夏季南海北部微型浮游動(dòng)物群落

李灼，孫軍*，劉海嬌，薛冰，張翠霞，張銳（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津00457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津00457；.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建廈門61102）

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夏季南海北部微型浮游動(dòng)物群落

李灼1，2，孫軍1，2*，劉海嬌1，2，薛冰1，2，張翠霞1，2，張銳3
（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457；3.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建廈門361102）

摘要：根據(jù)2014年8月至9月于珠江口至南海中部斷面（18°00′～22°00′N，114°00′～116°00′E）的南海北部海域進(jìn)行采樣調(diào)查，并進(jìn)行了微型浮游動(dòng)物群落分析。共發(fā)現(xiàn)微型浮游動(dòng)物142種，隸屬于2門44屬，其中砂殼纖毛蟲28屬78種，占所有發(fā)現(xiàn)物種數(shù)的54.93%；寡毛類纖毛蟲14屬59種，占所有發(fā)現(xiàn)物種數(shù)的41.55%。優(yōu)勢類群為：擬卡金斯急游蟲（Strombidium paracalkinsi）、具溝急游蟲（Strombidium sulcatum）、維爾伯特急游蟲（Strombidium wilberti）和無節(jié)幼體（nauplii）。調(diào)查區(qū)微型浮游動(dòng)物的豐度介于11.43～959.35 ind／L之間，平均值為264.99 ind／L。微型浮游動(dòng)物垂直分布總體特點(diǎn)是密集區(qū)位于50 m水層，50 m水層之下豐度逐漸減少。表層微型浮游動(dòng)物豐度高值區(qū)位于J5—I1站位之間。斷面的香農(nóng)－威納指數(shù)范圍在0.92～4.18之間，平均值為2.77；均勻度指數(shù)在0.63～1之間，平均值為0.87。應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析（CC A）發(fā)現(xiàn)溫度和鹽度是影響微型浮游動(dòng)物群落的重要因素。通過對(duì)連續(xù)追蹤站位的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，上層水體微型浮游動(dòng)物群落豐度隨著時(shí)間而發(fā)生一定的變化，下層水體相對(duì)較平緩。微型浮游動(dòng)物晝夜的垂直豐度變化與葉綠素濃度晝夜變化大致相符。

關(guān)鍵詞：微型浮游動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；晝夜變化；南海北部

李灼，孫軍，劉海嬌，等.夏季南海北部微型浮游動(dòng)物群落［J］.海洋學(xué)報(bào)，2016，38（4）：31—42，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.003

Li Zhuo，Sun Jun，Liu Haijiao，et al.Microzooplankton com munities in the northern South China Sea in sum mer［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（4）：31—42，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.003

1　引言

微型浮游動(dòng)物（microzooplankton）是指體長在20 ～200μm之間的浮游動(dòng)物，包括原生動(dòng)物和后生動(dòng)物，類群有橈足類的幼蟲、輪蟲、放射蟲、有孔蟲等，其中纖毛蟲是微型浮游動(dòng)物的優(yōu)勢類群，屬于寡毛類纖毛蟲（Oligotrichs）和砂殼纖毛蟲（Tintinnina）兩個(gè)亞綱［1］。研究表明，微型浮游動(dòng)物在大洋和近岸都是浮游植物的主要攝食者［2］。微型浮游動(dòng)物在微食物環(huán)（Microbiol Loop）中有著重要的地位：微型浮游動(dòng)物攝食以溶解有機(jī)碳為食的異養(yǎng)細(xì)菌，而中型浮游動(dòng)物又以微型浮游動(dòng)物為食，從而使得溶解態(tài)的初級(jí)生產(chǎn)力得以傳遞到食物網(wǎng)上層［3］。所以，微型浮游動(dòng)物控制著營養(yǎng)關(guān)系和生物地球化學(xué)過程，是海洋浮游食物網(wǎng)的基礎(chǔ)［4］。

