海洋生物泵研究進(jìn)展

孫軍，李曉倩，陳建芳，郭術(shù)津（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457；3.國(guó)家海洋局第二海洋研究所國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012；4.國(guó)家海洋局第二海洋研究所，衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012）

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海洋生物泵研究進(jìn)展

孫軍1，2，李曉倩1，2，陳建芳3，4，郭術(shù)津1，2
（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457；3.國(guó)家海洋局第二海洋研究所國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012；4.國(guó)家海洋局第二海洋研究所，衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012）

摘要：海洋生物泵是以一系列海洋生物為介質(zhì)將大氣中的碳輸運(yùn)到海洋深層的過(guò)程，是海洋碳循環(huán)的重要組成部分以及未來(lái)的研究重點(diǎn)。本文系統(tǒng)地描述了海洋生物泵碳匯幾個(gè)主要階段：浮游植物沉降，浮游動(dòng)物糞球顆粒沉降，透明胞外聚合顆粒物（T EP）沉降和海雪沉降以及碳酸鹽反向泵過(guò)程。同時(shí)，本文對(duì)南海生物泵的研究進(jìn)展進(jìn)行簡(jiǎn)要介紹，服務(wù)于中國(guó)海碳循環(huán)。

關(guān)鍵詞：生物泵；南海；碳循環(huán)

孫軍，李曉倩，陳建芳，等.海洋生物泵研究進(jìn)展［J］.海洋學(xué)報(bào)，2016，38（4）：1—21，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.001

Sun Jun，Li Xiaoqian，Chen Jianfang，et al.Progress in oceanic biological pump［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（4）：1—21，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.001

1　引言

目前，人為活動(dòng)造成大氣C O2的持續(xù)增高，全球海洋逐漸變暖，海洋生物泵過(guò)程受到嚴(yán)重影響。海洋生物泵是未來(lái)大氣C O2的最終歸宿，將大氣中的無(wú)機(jī)碳通過(guò)光合作用生成有機(jī)碳，再通過(guò)物理下沉、溶解混合以及生物攝食和分解等過(guò)程最終將碳運(yùn)輸?shù)胶Ｑ蟮讓樱呛Ｑ筇佳h(huán)的重要組成部分，對(duì)于研究全球氣候具有重要貢獻(xiàn)。因此，未來(lái)海洋碳循環(huán)的研究將重點(diǎn)放在海洋生物泵的過(guò)程上。

2　海洋生物泵的源起

海洋碳主要有3種存在形式：溶解無(wú)機(jī)碳（DIC）、溶解有機(jī)碳（DOC）和顆粒有機(jī)碳（POC），其大致比例是2 000∶38∶1（DIC：37 000 Gt［1—2］，DOC：685 Gt［3］，POC：13～23 Gt［4］）。生物體產(chǎn)生和持有的碳主要為DOC和POC，基本上都是通過(guò)初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程實(shí)現(xiàn)的?；诤Ｑ髮?duì)大氣C O2的調(diào)節(jié)能力，海洋碳循環(huán)主要受兩種機(jī)制調(diào)控：溶解泵（solubility pu mp，又稱物理化學(xué)泵）和生物泵（biological pu mp）。溶解泵是一個(gè)生物地球化學(xué)概念，是將溶解無(wú)機(jī)碳從海洋表層傳輸?shù)胶Ｑ篌w系中的過(guò)程。生物泵是以一系列生物為介質(zhì)，通過(guò)光合作用將大氣中的無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳，之后在食物網(wǎng)內(nèi)轉(zhuǎn)化、物理混合、輸送及沉降將碳從真光層傳輸?shù)缴顚又械倪^(guò)程。在早期碳循環(huán)研究中，溶解泵受到極大的重視，但隨著大氣C O2分壓的持續(xù)增高，海洋表層的溶解泵趨于飽和，此時(shí)，生物泵過(guò)程卻在持續(xù)不斷地工作，因此，海洋生物泵日益成為科學(xué)家的研究熱點(diǎn)。

3　海洋生物泵的定義

海洋生物泵（biological carbon pu mp，BCP），是指以一系列海洋生物為介質(zhì)，將碳從大氣層傳輸?shù)胶Ｑ笊顚拥倪^(guò)程。生存在海洋上層水體的生物通過(guò)光合作用將C O2固定為顆粒有機(jī)碳（POC），再通過(guò)一系列的食物網(wǎng)過(guò)程，將顆粒有機(jī)物質(zhì)包括死亡的生物體、植物碎屑和聚合顆粒物質(zhì)從上層水體運(yùn)輸?shù)较聦铀w的過(guò)程，是全球碳循環(huán)的重要組成部分。

4　海洋生物泵的過(guò)程

海洋生物泵主要分為3個(gè)階段：第一階段，浮游植物通過(guò)光合作用將C O2固定為有機(jī)碳的過(guò)程。同時(shí)，一些海洋生物會(huì)將海水中充足的鈣離子和溶解碳酸鹽（碳酸根和碳酸氫根）結(jié)合形成碳酸鈣（CaCO3）顆粒物作為自己身體的一部分，這將改變海水碳酸鹽體系直接作用于海洋對(duì)大氣C O2的吸收；第二階段，在海洋真光層，這些通過(guò)C O2形成的海洋生物有機(jī)碳和CaC O3在真光層進(jìn)一步通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)再分解為C O2，但是有一部分海洋生物來(lái)源的顆粒物通過(guò)沉降向海底輸送，這其中主要由以下幾條途徑：（1）浮游植物細(xì)胞直接沉降，尤其是大細(xì)胞、群體的和鏈狀的浮游植物死亡后快速沉降至海底；（2）浮游植物被浮游動(dòng)物攝食，變成浮游動(dòng)物的糞球顆粒，迅速沉降至海底；（3）浮游植物細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生胞外多糖分泌物，在物理、化學(xué)和生物作用形成膠體狀的透明胞外聚合顆粒物（transparent exopolymer particle，T EP），后者吸附聚集各種有機(jī)或無(wú)機(jī)顆粒物碎屑形成凝聚體沉降至海底；（4）浮游植物及其碎屑、動(dòng)物、微生物和糞球顆粒等其他有機(jī)物聚合在一起形成大于500μm的有機(jī)物即海雪，在重力作用下沉降至海底；第三階段，最終這些生物形成的顆粒物到達(dá)海洋底層，這樣這些生源的碳會(huì)封存幾千年以上，真正意義上降低了大氣中的C O2。值得一提的是，形成碳酸鈣的海洋生物最終將碳酸鈣顆粒物沉降埋藏于海底的過(guò)程又叫碳酸鹽反向泵（carbonate counter pu mp，CCP），它是生物泵的一部分，但是，它的作用最終會(huì)向大氣中釋放C O2。以下就海洋生源顆粒物主要的4種沉降途徑：浮游植物沉降、浮游動(dòng)物糞球顆粒沉降、透明胞外聚合顆粒物沉降和海雪沉降逐一展開(kāi)介紹。

4.1浮游植物細(xì)胞直接沉降

浮游植物是海洋中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，通過(guò)光合作用吸收C O2生產(chǎn)有機(jī)物，在全球海洋元素循環(huán)中發(fā)揮重要作用。浮游植物在其生長(zhǎng)過(guò)程中，由于細(xì)胞積累蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)，細(xì)胞密度大于海水，因此在重力作用下會(huì)有沉降的趨勢(shì)。浮游植物的沉降是海洋上層有機(jī)碳向深層水體遷移的主要途徑，是海洋生物碳匯的主要組成部分［5］。但是，由于進(jìn)行光合作用的需要，浮游植物細(xì)胞必須停留在海洋上層水體接受光照，因此浮游植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化衍生出各種機(jī)制來(lái)抵御沉降。

