不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下荒漠草原主要植物種群點(diǎn)格局及空間關(guān)聯(lián)性

孫世賢,衛(wèi)智軍,吳新宏,*,姜 超,郭利彪

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所, 呼和浩特 010020 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010018

不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下荒漠草原主要植物種群點(diǎn)格局及空間關(guān)聯(lián)性

孫世賢1,衛(wèi)智軍2,吳新宏1,*,姜 超1,郭利彪1

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所, 呼和浩特 010020 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010018

種群空間格局是種群自身特性、種間相互關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果。以短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象,運(yùn)用Programita軟件,采用Ripley′s K函數(shù)和Monte Carlo隨機(jī)模擬方法,對(duì)短花針茅、無芒影子草和堿韭種群點(diǎn)格局及空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：短花針茅在禁牧和過度放牧下集群分布的尺度在增加,禁牧和過度放牧兩種草地利用方式下短花針茅種群的格局具有趨同的趨勢(shì);并且,隨著放牧強(qiáng)度的增大或者是持續(xù)放牧的影響,使得隨機(jī)分布尺度在逐漸的增大,短花針茅在更大的尺度上才可能為集群分布。春季重牧+夏季重牧+秋季輕牧和全年重度放牧利用下無芒隱子草在較大尺度上才表現(xiàn)為集群分布,并且尺度轉(zhuǎn)化的臨界點(diǎn)在放牧的影響下有增大的趨勢(shì);重度放牧下堿韭為了適應(yīng)放牧干擾逐漸向集群分布方向發(fā)展,集群分布的尺度在減小以提高種群的穩(wěn)定性從而抵御過度的干擾。在不同的放牧干擾強(qiáng)度下植物種群具有明顯的響應(yīng)策略,大致表現(xiàn)為物種的群居性在增強(qiáng),物種集群分布的尺度在減小以提高種群的穩(wěn)定性從而抵御過度的干擾。春季休牧+夏季重牧+秋季輕牧處理下種群斑塊化的尺度較大,有利于群落的穩(wěn)定,因此荒漠草原采用這種利用方法較為合理。

荒漠草原;放牧強(qiáng)度;季節(jié)調(diào)控;種群點(diǎn)格局;空間關(guān)聯(lián)性

空間格局是指在環(huán)境因子的綜合作用下空間中種群的分布關(guān)系。植物在種群、群落和景觀等尺度下均表現(xiàn)出一定的規(guī)律性[1]。Watt于1947年發(fā)表“植物群落的格局與過程”的開創(chuàng)性論文以來,關(guān)于植被格局的研究主要集中在格局與過程的關(guān)系方面,如今生態(tài)學(xué)家們普遍認(rèn)為空間結(jié)構(gòu)影響著群落動(dòng)態(tài)[2- 3]。種群空間格局的形成與生態(tài)過程存在著密切的聯(lián)系,種群在空間中分布格局的形成機(jī)制可以通過種群空間格局的分析加以解釋[4]。在干擾的影響下,草原植物的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策因物種類型的差異而不同,進(jìn)而影響植物對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng),決定了種群不同尺度的空間格局;相反,種群的空間格局及其動(dòng)態(tài)不僅可以反映環(huán)境對(duì)種群個(gè)體的影響,也可指示植物的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[5- 7]。目前在放牧干擾下種群格局方面已有一些研究[8- 9],這些研究都在探索過度放牧干擾下種群的衰退機(jī)理。隨著人們對(duì)草地的過度利用,草地退化已經(jīng)成為我國(guó)北方重要的環(huán)境與資源問題之一[10]。

20世紀(jì)80年代,任繼周提出“季節(jié)畜牧業(yè)”,認(rèn)為中國(guó)西部地區(qū)草地生長(zhǎng)因受氣候影響明顯,必須施行季節(jié)放牧[11]。由于不同季節(jié)草地生物量和抵抗干擾的能力不同,遵循草地的這種季節(jié)性差異規(guī)律,研究不同季節(jié)性調(diào)控利用模式對(duì)草地的影響具有理論和現(xiàn)實(shí)意義。不同季節(jié)調(diào)控利用下種群分布格局存在什么樣的差異,種群分布的尺度轉(zhuǎn)化臨界點(diǎn)有什么不同,那種利用方式下群落更加穩(wěn)定？這些問題是本研究主要解決的科學(xué)問題?；哪菰鷳B(tài)環(huán)境脆弱,且具有較大的波動(dòng)性,對(duì)自然環(huán)境和人類生產(chǎn)活動(dòng)的干擾較敏感[12],目前退化較為嚴(yán)重。本文通過對(duì)不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控利用下對(duì)短花針茅、無芒隱子草和堿韭種群點(diǎn)格局變化及種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析,了解不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下優(yōu)勢(shì)植物種群格局特征及其變化趨勢(shì),以期為進(jìn)一步揭示荒漠草原退化原因及演替提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)(112°47′16.9″E,42°16′26.2″N)。土壤為淡栗鈣土,有明顯的鈣積層,分布在10—35 cm,腐殖質(zhì)層厚5—10 cm。試驗(yàn)區(qū)植被以亞洲中部荒漠草原種占主導(dǎo)地位。以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種,優(yōu)勢(shì)種為堿韭(Alliumpolyrhizum)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、木地膚(Kochiaprostrata)、細(xì)葉韭(Alliumtenuissimum)、阿爾泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)和寸草苔(Carexduriuscula)等。試驗(yàn)區(qū)年均降水量183.0mm,年平均氣溫5.8℃,日照時(shí)數(shù)3137.3h,年蒸發(fā)量2793.4mm,≥5℃的有效積溫3426.0℃,≥10℃的有效積溫2491℃,無霜期177d,屬中溫型氣候。