南海是中國最大的邊緣海，在中國占有重要的政治和經(jīng)濟(jì)地位。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)南海北部微型浮游動(dòng)物群落的關(guān)注度漸次升高，相關(guān)的研究報(bào)道正在逐步為南海北部微型浮游動(dòng)物群落方面提供愈發(fā)完善的基礎(chǔ)資料。例如，在2004年秋季南海北部微型浮游動(dòng)物水樣采集中，共發(fā)現(xiàn)纖毛蟲17種，隸屬于10個(gè)屬［5］；在2007年夏季南海北部表層水樣采集中，共檢出4綱8目22屬38種纖毛蟲，其中主要是砂殼目纖毛蟲［6］；在2007年秋季南海北部表層水樣采集中，共發(fā)現(xiàn)砂殼纖毛蟲16屬49種，且得出了南海北部無殼纖毛蟲生物量占絕對(duì)優(yōu)勢的結(jié)論［7］。隨著時(shí)間的推移，學(xué)者們在南海北部陸續(xù)發(fā)現(xiàn)微型浮游動(dòng)物新種的同時(shí)，發(fā)現(xiàn)此海域纖毛蟲在豐度上占優(yōu)勢地位，并且纖毛蟲主要由寡毛類纖毛蟲和砂殼纖毛蟲組成［5—7］。

Uterm?hl方法是國際通用的浮游植物研究方法，此方法可以對(duì)不同水層的浮游植物進(jìn)行精確的定量分析［8］，此方法的原理對(duì)于微型浮游動(dòng)物也同樣適用。本文采用Uterm?hl方法研究了2014年夏季南海北部的微型浮游動(dòng)物群落，分析了采樣海區(qū)微型浮游動(dòng)物的物種組成和優(yōu)勢物種組成等特征，同時(shí)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法典范對(duì)應(yīng)分析對(duì)采樣海區(qū)的生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子之間進(jìn)行了相關(guān)性分析?？蔀榇撕Ｓ蛱峁┲匾纳锘A(chǔ)資料。

2　材料與方法

2.1站位設(shè)置

于2014年8月至9月搭載“實(shí)驗(yàn)一號(hào)”科學(xué)調(diào)查船，在南海北部水域（18°00′～22°00′N，114°00′～116°00′E）進(jìn)行調(diào)查。本航次設(shè)置了11個(gè)微型浮游動(dòng)物采樣站位，其中包含了2個(gè)連續(xù)跟蹤站，分別為SE ATS站和J4站。所有站位劃分為1個(gè)垂直于海岸線的觀測斷面（斷面A）（圖1）。

圖1　2014年夏季南海北部微型浮游動(dòng)物調(diào)查站位Eig.1 Study area of the northern South China Sea in sum mer，2014

2.2采樣方法和分析

現(xiàn)場使用Seabird SBE 17 plus進(jìn)行不同水層的水樣采集。水深、溫度和鹽度數(shù)據(jù)皆由海鳥C T D獲得。水層設(shè)置為7層（5 m，25 m，50 m，75 m，100 m，150 m和200 m），深度不足200 m的站位，在距底層5 ～25 m處采集水樣。每層水取1 000 m L水樣裝入聚乙烯（PE）瓶，取水后立即用酸性Lugol’s試劑（0.7%最終濃度）固定保存。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，靜置沉降24 h以上，用底部套有20μm篩絹的虹吸管吸取上清液，濃縮水樣至200 m L，保存于常溫黑暗環(huán)境中。采用Uterm?hl方法分析［8］，取25 m L或100 m L浮游動(dòng)物樣品于H ydro-Bios的Uterm?hl計(jì)數(shù)框，靜置沉降24 h，在麥克奧迪A E2000倒置顯微鏡200和400倍下進(jìn)行物種鑒定和個(gè)體計(jì)數(shù)。微型浮游動(dòng)物物種鑒定參照分類學(xué)文獻(xiàn)［9—11］。

2.3數(shù)據(jù)處理

微型浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析采用香農(nóng)－威納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H′）、Pielou均勻度指數(shù)（Pielou’s evenness index，J）和優(yōu)勢度指數(shù)（Y），計(jì)算公式如下：