4.1.1浮游植物抵御沉降的機(jī)制

4.1.1.1形成凝聚體或鏈狀群體

浮游植物細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)分泌多糖組分的胞外黏液［6］，這種物質(zhì)具有黏性，可以將浮游植物細(xì)胞互相黏連形成凝聚體。凝聚體比較蓬松，內(nèi)部填充大量水分，因此會(huì)將浮游植物凝聚體的平均密度降低［7］；但同時(shí)，凝聚體的體積大于浮游植物細(xì)胞。根據(jù)斯托克公式［8］，當(dāng)這種密度降低帶來(lái)的效應(yīng)超過(guò)體積增加帶來(lái)的效應(yīng)時(shí)，會(huì)表現(xiàn)為浮游植物沉降速率的降低。但是，如果浮游植物凝聚體吸附其他的高密度碎屑，會(huì)導(dǎo)致凝聚體平均密度上升，沉降速率就會(huì)增大。

很多硅藻物種可以通過(guò)角或刺等突出物結(jié)構(gòu)連接形成鏈狀群體。根據(jù)斯托克公式，當(dāng)鏈狀群體的等效密度等于或接近浮游植物細(xì)胞密度時(shí)，其沉降速率會(huì)加大；如果等效密度明顯小于浮游植物細(xì)胞密度，則沉降速率可能會(huì)減?。?］。因此，浮游植物細(xì)胞的沉降速率由尺寸和密度共同決定，比如Peperzak研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)鏈的浮動(dòng)彎角藻（Eucampia zoodiacus）和斯氏根管藻（Rhizosoleniastolterforthii）沉降速率反而與鏈長(zhǎng)呈反比［10］。但由于細(xì)胞密度難以測(cè)量，細(xì)胞的尺寸比較容易測(cè)得，因此前人的研究多集中于浮游植物沉降速率和細(xì)胞尺寸的關(guān)系上。如果忽略對(duì)細(xì)胞密度的考慮，那么對(duì)浮游植物沉降速率的認(rèn)識(shí)將是不全面的。

4.1.1.2離子的選擇性吸收

浮游植物細(xì)胞可以選擇性的吸收“重”或“輕”的離子，來(lái)改變其細(xì)胞密度，從而調(diào)節(jié)沉降速率。早在1948年，Gross和Zeuthen便提出離子選擇性吸收的理論，他們認(rèn)為太陽(yáng)雙尾藻（Ditylum brightwellii）可以通過(guò)對(duì)“輕”離子（Na＋，K＋）選擇吸收而替換掉（Ca2＋，M g2＋）等“重”離子來(lái)達(dá)到上浮的目的［11］。Anderson和Sweeney也用實(shí)驗(yàn)證明在雙尾藻細(xì)胞中確實(shí)存在對(duì)Na＋和K＋的選擇吸收，會(huì)讓細(xì)胞密度有一定程度的減?。?2］。Kahn和Swift研究發(fā)現(xiàn)在甲藻物種夜光梨甲藻（Pyrocystisnoctiluca）中也存在這種現(xiàn)象［13］。

4.1.1.3油脂的積累

浮游植物細(xì)胞質(zhì)中含有蛋白質(zhì)、碳酸鹽和核酸等比海水密度大的物質(zhì)；另外，像顆石藻和硅藻等類群具有碳酸鈣外殼和硅質(zhì)外殼等高密度的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。因此，正常來(lái)講浮游植物的細(xì)胞密度理應(yīng)大于海水。為停留在上層水體，浮游植物細(xì)胞可以通過(guò)油脂的積累來(lái)降低密度［14］。油脂可以占到浮游植物細(xì)胞干質(zhì)量的2%～20%，在衰亡的細(xì)胞中可能會(huì)占到40%［15－16］。研究發(fā)現(xiàn)，綠藻Botryococcus可以通過(guò)油脂的積累來(lái)獲得上?。?7］。但也有研究認(rèn)為，有些浮游植物如硅藻物種，單純通過(guò)油脂的積累來(lái)達(dá)到上浮是比較困難的［18］。

4.1.1.4氣泡調(diào)節(jié)

藍(lán)細(xì)菌可以在原生質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生氣泡（gas voleocu），來(lái)降低細(xì)胞的密度，從而在水體中漂浮，甚至在表層形成水華。這種結(jié)構(gòu)在很多淡水湖藻類細(xì)胞里含有，如Anabaena flosaquae［19］、Microcystisaeruginosa［20］、Planktothrix sp.［21］、Anabaena lemmermanni［22］等。W alsby系統(tǒng)地總結(jié)了氣泡在調(diào)節(jié)浮游植物沉降中的作用［23］。浮游細(xì)胞通過(guò)氣泡可以很有效的調(diào)節(jié)細(xì)胞密度，這在藍(lán)藻中也很常見(jiàn)［24—25］。在鐵氏束毛藻的群體束絲間，也含有氣泡［26］，這可能是光合作用產(chǎn)生的O2氣泡，使藻束能夠上浮。這是不同于細(xì)胞內(nèi)氣泡的一種調(diào)節(jié)方式。

4.1.1.5細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)性

有些浮游植物類群如甲藻具有鞭毛，可以自主運(yùn)動(dòng)。Pitcher等通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)浮游植物群落以鞭毛藻為主時(shí)，沉降速率明顯小于以硅藻為主的群落的沉降速率［27］。研究顯示，微型鞭毛藻的游動(dòng)速率為3～30μm／s；尺寸大一些的甲藻，如梭角藻和原多甲藻［28—29］以及裸甲藻和舌甲藻移動(dòng)速率可以高達(dá)200～500 μm／s［30］；大的團(tuán)藻群體可以高達(dá)1 m m／s［31］?？傊煌∮沃参镱惾旱倪\(yùn)動(dòng)性具有差異，其調(diào)節(jié)沉降的能力也不同（圖1）。

圖1　海洋不同類群浮游植物沉降速率比較［9］Eig.1 Sinking rates of various phytoplankton group in the ocean［9］

4.1.2沉降速率的測(cè)定方法

浮游植物快速的沉降是碳匯的主要途徑，而慢速的沉降會(huì)導(dǎo)致浮游植物細(xì)胞被細(xì)菌裂解或浮游動(dòng)物攝食，這樣浮游植物的有機(jī)碳會(huì)停留在海洋上層水體再循環(huán)，對(duì)于碳匯貢獻(xiàn)較?。?］。因此，浮游植物細(xì)胞的沉降速率對(duì)于碳匯效率是一個(gè)非常重要的影響因素，了解其沉降速率對(duì)于我們了解碳匯具有重要意義。1851年，Stokes提出了著名的斯托克公式：

式中，ws為沉降速率，g為重力加速度（g＝9.808 1 m／s2），d為球體的直徑，ρc和ρw分別為球體和液體的密度，η為液體的黏性［8］。該公式被作為研究顆粒

物質(zhì)在水體中沉降的理論基礎(chǔ)。然而，該公式在應(yīng)用到浮游植物沉降的研究中需要謹(jǐn)慎對(duì)待，因?yàn)楦∮沃参镄螒B(tài)不是簡(jiǎn)單的球體，另外，其生物特性產(chǎn)生的沉降速率的變化也不是用公式計(jì)算可以解決的。浮游植物細(xì)胞個(gè)體微小，且沉降緩慢，直接測(cè)量它們的沉降速率比較困難。因此，需要借助其他間接的方法來(lái)進(jìn)行測(cè)定。同測(cè)定浮游植物的生長(zhǎng)率一樣，其沉降速率也是通過(guò)對(duì)其群體的沉降速率測(cè)定來(lái)獲得的。目前常見(jiàn)的浮游植物沉降速率測(cè)定方法有如下幾種。

4.1.2.1顯微鏡直接觀測(cè)法

這是一種最原始的方法，早在20世紀(jì)30年代就已經(jīng)使用［32—36］，利用倒置顯微鏡直接觀測(cè)細(xì)胞沉降（圖2）。該方法比較直觀，但操作工作量大，需要每隔一定時(shí)間對(duì)視野進(jìn)行掃描式觀測(cè)；同時(shí)，由于顯微鏡操作對(duì)穩(wěn)定性有很高的要求，該方法不適宜現(xiàn)場(chǎng)使用。

