群站位中出現(xiàn)，第二類(lèi)群主要為廣溫廣布性種以及暖水性種。聚類(lèi)分析將不同地理位置的站位劃分開(kāi)來(lái)，雖然與實(shí)際站位的地理位置存在一定偏差，但大部分站位的位置還是與實(shí)際相符的，這說(shuō)明本次調(diào)查獲得的生物數(shù)據(jù)與物理環(huán)境之間是非常吻合的，也側(cè)面反映了此調(diào)查區(qū)浮游植物的物理－生物耦合作用較強(qiáng)。

圖10　對(duì)站位的聚類(lèi)分析Eig.10 Cluster analysis of station

一般認(rèn)為，束毛藻主要分布在貧營(yíng)養(yǎng)的大洋表層水體中［31］，本次調(diào)查結(jié)果卻不然，可能的原因是夏季南海主要受磷酸鹽限制，受氮鹽的限制很小［32］，束毛藻不行使固氮的功能。在調(diào)查海區(qū)中部（J4站）出現(xiàn)浮游植物豐度的次高值，一些優(yōu)勢(shì)種也在此處的50 m水層左右還存在高值，這可能是受反氣旋渦的影響，反氣旋渦對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度及結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度會(huì)影響浮游植物的細(xì)胞豐度，而營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)會(huì)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。鐵氏束毛藻豐度較高的底層區(qū)域的（S-W）多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都很低，原因?yàn)樵撎幊霈F(xiàn)的物種數(shù)較少，而鐵氏束毛藻在總細(xì)胞豐度中占有很高的比例。從對(duì)兩個(gè)時(shí)間連續(xù)站的分析可以看出，浮游植物晝夜垂直變化較明顯，J4站的垂直變化較SE ATS站更加明顯，這可能是由于大洋水體比較穩(wěn)定，水體變化緩慢的結(jié)果，兩個(gè)站位的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)也不相同，而不同的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)支持不同的浮游植物群落結(jié)構(gòu)［6］。光照是影響浮游植物晝夜垂直變化的重要因素，本研究中，細(xì)胞豐度最大值均出現(xiàn)在夜里的02：00，次高值出現(xiàn)在14：00。不同的物種具有不同的的光合色素，對(duì)于不同的光合色素，光保護(hù)色素和天線(xiàn)色素對(duì)光照存在著不同的響應(yīng)，因而在晝夜變化方面也體現(xiàn)出差別［33］。

致謝：劉海嬌在作圖中提供的幫助，同濟(jì)大學(xué)提供營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)以及“實(shí)驗(yàn)1號(hào)”全體船員的辛勤工作，特此致謝。

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Phytoplankton com munity structure of northern South China Sea in sum mer of 2014

Xue Bing1，2，Sun Jun1，2，Li Tingting1，2
（1.Collegeof Marineand Environmental Sciences，Tianjin University of Scienceand Technology，Tianjin 300457，China；2 Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China）

Abstract：Phytoplankton com munity structure was investigated in 11 stations in the northern South China Sea（18° －22°N，114°－116°E）during August 20 to September 6 in 2014，in which 2 stations were time series stations.68 genera and 229 species（including variety，form and unidentified taxa）belonging to 4 phyla wereidentified，in which 43 genera and 147 species belonged to Bacillariophyta，and 20 genera and 75 species were Pyrrophyta.The average cells abundance was 16.318×103cells／L，and diatoms accounted for 89.80%with 14.653×103cells／L.The distribution of diatoms governed the distribution of phytoplankton.The abundancein neritic area was higherthan that in open ocean due to the high nutrition concentration of fresh water in neritic area.The cells abundance increased firstly and later decreased vertically.The dominant species were Trichodesmium thiebautii，Skeletonemacostatum，Eragilariopsis sp.，Chaetoceros brevis，Thalassionema nitzschioides，Pseudo-nitzschia delicatissima，Pseudonitzschia pungens，Chaetoceroscompressus，Chaetoceroslorenzianus and Chaetoceros pelagicus.The distribution patterns of dominant species were similar，the coastal abundance was high in contrast with thatin other area.The average Shannon-W einer diversity index and Pielou evenness values were 2.37 and 0.56 respectively.Phytoplankton diurnal fluctuation was obvious.The result of CC A analysis showed that total nitrogen，silicate，micro-zooplankton and salinity were the main controlling factors in the survey area.Cluster analysis that based on surface cells abundance aggregated stations into coastal group and pelagic group obviously.

Key words：The northern South China Sea；phytoplankton；com munity structure；diurnal fluctuation；canonical correspondence analysis；cluster analysis

*通信作者：孫軍，男，教授，主要從事海洋生態(tài)學(xué)的研究。E-mail：phytoplankton＠163.com

作者簡(jiǎn)介：薛冰（1991—），女，天津市人，從事海洋浮游植物群落的研究。

基金項(xiàng)目：海洋局公益性項(xiàng)目（201105021-03）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2015CB954002）；國(guó)家自然科學(xué)基金（491128212，1176136，41276124）；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才計(jì)劃（N CE T-12-1065）。

收稿日期：2015-08-10；

修訂日期：2015-12-20。

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.8

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0253-4193（2016）04-0054-12