香農(nóng)－威納多樣性指數(shù)［12］：

式中，Pi是樣品中第i種的細(xì)胞豐度與該樣品總細(xì)胞豐度比值；S為該樣品物種數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)［13］：

優(yōu)勢度指數(shù)［14］：

式中，ni為第i個(gè)種在所有樣品中的總細(xì)胞豐度；N為所有物種的總細(xì)胞豐度；fi為該物種在各個(gè)站位出現(xiàn)的頻率。

微型浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CC A）使用M VSP 3.1進(jìn)行分析，得出優(yōu)勢物種豐度與環(huán)境因子的雙序圖。

3　結(jié)果

3.1海區(qū)環(huán)境特征

2014年夏季南海北部A斷面的溫度和鹽度分布情況如圖2。從圖上可以看出A斷面的溫度和鹽度垂直方向?qū)踊F(xiàn)象明顯，分布變化均勻。水體溫度由淺至深逐步降低，與之相對(duì)應(yīng)的是，鹽度由淺至深逐步升高。近岸站位A9站位由于靠近大陸較近，受陸源沖淡水影響較大，故A9站位上層水體溫度鹽度皆比同緯度其他站位低，并且鹽度變化較大。同緯度水域并無明顯的躍層現(xiàn)象出現(xiàn)。

圖2　斷面A的溫度和鹽度分布特征Eig.2 Distribution of temperature and salinity in the Transect A

3.2微型浮游動(dòng)物物種組成

通過對(duì)11個(gè)站位采到的114個(gè)微型浮游動(dòng)物樣品進(jìn)行初步分析得到的結(jié)果是：共發(fā)現(xiàn)微型浮游動(dòng)物142種，隸屬于2門44屬。其中砂殼纖毛蟲28屬78種（2種未定種），占所有發(fā)現(xiàn)物種數(shù)的54.93%；寡毛類纖毛蟲14屬59種（12種未定種），占所有發(fā)現(xiàn)物種數(shù)的41.55%；放射蟲1屬4種（未定種），占所有發(fā)現(xiàn)物種數(shù)的2.82%；橈足類無節(jié)幼體由于個(gè)體較小無法由身體特征進(jìn)行分類皆歸為1屬1種，占所有發(fā)現(xiàn)物種數(shù)的0.70%。砂殼纖毛蟲和寡毛類纖毛蟲是南海北部微型浮游動(dòng)物的主要組成類群。但是，由于砂殼纖毛蟲在本次調(diào)查中的豐度比和頻數(shù)較低，故優(yōu)勢度并不高。優(yōu)勢度排名前10位的物種中除無節(jié)幼體外皆為寡毛類纖毛蟲（表1）。由于A9站位是近岸站位，距珠江口較近，營養(yǎng)鹽豐富，受沖淡水影響較大，此站位的微型浮游動(dòng)物群落變化較大，豐度也遠(yuǎn)比其他站位要高。因此，本文在微型浮游動(dòng)物群落分析中，并未包含A9站位。

3.3微型浮游動(dòng)物的豐度

3.3.1豐度概述

在本次調(diào)查中，各個(gè)站位的微型浮游動(dòng)物總豐度在11.43～959.35 ind／L之間。平均豐度為264.99 ind／L。砂殼纖毛蟲在各個(gè)站位的豐度在0～99.38 ind／L之間，平均豐度為14.91 ind／L，優(yōu)勢種為酒杯類管蟲（Dadayiella ganymedes），豐度最大可達(dá)到16.56 ind／L；寡毛類纖毛蟲在各個(gè)站位的豐度在5.71～894.31 ind／L之間，平均豐度為223.41 ind／L，優(yōu)勢種為擬卡金斯急游蟲（Strombidium paracalkinsi），豐度最大可達(dá)到152.70 ind／L。

表1　2014夏季南海北部微型浮游動(dòng)物優(yōu)勢類群Tab .1 Zooplankton dominant taxa in the north South China Sea in sum mer，2014