4.1.2.2熒光檢測(cè)法

最早由Steele和Yentsch［37］提出，隨后Eppley等［38］和Titman［39］進(jìn)行了改進(jìn)。該方法通過(guò)將浮游植物細(xì)胞注入沉降柱上端，然后檢測(cè)沉降柱下端浮游植物細(xì)胞開(kāi)始出現(xiàn)的時(shí)間，計(jì)算其沉降速率（圖3）。

相對(duì)于早期的顯微鏡直接觀測(cè)法［32—34］，該方法更加方便和靈敏，同時(shí)可以應(yīng)用于現(xiàn)場(chǎng)狀況，但由于測(cè)定葉綠素需要現(xiàn)場(chǎng)海水中浮游植物細(xì)胞豐度超過(guò)一定閾值，即對(duì)生物量有一定要求，因此該方法可能只限制于水華狀態(tài)下應(yīng)用。另外，雖然減省了顯微鏡觀測(cè)法繁冗的操作，但該方法丟失了很多其他的信息，比如細(xì)胞的形態(tài)信息。

圖2　顯微鏡直接觀察法測(cè)沉降速率［34］Eig.2 Direct observation of phytoplankton sedimentation with inverted microscope［34］

圖3　熒光檢測(cè)法測(cè)沉降速率［38］Eig.3 M easuring phytoplankton sinking rates with a fluoromete［38］

4.1.2.3沉降柱（SE T C O L）法

這是一種通過(guò)測(cè)定一定時(shí)間內(nèi)沉降柱中浮游植物生物量的變化來(lái)計(jì)算其沉降速率的方法（圖4），由Bienfang創(chuàng)立［40］。

本方法的特點(diǎn)，操作簡(jiǎn)單，系統(tǒng)誤差較小。另外，相對(duì)其他方法，該方法可以通過(guò)鏡檢沉降柱不同段沉降后收集的水樣，獲得不同物種的沉降信息。目前為止，SE T C O L方法是作為海洋生態(tài)學(xué)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量浮游植物沉降速率的一種常用手段［10，41—43］。近些年來(lái)，隨著研究的深入，陸續(xù)有幾種新的測(cè)定浮游植物沉降速率的方法被發(fā)明［44—46］，然而這些方法都由于復(fù)雜的儀器或操作過(guò)程而不適宜用于現(xiàn)場(chǎng)的研究，大多被應(yīng)用于室內(nèi)研究。

4.1.3浮游植物沉降速率的影響因素

4.1.3.1生理狀態(tài)

早在1960年，Steele通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在衰亡狀態(tài)下的中肋骨條藻的培養(yǎng)液中加入營(yíng)養(yǎng)鹽后，其沉降速率會(huì)明顯降低［37］；1967年，Eppley發(fā)現(xiàn)，布氏雙尾藻在衰亡狀態(tài)下沉降速率是生長(zhǎng)狀態(tài)下的3～4倍［38］；1991年，Passow發(fā)現(xiàn)，海鏈藻在生長(zhǎng)活躍狀態(tài)下沉降速率低于1 m／d，在衰亡狀態(tài)下則高達(dá)50 m／d［47］；1996年，M uggli發(fā)現(xiàn)，幅環(huán)藻（Actinocyclus sp.）的培養(yǎng)液在加入鐵鹽后生理狀態(tài)良好時(shí)，其沉降速率明顯較缺鐵時(shí)低［48］。因此，大量的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，浮游植物細(xì)胞的沉降速率與細(xì)胞的生理活性有關(guān)：當(dāng)細(xì)胞處于指數(shù)生長(zhǎng)期時(shí)，生理狀態(tài)最好，沉降速率最慢；當(dāng)其處于衰亡期時(shí)，生理狀態(tài)最差，沉降速率最快［12，15，37，49—51］（圖5）。

4.1.3.2光照

Bienfang在亞熱帶海域的研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物細(xì)胞在晚間的沉降速率是白天的兩倍［52］。很多其他的研究也發(fā)現(xiàn)，在低的日照強(qiáng)度下，浮游植物沉降速率會(huì)增加［53—55］。

4.1.3.3營(yíng)養(yǎng)鹽

1976年，Titman通過(guò)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Asterionella formosa、Melosira agassizii、Cyclotella meneghiniana 和Scenedesmusquadricauda四株藻在營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏的條件下，細(xì)胞沉降速率明顯高于營(yíng)養(yǎng)鹽充分條件下的沉降速率［56］。

除了N、P和Si等大量元素外，微量元素Ee等營(yíng)養(yǎng)鹽成分對(duì)沉降速率也有影響。1996年，亞北極太平洋海域的施鐵實(shí)驗(yàn)顯示，相對(duì)于施鐵海域，未施鐵海域硅藻的沉降速率更大［48］；南大洋施鐵實(shí)驗(yàn)也證實(shí)施鐵可以讓浮游植物沉降速率減?。?2］。

4.1.3.4細(xì)胞形態(tài)

McNown模擬浮游植物細(xì)胞不同形態(tài)的金屬片在油液中的沉降，發(fā)現(xiàn)沉降速率存在差異［57］；隨后，H utchinson和Komar對(duì)圓柱體形態(tài)［58—59］、Davey和W alsby對(duì)鏈珠狀形態(tài)［60］、Padisák對(duì)多種不同浮游植物細(xì)胞形態(tài)［61］的沉降速率都進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)，研究均證實(shí)，細(xì)胞形態(tài)能夠明顯影響浮游植物細(xì)胞的沉降速率。另外，像細(xì)胞的沉降角度等也會(huì)對(duì)其沉降速率有影響［62］。

圖4　SE T C O L法測(cè)沉降速率示意圖［40］Eig.4 M easuring phytoplankton sinking rates with SE T C O L method［40］

圖5　浮游植物細(xì)胞沉降速率與生理狀態(tài)關(guān)系圖Eig.5 The relationship between phytoplankton physiological state and their sinking ratesA指數(shù)期；B穩(wěn)定期；C衰亡期A：Logarith mic phase；B：stagnate phase；C：decline phase

海洋浮游植物尤其很多硅藻物種如角毛藻、骨條藻等是鏈狀群體的，從進(jìn)化意義上來(lái)說(shuō)鏈狀群體可能利于其抵御攝食。同時(shí)，鏈狀群體間隙一般較大，使其平均密度減小，由斯托克公式可知，密度的減小會(huì)減小沉降速率［9］。

4.1.3.5水體運(yùn)動(dòng)

作為缺乏運(yùn)動(dòng)能力的浮游植物來(lái)說(shuō)，水流對(duì)他們的影響不可避免。在水體中，浮游植物細(xì)胞的沉降速率受兩個(gè)因素影響：本身的沉降速率和水流運(yùn)動(dòng)的速率，兩者結(jié)合起來(lái)才是其實(shí)際的沉降速率。多數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為，水體的擾動(dòng)可以保持浮游植物細(xì)胞停留在上層水體，也就是降低其沉降速率［63—64］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，水體擾動(dòng)有時(shí)可能不利于浮游植物停留在真光層，反而會(huì)增加浮游植物細(xì)胞的沉降速率［65—66］。H uisman等研究則發(fā)現(xiàn)，浮游植物在擾動(dòng)大的水體中沉降速率會(huì)降低，而在穩(wěn)定的水體中則容易達(dá)到高的沉降速率［67］。M axey則認(rèn)為，從長(zhǎng)時(shí)間尺度看，在均勻擾動(dòng)的水體中，浮游植物的平均沉降速率實(shí)際是不受水體影響的，因?yàn)樗w自身在垂直方向的運(yùn)動(dòng)會(huì)相互抵消［68］。