3.3.2微型浮游動(dòng)物的垂直分布特征

微型浮游動(dòng)物主要分布在中上層水體，50 m以深水層豐度隨水深的增加而逐漸減小，豐度的高值區(qū)出現(xiàn)在J1、J5和I1站位的50 m水層；另外，微型浮游動(dòng)物在J5 和I1站位表層水的豐度也較高（圖3a）。在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，寡毛類纖毛蟲對(duì)微型浮游動(dòng)物的豐度貢獻(xiàn)較大，故寡毛類纖毛蟲的垂直分布特征與微型浮游動(dòng)物的分布特征基本一致（圖3c）；砂殼纖毛蟲的垂直分布特征雖然與寡毛類纖毛蟲和微型浮游動(dòng)物的分布特征呈大體一致的趨勢，但是仍存在一些不同之處（圖3b）。砂殼纖毛蟲的整體豐度比寡毛類纖毛蟲的整體豐度要低；高值區(qū)出現(xiàn)在J2、I1站位的表層和J4站位的50 m水層處；另外，砂殼纖毛蟲在表層的分布除J2和I1站位外，于其他站位的表層分布都很低。

圖3　微型浮游動(dòng)物（a）、砂殼纖毛蟲（b）及寡毛類纖毛蟲（c）豐度的垂直分布Eig.3 Vertical distributions of microzooplanktons（a），tintinnid（b）and oligotrichs（c）abundances

在本次調(diào)查中，幾種優(yōu)勢種分布情況大體趨勢一致，最大豐度區(qū)都出現(xiàn)在50 m水層的J3—I1站位之間，表層水與50 m水層之間各優(yōu)勢種普遍豐度較低，50 m水層之下優(yōu)勢種的豐度皆隨著水深的增加而減?。▓D4）。優(yōu)勢種擬卡金斯急游蟲的最大豐度（212.5 ind／L）在J5站位的表層，另外50 m處也有較高的豐度（圖4a）；優(yōu)勢種具溝急游蟲（Strombidium sulcatum）的最大豐度（118.5 ind／L）位于J3站位的50 m水層，SE ATS站位的表層與50 m水層處也有較高豐度出現(xiàn)（圖4b）；優(yōu)勢種維爾伯特急游蟲（Strombidium wilberti）的最大豐度（135.74 ind／L）在J5的50 m水層處出現(xiàn)（圖4c）。優(yōu)勢種無節(jié)幼體主要分布在距珠江口較近的站位，其豐度最大值（136.65 ind／L）位于J2的表層水，而距珠江口較遠(yuǎn)的站位無節(jié)幼體的分布整體較少（圖4d）。優(yōu)勢種錐形急游蟲（Strombidium conicum）的最大豐度（89.43 ind／L）在I1站位的50 m處（圖4e）；優(yōu)勢種楔尾急游蟲（Strombidium stylifer）的最大豐度位于J5站位的50 m處（圖4f）。

圖4　優(yōu)勢物種豐度的垂直分布Eig.4 Vertical distributions of dominant species abundancesa.擬卡金斯急游蟲；b.具溝急游蟲；c.維爾伯特急游蟲；d.無節(jié)幼體；e.錐形急游蟲；f楔尾急游蟲a.Strombidium paracalkinsi；b.Strombidium sulcatum；c.Strombidium wilberti；d.nauplii；e.Strombidium conicum；f.Strombidium stylifer

3.3.3微型浮游動(dòng)物的群落特征

香農(nóng)－威納多樣性指數(shù)是反應(yīng)群落特征的重要參數(shù)之一。斷面A的微型浮游動(dòng)物的香農(nóng)－威納指數(shù)的范圍在0.92～4.18之間，平均值為2.77。其中，多樣性指數(shù)的高值出現(xiàn)在I1站位的25 m區(qū)域。與之相對(duì)應(yīng)的，I1站位從表層至75 m層物種數(shù)從19種上升至25種，達(dá)到了所有樣品中物種數(shù)的最高值。而低值區(qū)域除100 m水層以深外，J4和J5的表層多樣性指數(shù)也偏低，但是微型浮游動(dòng)物豐度并不低。從從原數(shù)據(jù)中可以看出，J4和J5站位的表層水樣品中，具溝急游蟲（Strombidium sulcatum）和擬卡金斯急游蟲（Strombidium paracalkinsi）豐度分別在樣品中較其他物種豐度高出很多。說明具溝急游蟲（Strombidium sulcatum）和擬卡金斯急游蟲（Strombidium paracalkinsi）分別在J4和J5站表層占有優(yōu)勢地位（圖5a）。