4.2浮游動(dòng)物糞便顆粒打包沉降

除浮游植物細(xì)胞直接沉降外，另外一條和浮游植物相關(guān)的碳沉降途徑為浮游動(dòng)物糞便顆粒打包沉降。浮游動(dòng)物糞便顆粒，是浮游動(dòng)物攝食浮游植物或其他生物后產(chǎn)生的顆粒狀排泄物，是海水中一種常見(jiàn)的顆粒態(tài)有機(jī)物。由于尺寸較大、密度較高，浮游動(dòng)物糞便顆粒的沉降速率較快，可達(dá)幾十到幾百米每天［69］。浮游動(dòng)物糞便顆粒的沉降是碳從海洋表層向底層輸出的重要途徑之一［70］。以下就浮游動(dòng)物糞便顆粒的豐度和生物量、生產(chǎn)速率、沉降速率、通量和分解等方面進(jìn)行簡(jiǎn)要介紹。

4.2.1豐度和生物量

用孔徑為20μm的篩絹過(guò)濾大量的水體，可以估算水體中糞便顆粒的豐度。在挪威海，水體中糞便的豐度介于0～10 000 m－3，最大碳濃度達(dá)15 mg／m3；在大西洋中部的一個(gè)海灣，糞便豐度介于0～30 L－1，轉(zhuǎn)化為碳濃度為0～2μg／L（以碳計(jì)）［71］。在南印度洋，糞便顆粒豐度介于0～2 500 m－3，轉(zhuǎn)換為碳濃度為0～14μg／m3［72］。W exels Riser等研究發(fā)現(xiàn)，Iberian陸架海糞便顆粒的濃度介于0～4.3 mg／m3［73］；巴倫海3月水體中的糞便顆粒濃度低于0.1 mg／m3［74］。W assmann等研究發(fā)現(xiàn)，水體中糞便顆粒的含碳量?jī)H占POC總量的0.1%～6.1%［75］。

4.2.2生產(chǎn)速率

浮游動(dòng)物糞便生產(chǎn)速率的研究起始于20世紀(jì)40年代［76—77］，早期的研究以室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)為主，餌料為培養(yǎng)的浮游植物藻液。研究發(fā)現(xiàn)，有的浮游動(dòng)物的糞便生產(chǎn)率隨餌料的濃度增加而增加，當(dāng)餌料濃度達(dá)到某一閾值后便不再變化［78—80］；有的浮游動(dòng)物的糞便生產(chǎn)率隨著餌料濃度的增大而一直增加［81］。

早期的室內(nèi)培養(yǎng)所獲得的浮游動(dòng)物糞便生產(chǎn)率的數(shù)據(jù)很難應(yīng)用到自然海區(qū)，因?yàn)樽匀缓^(qū)的餌料狀況及其他環(huán)境因子與實(shí)驗(yàn)室內(nèi)存在較大區(qū)別。比如，現(xiàn)場(chǎng)自然海水培養(yǎng)的Calanustypicus的糞便產(chǎn)率為2.3個(gè)／d，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的結(jié)果可以高達(dá)10個(gè)／d［71］；現(xiàn)場(chǎng)海水培養(yǎng)Calanus finmarchicus的排糞速率為2.2個(gè)／d，室內(nèi)培養(yǎng)的結(jié)果為1～150個(gè)／d［82］。

隨后，基于現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)的浮游動(dòng)物排糞率實(shí)驗(yàn)陸續(xù)展開(kāi)，并積累了大量的資料。在北海夏季，在水體葉綠素a濃度為6 mg／m3的時(shí)候，橈足類的糞便生產(chǎn)率是2～10個(gè)／d［83］；在春季硅藻水華期間，糞便生產(chǎn)率可以高達(dá)40 pellets／（ind·d）［84］。在北冰洋，雖然溫度很低，春季水華期間的糞便生產(chǎn)率可以達(dá)到50 pellets／（ind·d）［85—86］。W exels Riser等研究了浮游動(dòng)物糞便顆粒在巴倫海的生產(chǎn)速率，為20～55 pellets／（ind·d）［74］。Beau mont等計(jì)算了East Antarctic fjord浮游動(dòng)物糞便的生產(chǎn)速率為8 pellets／（ind·d）［87］。Urban-Rich總結(jié)了已發(fā)表的糞便生產(chǎn)率數(shù)據(jù)，介于2 ～100 pellets／（ind·d）［88］；Blaxter將這一范圍擴(kuò)展為8～225 pellets／（ind·d）［89］。

4.2.3沉降速率

浮游動(dòng)物糞便顆粒的沉降速率較高。Turner和Eerrante總結(jié)了糞便顆粒的沉降速率介于十到幾百米每天［69］，隨后的研究擴(kuò)展了這一范圍（表1）。

表1　浮游動(dòng)物糞便顆粒沉降速率Tab .1 Sinking rates of zooplankton fecal pellets

餌料的不同會(huì)對(duì)糞便顆粒的沉降速率產(chǎn)生影響。S mall等研究發(fā)現(xiàn)，生存在自然水體中的橈足類的糞便顆粒的沉降速率較室內(nèi)培養(yǎng)以純浮游植物為攝食對(duì)象時(shí)產(chǎn)生的糞便顆粒的沉降速率高，這主要是由于糞便顆粒的密度差異所致，因?yàn)樽匀画h(huán)境中攝食浮游植物和其它高密度的的物質(zhì)產(chǎn)生的糞便顆粒比單純攝食浮游植物產(chǎn)生的糞便顆粒的密度高［99］。Bienfang發(fā)現(xiàn)橈足類Calanus finmarchicus產(chǎn)生的糞便，以硅藻為食時(shí)的沉降速率高于以甲藻為食時(shí)的沉降速率，并認(rèn)為這主要是由于攝食硅藻外殼產(chǎn)生的糞便顆粒的密度較大所致［100］。Erangoulis等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)從硅藻向棕囊藻水華轉(zhuǎn)變期間，橈足類糞便顆粒的沉降速率會(huì)從100 m／d降到70 m／d，并認(rèn)為這主要是由于糞便顆粒密度和體積減小所致［84］。

橈足類糞便顆粒沉降速率受尺寸影響也較大，后者與食物濃度、組成和攝食率有關(guān)。Dagg和W alser研究發(fā)現(xiàn)，糞便顆粒尺寸隨著葉綠素a濃度增加而變大，直到葉綠素a濃度達(dá)到3μg／L；在這個(gè)濃度以下，攝入率和排泄率平衡，橈足類腸道沒(méi)有填滿，所以糞便顆粒尺寸較??；這個(gè)濃度以上，則腸道填滿，會(huì)產(chǎn)生大粒徑的糞便顆粒［101］。因此，Dagg和W alser認(rèn)為橈足類在高濃度餌料情況下產(chǎn)生的糞便顆粒，由于尺寸較大，沉降速率會(huì)高于在低濃度餌料情況下產(chǎn)生的糞便顆粒的沉降速率［101］。Ayukai和Nishizawa研究發(fā)現(xiàn)類似的情形［81］。Tsuda和Nemoto也發(fā)現(xiàn)攝食率、糞便顆粒生產(chǎn)率和糞便顆粒體積隨餌料密度增加而增大［102］。

4.2.4沉降通量

研究發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物糞便顆粒的沉降通量變化較大（表2）。Bishop等估計(jì)，在熱帶大西洋海域的400 m層以上水體，浮游動(dòng)物糞便顆粒只占懸浮顆粒有機(jī)碳的4%，但占到通量的99%［103］。Urrère和Knauer研究發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物糞便顆粒的通量隨水深會(huì)發(fā)生變化，在上層水體（35～150 m）占總碳通量的10%到19%，在500 m處降低到9.7%，在1 500 m處降低到3.4%［104］。但Eowler等研究發(fā)現(xiàn)，糞便顆粒通量會(huì)隨水深增加，占總有機(jī)碳通量的比例在50 m、150 m 和250 m層分別為25%、29%和33%［105］。Graf研究發(fā)現(xiàn)，在春季水華后的北大西洋，Calanus finmarchicus產(chǎn)生的糞便顆粒占總碳沉降通量的92%［106］。

也有研究發(fā)現(xiàn)，糞便顆粒在通量中的比例較小。Pilskaln和H onjo研究發(fā)現(xiàn)，糞便顆粒在沉降通量中僅占小于5到10%的比例［107］。M aita等研究發(fā)現(xiàn)，在Panama Basin的74 m層，糞便顆粒在夏季的通量?jī)H占總顆粒有機(jī)碳通量的2%～4%［108］。在Panama Basin的390 m層，顆粒有機(jī)碳通量主要由海雪貢獻(xiàn)，糞便顆粒所占比例不大［109］。Taylor研究發(fā)現(xiàn)，糞便顆粒通量在北太平洋200 m層占總顆粒有機(jī)碳通量的6%［110］。Lane等研究發(fā)現(xiàn)，橈足類糞便顆粒通量在Virginia陸架海42 m層的通量?jī)H占POC總通量的1%［71］。Roman和Gauzens計(jì)算得到橈足類糞便顆粒在熱帶太平洋碳通量的比例很小，認(rèn)為大多數(shù)真光層生產(chǎn)的糞便顆粒在向深海沉降的過(guò)程中被分解和再攝食掉了［111］。

4.2.5分解和再攝食

大部分的浮游動(dòng)物糞便顆粒在沉降過(guò)程中會(huì)受其他浮游動(dòng)物再攝食和細(xì)菌分解的影響。很多研究發(fā)現(xiàn)，沉積物捕捉器中的糞便顆粒遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于上層水體糞便顆粒的生產(chǎn)量［128］，這表明糞便顆粒在沉降過(guò)程中產(chǎn)生了消耗。由于糞便顆粒的沉降速率較快，細(xì)菌分解的可能性不大［129］。研究發(fā)現(xiàn)，糞便顆粒在上層水體的消耗主要是由其他浮游動(dòng)物的活動(dòng)所致，主要是橈足類［128］，產(chǎn)生的截留率可以高達(dá)30%～98%［130］。

表2　浮游動(dòng)物糞便顆粒在總有機(jī)碳通量中的比例Tab .2 Zooplankton fecal pellet contribution to total particulate organic carbon flux

Gowing和Wishner在深海橈足類的腸道里發(fā)現(xiàn)了糞便顆粒，表明其對(duì)糞便顆粒的攝食［131］。Green等發(fā)現(xiàn)大型橈足類Calanus helgolandicus攝食小型橈足類Pseudocalanus elongatus產(chǎn)生的糞便［132］。Lampitt等研究發(fā)現(xiàn)，橈足類會(huì)破碎它們自己生產(chǎn)的糞便顆粒，并且攝食一小部分［133］。另外，橈足類Oithonasimilis可以攝食多種鏢水蚤產(chǎn)生的糞便［134］。劍水蚤對(duì)鏢水蚤糞便顆粒的攝食也被發(fā)現(xiàn)［135］。

Noji等將橈足類攝食糞便顆粒的行為劃分為3種：裂糞性行為（coprorhexy），將大的糞便顆粒分解為小的糞便顆粒；食糞性行為（coprophagy），可以直接吞噬糞便顆粒；清糞性行為（coprochaly），是指橈足類攝食糞便的圍食膜，導(dǎo)致糞便顆粒的破碎［136］。Noji等認(rèn)為這些過(guò)程對(duì)糞便顆粒的破壞會(huì)阻礙其向海洋深層的輸出［136］。

4.3透明胞外聚合顆粒物沉降

4.3.1定義

透明胞外聚合顆粒物（transparent exopolymer particles，T EP）是海洋中可被愛(ài)爾新藍(lán)染色劑染色的由酸性多糖組成的透明膠狀顆粒物的統(tǒng)稱［137］。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，T EP是溶解有機(jī)物的重要組分，主要產(chǎn)生于浮游植物，少數(shù)來(lái)自于細(xì)菌等其他生物［6，138］。早期由于研究方法的限制，這類透明狀的物質(zhì)一直被人們忽視。一旦T EP的檢測(cè)方法被發(fā)現(xiàn)，對(duì)這類物質(zhì)的認(rèn)識(shí)迅速增加［7］。

T EP具有溶解有機(jī)物和顆粒有機(jī)物的雙重特性，由于具有黏性，可以將水體中的溶解態(tài)或小顆粒物轉(zhuǎn)化成大顆粒物，提高海洋中小顆粒物向大顆粒物的轉(zhuǎn)化速率［6］。與固體顆粒物不同的是，T EP又具有膠體的特性，它們的體積和表面積隨環(huán)境因子的變化而改變。T EP在沉降過(guò)程中，可以大量吸附環(huán)境水體中的POC和DOC，形成的聚集體的C／N比值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于Redfield比值，是一種有效的碳沉降的途徑［139］。

T EP和浮游植物的關(guān)系非常密切。研究發(fā)現(xiàn)，T EP的前體物質(zhì)主要是由浮游植物產(chǎn)生。浮游植物水華特別是硅藻水華發(fā)生時(shí)，水體中的T EP含量往往較高［119，140］；其他水華如棕囊藻（Phaeocystis spp.）水華［141］、甲藻水華［142—143］和藍(lán)藻水華［144］發(fā)生時(shí)，水體中的T EP濃度也會(huì)很高。

4.3.2T EP的形成

4.3.2.1形成原理

TEP是由海水中的溶解有機(jī)物通過(guò)一系列的物理和化學(xué)作用而形成的，它是介于溶解態(tài)和顆粒態(tài)有機(jī)物之間的一種形態(tài)。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，溶解態(tài)的有機(jī)物轉(zhuǎn)化為顆粒態(tài)的有機(jī)物的主要途徑是細(xì)菌吸收。后來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，由于T EP的大量存在，并且T EP可以通過(guò)起泡作用這種物理方式直接形成顆粒物［145—146］，證實(shí)T EP的形成才是溶解態(tài)有機(jī)物轉(zhuǎn)化為顆粒態(tài)有機(jī)物的主要步驟［6］。T EP的形成一般分為兩個(gè)步驟：先由浮游生物主要是浮游植物釋放T EP前體；然后，T EP前體通過(guò)非生物作用如凝結(jié)化、凝膠化和退火等過(guò)程聚集成T EP。T EP前體是100 n m，直徑為1～3 n m的纖維［147］，主要由浮游植物和細(xì)菌分泌釋放到水體中［148—151］；另外，細(xì)菌和病毒引起的細(xì)胞裂解也會(huì)釋放T EP前體［152—153］。這些T EP前體先通過(guò)凝結(jié)化［154—155］、凝膠化和退化等作用［156］形成亞微米級(jí)顆粒，然后再次絮凝形成更大的微米級(jí)顆粒，最終形成T EP［138］。

4.3.2.2T EP的來(lái)源

現(xiàn)場(chǎng)T E P的濃度高值經(jīng)常出現(xiàn)于浮游植物水華期間，特別是硅藻水華［119，140，157—158］或棕囊藻水華［54，141］。另外，T E P的高濃度在甲藻水華［142—143，157］、藍(lán)藻水華［144，159］和隱藻水華［160—161］中也有出現(xiàn)。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)則表明浮游植物是T E P的主要來(lái)源［6，157］。

在培養(yǎng)過(guò)程或現(xiàn)場(chǎng)的浮游植物水華過(guò)程中，T EP往往跟Chl a濃度相關(guān)［6］。在一場(chǎng)水華中，T EP的濃度（μg／L）可以通過(guò)葉綠素a的濃度（μg／L）進(jìn)行推算，公式如下：

式中，對(duì)于不同的水華，a和b都會(huì)不同。b的值小于1，表明隨著水華的進(jìn)展T E P的生產(chǎn)速率呈降低趨勢(shì)。

細(xì)菌也可以生產(chǎn)T EP［151］，但雖然培養(yǎng)的細(xì)菌會(huì)生產(chǎn)大量的T EP［151］，在現(xiàn)場(chǎng)它們的生產(chǎn)貢獻(xiàn)往往不大［162］。除了浮游植物和細(xì)菌，其他生物也生產(chǎn)T EP，比如大型藻類［163］和珊瑚［164］。