本斷面的均勻度指數(shù)在0.63～1之間，平均值為0.87。其中，均勻度指數(shù)的高值出現(xiàn)在SE ATS站位的200 m，在此站位，微型浮游動(dòng)物的豐度較低（34.78 ind／L）。而相應(yīng)的，微型浮游動(dòng)物豐度較高的站位如J5和I1站位，其均勻度指數(shù)較低。

圖5　微型浮游動(dòng)物群落香農(nóng)－威納多樣性指數(shù)（H′）（a）和均勻度指數(shù)（J）（b）的垂直分布Eig.5 Vertical distributions of Shannon-Wiener diversity indexes（a）and Pielou’s evenness indexes（b）

3.3.4微型浮游動(dòng)物優(yōu)勢物種與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

本次調(diào)查分析了前十位優(yōu)勢種（含A9站位）與環(huán)境因子的對(duì)應(yīng)關(guān)系（圖6），其中溫度、鹽度和磷酸鹽靠近典范軸2，因此溫度、鹽度和磷酸鹽是影響調(diào)查海區(qū)環(huán)境條件的重要因素。優(yōu)勢種擬卡金斯急游蟲（A）接近原點(diǎn)，其豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性不高；而放射蟲（H）與鹽度的相關(guān)性非常高，也許鹽度是影響放射蟲豐度的重要因子；維爾伯特急游蟲（D）和楔尾急游蟲（G）與溫度和磷酸鹽的相關(guān)性比較高，具溝急游蟲（B）和錐形旋曳尾蟲（Spirotontonia turbinata）（J）與溫度和磷酸鹽有一定的相關(guān)性。錐形急游蟲（E）和硝酸鹽、亞硝酸鹽有一定的相關(guān)性，簡單尾曳尾蟲（Pseudotontoniasimplicidens）（E）則和硝酸鹽、亞硝酸鹽呈正相關(guān)，與鹽度呈負(fù)相關(guān)，硝酸鹽、亞硝酸鹽可能是影響其豐度的因子，而鹽度越高，簡單尾曳尾蟲的豐度可能會(huì)越低。丁丁急游蟲（Strombidium tintinnodes）（I）和無節(jié)幼體（C）與硅酸鹽有一定的相關(guān)性。

3.4連續(xù)追蹤站微型浮游動(dòng)物豐度的晝夜垂直變化

本次調(diào)查設(shè)置了兩個(gè)連續(xù)追蹤站，分別為J4 和SE A T S。每個(gè)連續(xù)追蹤站進(jìn)行了連續(xù)3天，每天2個(gè)時(shí)間點(diǎn)，2個(gè)時(shí)間點(diǎn)之間間隔12 h的標(biāo)準(zhǔn)層追蹤采樣?，F(xiàn)將3天6個(gè)時(shí)間點(diǎn)的微型浮游動(dòng)物豐度分布整合成1天的時(shí)間序列進(jìn)行其晝夜垂直的變化分析。