4.3.3T EP的測(cè)定方法

4.3.3.1顯微鏡直接計(jì)數(shù)法

這種方法由Alldredge等創(chuàng)立［137］?；驹恚篢 EP經(jīng)愛(ài)爾新藍(lán)溶液染色后，在顯微鏡下直接進(jìn)行豐度計(jì)數(shù)和尺寸測(cè)量，然后推算總表面積和總體積。

操作流程：用孔徑0.2μm或0.4μm的聚碳酸酯濾膜過(guò)濾海水，蒸餾水洗滌去除鹽分，然后用愛(ài)爾新藍(lán)溶液染色。將濾膜上的顆粒物定量轉(zhuǎn)移到載玻片上，凝膠封片，或直接將濾膜轉(zhuǎn)移到無(wú)細(xì)胞的載玻片上，用浸鏡油和蓋玻片覆蓋，利用手動(dòng)或半自動(dòng)的圖像分析軟件進(jìn)行T EP計(jì)數(shù)和粒徑分析［137］。該方法的缺點(diǎn)在于，直接用肉眼觀測(cè)，比較費(fèi)時(shí)費(fèi)力；如果用圖像分析軟件進(jìn)行分析，難以分辨染色和未染色顆粒物之間的界限，誤差較大［165］。

4.3.3.2 比色法

Passow等提出了測(cè)定T EP含量的比色法［165］。比色法是半定量的方法，原理與顯微鏡計(jì)數(shù)法的前半部分類似，但是該方法是建立在對(duì)染色劑和T EP結(jié)合形成的物質(zhì)的比色分析基礎(chǔ)上。該方法操作便捷，已成為常規(guī)方法。目前，已積累了大量的研究［6］。

基本操作：同顯微鏡直接觀測(cè)法的前半部分類似，首先對(duì)海水進(jìn)行過(guò)濾和染色處理，然后過(guò)濾的聚碳酸酯濾膜放到80%的濃硫酸，最后測(cè)吸光值［165］。每個(gè)處理組至少3～4個(gè)平行樣，并且需要設(shè)置空白組。

4.3.3.3順磁性功能化微球體法

該方法基本原理是利用順磁性微球體對(duì)T EP的黏附性來(lái)濃縮T EP。首先將T EP和1μm的微球體混合并通過(guò)強(qiáng)磁場(chǎng)，由此將附著了T EP的微球體濃縮于強(qiáng)磁場(chǎng)中。根據(jù)微球體的體積可以計(jì)算出T EP的體積［166］。

4.3.3.4T EP的碳含量

T E P的碳含量可以通過(guò)比色法的結(jié)果進(jìn)行推算：

式中，T EP-C的單位為μg，而T EPcolor的單位為μg Xeq.［139］。T EP-C（μg）和T EP（μg Xeq.）的比例介于0.51～0.88［139］。

4.3.4T EP的含量與分布

T EP的測(cè)定方法的發(fā)現(xiàn)，使人們對(duì)這種透明的物質(zhì)在海洋中的含量和分布有了越來(lái)越深的了解。T EP在淡水和海洋中都有分布，粒徑大于5μm的豐度從1到8 000 m L－1，粒徑大于2μm的豐度介于3 000到40 000 m L－1［31］。一般情況下，T EP的濃度峰值往往出現(xiàn)于浮游植物的水華期間［119，142，167］，另外大型藻的生長(zhǎng)旺盛期也會(huì)出現(xiàn)T EP的峰值［163］。總體來(lái)看，T EP的含量與浮游植物的生物量密切相關(guān)：真光層水體中的T EP含量一般比真光層以深的水體高，近岸水體的T EP含量一般比開(kāi)闊大洋高［6］。

T EP濃度的最高值11 000μg Xeq.／L是在A-driatic Sea發(fā)現(xiàn)的，這個(gè)區(qū)域以高產(chǎn)膠狀物質(zhì)聞名。在大多數(shù)海域，T EP濃度的峰值約為1 000μg Xeq.／L，多發(fā)生在水華期間［6］。在海冰中的T EP濃度也往往很高，介于1 000～7 700μg Xeq.／L［168］。T EP的豐度和大小與浮游植物相似，表明T EP對(duì)顆粒有機(jī)碳的貢獻(xiàn)不容忽視。由于它們的大量分布，在海洋物質(zhì)循環(huán)中的作用值得探索。

對(duì)目前世界各海域海水中T EP含量的報(bào)道進(jìn)行了總結(jié)（表3）。T EP在不同海域差別較大，即使同一海域不同季節(jié)的差異也會(huì)較大。

表3　TEP在世界不同海域含量匯總Tab .3 Sum mary of TEP concentrations around the world

4.3.5T EP在海洋中的作用

T E P的碳含量的測(cè)定表明，雖然其主要由水分組成，但是其碳含量很高。通過(guò)顯微鏡觀測(cè)和比色法測(cè)得的T E P的碳含量與浮游植物的碳含量在一個(gè)數(shù)量級(jí)，表明T E P對(duì)海域有機(jī)碳庫(kù)的貢獻(xiàn)不容忽視［139，181］。

由于T EP具有黏性，可以吸附環(huán)境中的溶解態(tài)或顆粒態(tài)有機(jī)碳，從而加速了有機(jī)碳的沉降。T EP在有機(jī)碳沉降過(guò)程中的作用體現(xiàn)在兩個(gè)方面：（1）T EP通過(guò)黏性吸附其他顆粒態(tài)有機(jī)物，促進(jìn)其沉降遷出；（2）T EP自身可直接沉降。由于T EP的碳含量與浮游植物在一個(gè)數(shù)量級(jí)［139，181］，其沉降代表的碳輸出也不容忽視。在Santa Barbara海峽，通過(guò)T EP沉降輸出的碳占顆粒有機(jī)碳總輸出通量的30%［119］。

4.3.6國(guó)內(nèi)關(guān)于T EP的研究進(jìn)展

國(guó)外對(duì)T E P的研究較早，起步于20世紀(jì)90年代。自從Alldredge等［137］以及Passow和Alldredge［165］建立了有關(guān)T E P的測(cè)定方法后，對(duì)T E P的研究才正式展開(kāi)。國(guó)外目前對(duì)海洋T E P的研究已經(jīng)積累了很多，對(duì)T E P的形成、豐度以及在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用都取得了一定的認(rèn)識(shí)。但在我國(guó)，關(guān)于T E P的研究仍然較少。彭安國(guó)和黃奕普對(duì)九龍江河口區(qū)T E P的含量分布及其與238U、234U、238T h、232T h、230T h、228 Th和210Po的放射性比活度相關(guān)性進(jìn)行了研究，表明T E P對(duì)這些放射性核素的地球化學(xué)行為有一定的影響，同時(shí)研究了T E P和Chl a含量的關(guān)系［177］。孫軍綜述了T E P在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用［138］。孫翠慈等對(duì)珠江口的T E P進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)珠江口T E P的含量介于85.0～1 234.9μg Xeq.／L之間，平均值為690.9μg Xeq.／L［180，182］?？傮w來(lái)說(shuō)，我國(guó)關(guān)于T E P的研究較少，尤其是其相關(guān)的生物地球化學(xué)方面的研究比較匱乏。

4.4海雪沉降

4.4.1海雪的來(lái)源、豐度和分布

海雪是指海洋中肉眼可見(jiàn)的尺寸大于500μm的聚合物，可以直接沉降至海底，是海洋生物泵的重要組成部分。海雪來(lái)源于聚集的浮游植物、尾海鞘綱動(dòng)物的殼、糞便顆?；蛘咂渌w粒物質(zhì)。浮游植物分泌的胞外粘液與植物碎屑、微生物、病菌粘在一起形成海雪。海雪的形狀大都不規(guī)則，但也有聚成球形和成串排列的［183］。因此，浮游植物是海雪的主要組成部分，浮游動(dòng)物糞便、浮游植物碎屑等聚集在一起形成海雪，微生物和病菌附著其上生長(zhǎng)。

海雪的形成主要受3個(gè)因素控制：（1）顆粒的濃度、密度、尺寸和形狀；（2）剪切力和不同的沉降速率；（3）顆粒分解后再形成的可能性，在大洋中，剪切力是控制海雪聚合物的主要因素［184］。因此，物理環(huán)境對(duì)海雪沉降過(guò)程具有很大的影響，同時(shí)海雪的積累在某種程度上也影響著海洋的物理環(huán)境，比如形成海雪薄層。

海雪在水體中的分布比較廣泛，目前，海雪的研究主要集中在大陸架邊緣和生產(chǎn)力相對(duì)較高的遠(yuǎn)洋區(qū)域，比如巴拿馬海、北大西洋、赤道太平洋和黑海等［185］。海雪在近岸和深海中都有發(fā)現(xiàn)，但是深海的豐度相對(duì)低些，豐度一般介于1～100 aggregates／L。望角灣的海雪的平均豐度為125 aggregates／L，平均沉降速率為74 g／（m2·d），并指出海雪占水體總沉降顆粒物的90%［186］。在北冰洋副熱帶環(huán)流寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)，通過(guò)照相系統(tǒng)和遠(yuǎn)程遙控操作對(duì)上層水體的海雪豐度進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域的西部和東部海雪的豐度最高，達(dá)到6.0～13.0×103aggregates／L，而在中部地區(qū)海雪豐度為0.5～1.0×103aggregates／L［185］。在地中海西部的研究發(fā)現(xiàn)，粒徑在150μm～1 m m之間的海雪基本上是懸浮在近岸水體中，而大于1 m m的海雪大多聚集在鋒面上，可能與鋒面的物理環(huán)境和生物的傳輸作用有關(guān)［187］。

4.4.2海雪的沉降速率和研究方法

在巴拿馬盆地的研究中表明，尺寸小的海雪（1～2.5 m m）的沉降速率較快，為36 m／d，尺寸大的海雪（4～5 m m）的沉降速率較慢，為1 m／d。Alldredge和Gotschalk在沒(méi)有物理擾動(dòng)的現(xiàn)場(chǎng)條件下，對(duì)不同尺寸的海雪的沉降速率進(jìn)行測(cè)定，表明2.4～75 m m范圍內(nèi)的海雪的平均沉降速率為（74±39）m／d［142］。在一些大洋和近岸區(qū)域，Oikopleura dioica和Oikopleuralongicauda兩物種豐度較高，由它們的殼形成的海雪的碳沉降通量為1～1 200 mg／（m2·d）。在富營(yíng)養(yǎng)近岸區(qū)域和寡營(yíng)養(yǎng)大洋區(qū)域，它們的碳通量占總顆粒有機(jī)碳碳通量的12%～83%，如果將其他海雪的碳通量計(jì)算出來(lái)，海雪的碳通量占顆粒有機(jī)碳碳通量的比重應(yīng)該更大［188］。研究發(fā)現(xiàn)，海雪的密度越大，沉降速率越快，但是當(dāng)海雪沉降到高密度水層的時(shí)候，會(huì)出現(xiàn)沉降速率降低的現(xiàn)象［189］。此外，海雪可以被浮游動(dòng)物或者橈足類分解為尺寸較小的海雪，這也將降低其沉降速率，進(jìn)而降低碳通量［190—191］。

雖然海雪在海洋碳循環(huán)中占主導(dǎo)地位，但是沉積物中的海雪很難鑒定［188］。因此，目前海雪研究的工作中遇到的主要問(wèn)題是用合適的技術(shù)測(cè)定海雪的豐度和特性。浮游植物群落組成，浮游動(dòng)物對(duì)海雪的產(chǎn)生速率和生物過(guò)程對(duì)海雪的加強(qiáng)過(guò)程還不清楚，但是這個(gè)過(guò)程對(duì)研究海雪的沉降速率很重要。海雪中存在的生物膠質(zhì)物，包括細(xì)菌聚合物，浮游植物胞外物質(zhì)和細(xì)胞溶解作用，例如D N A，在這個(gè)過(guò)程中可能具有重要的意義。

4.4.3海雪和生源顆粒物質(zhì)

海雪主要是植物碎屑或者生物顆粒的聚集體，可以為微生物或病毒提供生存所需的營(yíng)養(yǎng)條件，甚至比周圍海水中包含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更充分［192］。和海雪有聯(lián)系的生物體和顆粒主要包括細(xì)菌、微生物、微型浮游植物、原生動(dòng)物、浮游動(dòng)物、浮游動(dòng)物糞便顆粒、幼形動(dòng)物脫去的殼、浮游植物碎屑以及無(wú)機(jī)礦物顆粒等［184，191］。研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)自不同水體的海雪上附著多種病菌和微生物［193］。海雪不僅可以為微生物提供穩(wěn)定的化學(xué)環(huán)境，是細(xì)菌主要的生活場(chǎng)所，還可以作為浮游動(dòng)物和魚(yú)類的食物來(lái)源［194—195］，是海洋碳在食物網(wǎng)中循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。

4.4.4海雪的分解和攝食

海雪在沉降的過(guò)程中，大部分會(huì)被微生物和病毒分解或者被浮游動(dòng)物和魚(yú)類攝食。很多研究發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物主要是磷蝦和橈足類攝食海雪，Dilling和Brzezinski通過(guò)硅同位素實(shí)驗(yàn)證實(shí)Euphausia pacific攝食海雪［196］。Sano等人通過(guò)EP M A分析（電子探針顯微分析）發(fā)現(xiàn)海洋中層的橈足類選擇性攝食礦物顆粒含量高的海雪［197］。海雪也可以被磷蝦等浮游動(dòng)物分解為尺寸較小的海雪或者碎片顆粒［190］，沉降速率降低甚至溶解到周圍的海水［191，198］。研究發(fā)現(xiàn)，在自然環(huán)境下生活的魚(yú)類，偏重?cái)z食海雪［199］，其中有些魚(yú)類喜歡攝食附著在海雪上的細(xì)菌或者其他微生物［200］。沉降到海底的海雪是底棲生物的食物來(lái)源［190］，Newell等人實(shí)施現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)表明海雪的含量和底棲生物攝食活動(dòng)成正相關(guān)關(guān)系［201］。實(shí)際上大部分?jǐn)z食海雪的浮游動(dòng)物、魚(yú)類和底棲動(dòng)物主要是因?yàn)槌⑿透∮沃参?、?xì)菌或者微生物附著在海雪上［202—203］。因此，海雪對(duì)海洋食物網(wǎng)中碳循環(huán)具有一定的作用。

4.5顆石藻和碳酸鹽反向泵

今生顆石藻（living coccolithophorid）是浮游植物中重要的一類功能群，在海洋碳循環(huán)中具有重要的作用，主要通過(guò)生物泵和碳酸鹽反向泵兩個(gè)過(guò)程對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)起重要作用，從而對(duì)全球C O2循環(huán)產(chǎn)生重要影響。

4.5.1顆石藻的結(jié)構(gòu)、豐度和分布

顆石藻在分類上屬于定鞭藻門(mén)（Prymnesiophyta）定鞭藻綱（Prymnesiophyceae）［204］，外殼由碳酸鈣組成，細(xì)胞外有顆石粒（鱗片狀顆粒）［205］，死亡后沉降至海底。顆石藻個(gè)體微小，屬于微型浮游植物，大多數(shù)物種小于20μm，其豐度或生物量巨大，是大洋和高緯度海洋發(fā)生水華的常見(jiàn)類群，在上升流區(qū)［206］和熱帶寡營(yíng)養(yǎng)鹽區(qū)域中其含量很豐富［207］。