3.4.1J4站位微型浮游動(dòng)物豐度的晝夜垂直變化

從垂直分布上來看，J4站位微型浮游動(dòng)物群落主要在表層水到60 m水層之間的水域活動(dòng)，底層水域微型浮游動(dòng)物群落的豐度較低且變化不大；從時(shí)間尺度上來看，2：00—6：00時(shí)段，群落整體有從50 m水層逐漸向上移到表層的趨勢，10：00—14：00時(shí)段群落又逐漸從表層下移到50 m水層（圖7a）。微型浮游動(dòng)物群落中的砂殼纖毛蟲群落則整體分布較為分散，高值區(qū)集中在50 m水層，然而在2：00—6：00時(shí)段整體仍有向上浮動(dòng)的趨勢，14：00前后則表層豐度比其他時(shí)段表層豐度要低（圖7b）。由于寡毛類纖毛蟲為本次調(diào)查中微型浮游動(dòng)物的主要貢獻(xiàn)類群，故寡毛類纖毛蟲的晝夜垂直變化與微型浮游動(dòng)物群落基本一致（圖7c）。圖中選取了6種微型浮游動(dòng)物群落優(yōu)勢種（圖7d－i），從圖中可以看出，大部分優(yōu)勢種的高值區(qū)出現(xiàn)在50 m處，這與本站位的葉綠素濃度垂直分布相符［15］（圖7j）。從時(shí)間序列上看，優(yōu)勢種的晝夜垂直分布的變化并不規(guī)律，但大部分優(yōu)勢種在14：00前后都有整體向下移動(dòng)的趨勢。

圖6　優(yōu)勢物種的豐度與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析Eig.6 The canonical correspondence analysis between dominant species abundances and environmental variablesA.擬卡金斯急游蟲；B.具溝急游蟲；C.無節(jié)幼體；D.維爾伯特急游蟲；E.錐形急游蟲；E.簡單偽曳尾蟲；G.楔尾急游蟲；H.放射蟲；I.丁丁急游蟲；J.錐形旋曳尾蟲A.Strombidium paracalkinsi；B.Strombidium sulcatum；C.nauplii；D.Strombidium wilberti；E.Strombidium conicum；E.Pseudotontoniasimplicidens；G.Strombidium stylifer；H.radiolarian；I.Strombidium tintinnodes；J.Spirotontoniaturbinata

3.4.2SE ATS站位微型浮游動(dòng)物豐度的晝夜垂直變化

從垂直分布上來看，SE ATS站位微型浮游動(dòng)物群落主要在表層水到100 m水層之間的水域活動(dòng)，100 m水層以深微型浮游動(dòng)物豐度隨深度的增加而減少并且變化不大；從時(shí)間尺度上來看，微型浮游動(dòng)物群落基本上位于在50～75 m水層之間，并無劇烈的上下遷移行為，但是在14：00前后群落在表層的豐度明顯降低，于18：00之后有稍有上升（圖8a）。微型浮游動(dòng)物群落的主要組成類群砂殼纖毛蟲群落與寡毛類纖毛蟲群落在SE ATS站位的晝夜垂直變化與總?cè)郝浯笾孪嗤咧祬^(qū)都出現(xiàn)在75 m水層且14：00前后表層豐度都較低（圖8b，c）圖中同樣選取了6中微型浮游動(dòng)物群落優(yōu)勢種（圖8d－i），從圖中可以看出，大部分優(yōu)勢種的高值區(qū)出現(xiàn)在75 m處，即各優(yōu)勢種大部分聚集在本站位的D C M層，并且分布與葉綠素濃度的垂直分布相符［15］（圖8j）。從時(shí)間序列上看，優(yōu)勢種的晝夜垂直變化并不明顯，但是可以看出大部分優(yōu)勢種在14：00前后表層的豐度都有所降低。

4　討論

4.1夏季南海北部微型浮游動(dòng)物群落與環(huán)境分析

在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，微型浮游動(dòng)物群落的主要組成部分為砂殼纖毛蟲和寡毛類纖毛蟲，其他部分由橈足類無節(jié)幼體和放射蟲組成。其中，砂殼纖毛蟲的種類較多但是豐度較低；而寡毛類纖毛蟲的種類略少于砂殼纖毛蟲但是豐度較高，故本次調(diào)查的優(yōu)勢種多為寡毛類纖毛蟲。

從垂直分布圖上可以看出（圖3，圖4），微型浮游動(dòng)物群落主要分布在50 m水層，表層及底層的分布都較少。結(jié)合溫鹽垂直分布圖及優(yōu)勢物種與環(huán)境的典范對(duì)應(yīng)分析（CC A）可以看出，溫度、鹽度對(duì)微型浮游動(dòng)物群落的分布有著比較重要的影響，表層水的高溫以及底層水的高鹽都是該水層微型浮游動(dòng)物分布較少的間接原因。由于食物對(duì)微型浮游動(dòng)物的生長起著重要的作用，結(jié)合本次調(diào)查的葉綠素垂直分布情況［16］可以看出，微型浮游動(dòng)物的垂直分布情況與葉綠素的垂直分布情況基本吻合。

圖7　J4微型浮游動(dòng)物群落、優(yōu)勢種豐度和葉綠素濃度晝夜垂直變化Eig.7 Temporal distribution of microzooplankton dominant species abundances and Chl a concentration at mooring station J4a.微型浮游動(dòng)物；b.砂殼纖毛蟲群落；c.寡毛類纖毛蟲；d.擬卡金斯急游蟲；e.維爾伯特急游蟲；f.具溝急游蟲；g.楔尾急游蟲；h.放射蟲；i.無節(jié)幼體；j.葉綠素a.microzooplankton；b.tintinnid；c.oligotrichs；d.Strombidium paracalkinsi；e.Strombidium wilberti；f.Strombidium sulcatum；g.Strombidium stylifer；h.radiolarian；i.nauplii；j.Chl a

圖8　SE ATS微型浮游動(dòng)物群落、優(yōu)勢種豐度和葉綠素晝夜垂直變化Eig.8 Temporal distribution of microzooplankton dominant species abundances and Chl a at mooring station SE ATSa.微型浮游動(dòng)物；b.砂殼纖毛蟲群落；c.寡毛類纖毛蟲；d.具溝急游蟲；e.擬卡金斯急游蟲；f.維爾伯特急游蟲；g.楔尾急游蟲；h.放射蟲；i.無節(jié)幼體；j.葉綠素a.microzooplankton；b.tintinnid；c.oligotrichs；d.Strombidium sulcatum；e.Strombidium paracalkinsi；f.Strombidium wilberti；g.Strombidium stylifer；h.radiolarian；i.nauplii；j.Chl a

本研究結(jié)果與該海域微型浮游動(dòng)物群落歷史研究資料的總結(jié)見表2。已有研究表明，該海域微型浮游動(dòng)物群落的主要組成部分為纖毛蟲，其中冬季微型浮游動(dòng)物群落中砂殼纖毛蟲豐度較之夏季會(huì)有明顯減少的趨勢。從表中可以看出，微型浮游動(dòng)物群落采用不同的采樣方法與樣本處理方法得到的結(jié)果存在著很大的差異；該海域中不同區(qū)域的微型浮游動(dòng)物分布情況也不盡相同，所以，對(duì)于南海微型浮游動(dòng)物群落變化的研究還需要更多后續(xù)的數(shù)據(jù)積累和分析。

表2　南海微型浮游動(dòng)物*群落歷史資料總結(jié)Tab .2 Sum mary of previous studies on microzooplankton com munities in the South China Sea

本次調(diào)查中設(shè)置的站位橫跨了近岸、陸架和大洋區(qū)域。其中，A9是近岸站位，由于站位距珠江口較近，受徑流、潮流和南海近岸環(huán)流等綜合影響，水動(dòng)力條件復(fù)雜［18］，江河水入海攜帶有大量有機(jī)質(zhì)和海洋浮游生物殘骸，會(huì)對(duì)海洋生態(tài)系會(huì)產(chǎn)生顯著的影響，而陸架區(qū)和大洋區(qū)的環(huán)境則相對(duì)穩(wěn)定。從本次調(diào)查的溫鹽圖中可以看出，與其他陸架區(qū)和大洋區(qū)的站位相比，A9溫度鹽度都相對(duì)較低，鹽度變化也較為明顯。從豐度上看，A9站位表層水微型浮游動(dòng)物總豐度為6 714.29 ind／L，25 m水層總豐度為1 008.33 ind／L，皆比其他站位平均總豐度（264.99 ind／L）高出非常多。所以，A9站位與其他站位的群落分布特征與環(huán)境特征皆不相同。