4.5.2顆石藻碳酸鹽反向泵

顆石藻即可通過(guò)光合作用將無(wú)機(jī)碳固定為有機(jī)碳，又可進(jìn)行鈣化作用，將有機(jī)碳和碳酸鹽緊密的鏈接起來(lái)［208］，調(diào)節(jié)海洋生物泵和碳酸鹽反向泵兩個(gè)過(guò)程。和生物泵不同，碳酸鹽反向泵將顆粒無(wú)機(jī)碳輸送到海洋表層［209］。顆石藻可以在體表沉積CaC O3，將溶解無(wú)機(jī)碳（DIC）轉(zhuǎn)換到顆粒態(tài)CaC O3，一方面，由于CaC O3的密度較大，使顆石藻迅速沉降至海底，加強(qiáng)海洋生物泵的過(guò)程；另一方面，CaC O3在沉降過(guò)程可以驅(qū)動(dòng)碳酸鹽反向泵，將無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)化為溶解氣體，最終導(dǎo)致溶解在海水中的C O2釋放到大氣中［205，210—211］。Salter等在南大洋顆石藻鈣化機(jī)制的研究中表明，當(dāng)海水中鐵含量較高時(shí)，可以刺激碳酸鹽反向泵，降低碳酸鹽從海洋表層向海洋底層的輸送［212］。因此顆石藻的鈣化作用對(duì)調(diào)節(jié)顆石藻的生物泵和碳酸鹽反向泵過(guò)程具有重要作用。

5　南海海洋生物泵

南海是中國(guó)最大的邊緣海，對(duì)我國(guó)的碳循環(huán)和氣候變化起到至關(guān)重要的作用。目前南海海洋生物泵的研究主要包括浮游植物初級(jí)生產(chǎn)、有機(jī)顆粒物形態(tài)及轉(zhuǎn)化、有機(jī)顆粒物沉降、碳酸鹽反向泵等方面。

5.1南海生物泵效率

目前，對(duì)南海碳含量的研究方法很多，常使用的方法為放射性同位素示蹤法、沉積物捕獲器和衛(wèi)星遙感法對(duì)南海的初級(jí)生產(chǎn)力以及碳輸出量進(jìn)行估算，南海每天碳輸出量為20～255.6 m g／（m2·d）（表4）。對(duì)生物泵效率的估算可以用真光層以下生源顆粒物的輸出通量來(lái)表示。雖然運(yùn)用的方法不同，但不同的研究結(jié)果表明的南海生物泵的效率大致一致。

表4　南海生物泵效率歷史資料統(tǒng)計(jì)Tab .4 The efficiency of the biological pump in the South China Sea

5.2南海生物泵模型

海洋生物泵模型主要基于物理環(huán)境條件，依據(jù)初級(jí)生產(chǎn)力、有機(jī)顆粒物質(zhì)的沉降、食物網(wǎng)以及動(dòng)物的垂直遷移等進(jìn)行構(gòu)建。最早的海洋生物泵模擬研究多采用初級(jí)生產(chǎn)力和輸出生產(chǎn)力之間的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系，但其應(yīng)用具有區(qū)域性，誤差較大。隨后的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)模型對(duì)POC的輸出通量顯示較好的結(jié)果。物理－生物海洋生物泵模型連接物理、生態(tài)和碳循環(huán)過(guò)程，在時(shí)間上和空間上對(duì)碳通量進(jìn)行估算，為研究調(diào)節(jié)海氣界面C O2通量的變化因子提供良好的方法。Chai等建立R O M S-CoSIN E模型對(duì)南海的物理變化、生態(tài)響應(yīng)和碳循環(huán)進(jìn)行研究，表明南海是一個(gè)相對(duì)較弱的C O2源區(qū)域［220］，其中微型浮游植物對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)較大。M a等人建立三維物理－生物地球化學(xué)模型，研究南海浮游植物功能群和初級(jí)生產(chǎn)之間的關(guān)系，結(jié)果表明初級(jí)生產(chǎn)力主要受東亞季風(fēng)的影響，其中硅藻對(duì)碳的貢獻(xiàn)最大［221］。隨著衛(wèi)星遙感技術(shù)和計(jì)算機(jī)科學(xué)的發(fā)展，應(yīng)用遙感技術(shù)對(duì)南海浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力開(kāi)展的研究較多［208］。Liu等人利用Sea W-iES衛(wèi)星遙感資料建立三維數(shù)值模型，對(duì)南海的初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行估算，結(jié)果與現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)一致［219］。

6　海洋生物泵與浮游植物

浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中分布廣泛，是海洋生物有機(jī)碳庫(kù)的重要組成，在整個(gè)海洋生物泵過(guò)程中起到相當(dāng)大的作用，一方面海洋浮游植物是海洋生源顆粒物最主要的起點(diǎn)，通過(guò)各種食物網(wǎng)過(guò)程，最終死亡的生物體或有機(jī)碎屑會(huì)在重力作用下沉降，即為“海洋生物泵”過(guò)程［5］；另一方面它的生物量占到整個(gè)海洋顆粒物生物量的大部分，再一方面浮游植物幾乎參與了整個(gè)生物泵的所有過(guò)程，此外，海洋碳酸鹽反向泵主要受浮游植物中的一類重要功能群——今生顆石藻控制。因此，浮游植物在海洋生物泵中扮演舉足輕重的角色，不同的浮游植物功能群對(duì)海區(qū)的碳貢獻(xiàn)不同。

7　海洋生物泵的生態(tài)功能及研究前景

在地球過(guò)去的幾十億的時(shí)間里，海洋生物泵與全球氣候之間相互作用、相互影響。海洋生物泵是全球碳循環(huán)的重要組成部分，調(diào)節(jié)上層海洋有機(jī)碳顆粒向下層海洋的傳輸，對(duì)維持大氣C O2濃度具有重要作用。目前，對(duì)海洋生物泵組成結(jié)構(gòu)和時(shí)空變化的研究有初步認(rèn)識(shí)，主要是對(duì)浮游植物、海雪等顆粒物質(zhì)的碳通量進(jìn)行的估算，但是對(duì)于T EP的研究還很缺乏，今后需要更多的關(guān)注。盡管我們對(duì)海洋生物泵的功能有一定的研究，但是很難真正的去衡量生物泵的作用。深海有機(jī)碳的輸出和埋藏是我們關(guān)注的重點(diǎn)，碳酸鹽反向泵的作用機(jī)制也需要進(jìn)一步的探索。因此，研究海洋生物泵的效率和機(jī)制是未來(lái)科研工作的重點(diǎn)，對(duì)于預(yù)測(cè)全球海洋變暖具有重要的意義。

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Progressin oceanic biological pump

Sun Jun1，2，Li Xiaoqian1，2，Chen Jianfang3，4，Guo Shujin1，2
（1.Collegeof Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；2.Tianjin Key Laboratory of Marine Resourcesand Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；3.State Oceanic Administration Key Laboratory of Marine Ecosystemsand Biogeochemistry，SecondInstituteof Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；4.State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics，Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration Hangzhou 310012，China）

Abstract：Oceanic biological pu mp，as an important component of oceanic carbon cycle，transfers the atmospheric carbon into the deep ocean.In this paper，the processesin oceanic carbon sink and biological pu mp are discussed，including sinking of phytoplankton cells，zooplankton fecal pellet package effects，transparent exopolymer particles （T EP）sinking，marine snow sinking and carbonate counter pu mp.M eanwhile，the present paper attempts to state the progress and perspectives ofthe biological pu mp in the South China Sea，which contributes to the carbon cycle in China Seas.

Key words：biological pu mp；the South China Sea；carbon cycle

作者簡(jiǎn)介：孫軍（1972—），甘肅省華亭縣人，教授，從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：phytoplankton＠163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2015CB954002）；全球變化與海氣相互作用專項(xiàng)（G ASI-03-01-03-03）；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才計(jì)劃（N CE T-12-1065）；國(guó)家自然科學(xué)基金（91128212，41176136，41276124，41306118）。

收稿日期：2016-01-20；

修訂日期：2016-03-31。

中圖分類號(hào)：Q948.8

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0253-4193（2016）04-0001-21