4.2連續(xù)追蹤站微型浮游動(dòng)物群落晝夜垂直分布變化分析

微型浮游動(dòng)物群落晝夜垂直分布變化并不劇烈（圖7，圖8），這與體型稍大一些的中型浮游動(dòng)物如橈足類不大相同。橈足類豐度的晝夜變化較為明顯，光強(qiáng)較低的情況下橈足類群落上浮至中上水層，而光強(qiáng)較高的情況下橈足類群落會(huì)有向下遷移的現(xiàn)象［24］。而微型浮游動(dòng)物的體型小，游泳能力較弱，遷移現(xiàn)象并不明顯。但是，圖中仍然顯示出了一些與橈足類遷移行為相似的現(xiàn)象，如，微型浮游動(dòng)物群落及大部分優(yōu)勢種（除放射蟲外）在14：00前后，也就是光照較強(qiáng)的時(shí)段，表層的豐度會(huì)有降低的趨勢，在2：00—10：00時(shí)段則會(huì)有不明顯的上升趨勢。但是，影響群落及優(yōu)勢種分布的主要因素仍然是食物，各群落及優(yōu)勢種的豐度高值區(qū)皆與相應(yīng)站位的葉綠素濃度高值區(qū)分布相符（圖7j，圖8j）［15］。

致謝：同濟(jì)大學(xué)張傳倫教授提供營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)，“實(shí)驗(yàn)1號(hào)”科研調(diào)查船為本次調(diào)查提供了寶貴的采樣平臺(tái)，謹(jǐn)致謝忱！

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Microzooplankton com munitiesin the northern South China Sea in sum mer

Li Zhuo1，2，Sun Jun1，2，Liu Haijiao1，2，Xue Bing1，2，Zhang Cuixia1，2，Zhang Rui3
（1.Collegeof Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；2. Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；3.State Key Laboratory of Marine Environmental Science，Xiamen University，Xiamen 361102，China）

Abstract：Microzooplankton com munities in the northern South China Sea（18°00′－22°00′N，114°00′－116°00′E）were investigated during August and September in 2014.With the analysis by Uterm?hl method，a total of 142book=42,ebook=45taxa which belong to 44 genera of 2 phyla wereidentified.Tintinnid（28 genera and 78 species wereidentified）accounted for 54.93%of the species，41.55%were oligotrichs（14 genera and 59 species）.Dominant taxa included Strombidium paracalkinsi，Strombidium sulcatum，Strombidium wilberti and the nauplii.Abundance of microzooplankton ranged from 11.43 ind／L to 959.35 ind／L，with an average of 264.99 ind／L.Microzooplankton were mainly concentrated at depths 50 m，and decreased gradually bellow 50 m.Microzooplankton in the surface water were mainly concentrated in the Station J5 and Station I1.Shannon-Wiener diversity index of vertical distributions ranged from 0.92 to 4.18，with an average of 2.77.Pielou’s evennessindex ranged from 0.63 to 1，with an average of 0.87.According to canonical correspondence analysis（CC A），temperature and salinity are important factors of microzooplankton com munities.In the time-series stations（J4 and SE ATS），the diurnal fluctuation of microzooplankton com munities changed lightly in the upper water but more stable in the lower water.Microzooplankton com munities temporal changes are generally coincide with chlorophyll a distributions.

Key words：microzooplankton；com munity structure；diurnal cycle；northern South China Sea

*通信作者：孫軍，教授，從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：phytoplankton＠163.com

作者簡介：李灼（1991—），女，天津市人，主要從事海洋浮游生物研究。

基金項(xiàng)目：海洋局公益性項(xiàng)目（201105021-03）；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2015CB954002）；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才計(jì)劃（N CE T-12-1065）；國家自然科學(xué)基金（41176136，41276124，41306119）。

收稿日期：2015-06-01；

修訂日期：2015-10-25。

中圖分類號(hào)：Q948.8

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0253-4193（2016）04-0031-12