1.2 主要植物種群的生物生態(tài)學(xué)特性

短花針茅是多年生密叢植物,四月上旬開始萌動(dòng)返青,5月下旬至6月中旬抽穗開花進(jìn)入生長(zhǎng)發(fā)育盛期。無芒隱子草是強(qiáng)旱生密叢禾草植物,為荒漠草原群落的共建種。無芒隱子草春季返青較晚而秋季枯黃期早,是群落中多年生旱生叢生禾草植物生長(zhǎng)期較短的植物。每年4月下旬氣溫上升到10℃時(shí),它才開始萌動(dòng)。堿韭為典型的旱生植物,鱗莖多枚緊密簇生,圓柱狀;鱗莖外圍包著一層很厚的枯死鱗莖皮,于地表形成保護(hù)層,防旱和防熱,減少鱗莖根系暴曬和蒸發(fā)水分。鱗莖外面由縱分裂的被膜與葉鞘形成的纖維所緊密包圍。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)于2010開始,設(shè)6個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù),共18個(gè)放牧試驗(yàn)小區(qū)(表1),采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。放牧試驗(yàn)地總面積78.5hm2,每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為5.2 hm2。6個(gè)放牧處理分別為春季零放牧(休牧)+夏季重度放牧+秋季適度放牧區(qū)(SA1)、春季零放牧(休牧)+夏季適度放牧+秋季重度放牧區(qū)(SA2)、放牧季皆為重度放牧區(qū)(SA3)、春夏季重度放牧+秋季適度放牧區(qū)(SA4)和放牧季皆為適度放牧區(qū)(SA5),即每一試驗(yàn)處理分為春、夏、秋3個(gè)放牧季,每一放牧季采用的放牧強(qiáng)度為零放牧、適度放牧和重度放牧中的一種。零放牧、適度放牧和重度放牧區(qū)分別放牧蘇尼特羊0只、6只和9只,折算載畜率分別為0、0.87hm2羊-1a-1和0.58hm2羊-1a-1。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.4 試驗(yàn)方法

在2013年7月植物生長(zhǎng)盛期采集數(shù)據(jù),在每個(gè)圍欄樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)5m×5m的樣方,用1m×1m的樣方框按從左到右,從上到下的順序依次放置(樣方框按正南正北方向放置)25次進(jìn)行草地群落調(diào)查與短花針茅、堿韭和無芒隱子草種群的調(diào)查。以樣方框左下角頂點(diǎn)為基點(diǎn),記錄樣方中每個(gè)短花針茅、堿韭和無芒隱子草種群相對(duì)位置,以坐標(biāo)值表示,用坐標(biāo)值直接表示距離。

1.5 數(shù)據(jù)分析

Ripley于1977年首先提出點(diǎn)格局分析理論[13],1983年Diggle等人對(duì)點(diǎn)格局理論進(jìn)行了改進(jìn)與發(fā)展[14]。在實(shí)踐中,用K(t)函數(shù)表征點(diǎn)格局,K(t)主要用下式估計(jì)：

式中,A表示樣地面積;n表示群落的個(gè)體總數(shù);uij表示第i株植株和第j植株之間的距離,t表示空間尺度,當(dāng)uij≤t是,It(uij)=1,反之,It(uij)=0;Wij為以點(diǎn)i為圓心、以u(píng)ij為半徑的圓落在面積A中的弧長(zhǎng)與整個(gè)圓周的比值,可校正邊界效應(yīng)引起的誤差。Besag和Kenkel曾建議用L(t)代替K(t),其公式為：

當(dāng)L(t)=0時(shí),為隨機(jī)分布;當(dāng)L(t)<0時(shí),為均勻分布;當(dāng)L(t)>0時(shí),為集群分布。

Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)用于計(jì)算上下包跡線(Envelopes),即置信區(qū)間。假定種群是隨機(jī)分布,則用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值,對(duì)每一t值,計(jì)算L(t);同樣用隨機(jī)模型再擬合新一組點(diǎn)坐標(biāo),分別計(jì)算不同尺度t的L(t)。這一過程重復(fù)進(jìn)行直到達(dá)到事先確定的次數(shù),L(t)的最大值和最小值分別為上下包跡線的坐標(biāo)值。

種間格局分析就是2個(gè)種的點(diǎn)格局分析,前文中的特定種的格局可以將K(t)寫為K11(t),第2個(gè)中的寫為K22(t),2個(gè)種個(gè)體在尺度t內(nèi)的數(shù)目,以下式求K12(t)和H12(t)：

其中,n1,n2分別為物種1和物種2的個(gè)體數(shù)(點(diǎn)數(shù));i,j代表種群1和種群2的個(gè)體;其他符號(hào)含義同前文。當(dāng)H12(t)等于0時(shí),說明2個(gè)種群在t尺度下無關(guān)聯(lián);H12(t)大于0,表明它們正關(guān)聯(lián);H12(t)小于0則為負(fù)關(guān)聯(lián)。所有數(shù)據(jù)分析過程都通過Programita軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅空間分布格局

短花針茅的點(diǎn)格局在不同放牧干擾下存在著差異(圖1),在CK處理中,0—250cm尺度上短花針茅存在著兩種分布格局,即隨機(jī)分布和聚集分布。在0—25、70、110—250cm尺度上都是隨機(jī)分布,在30—65、75—105cm尺度上是集群分布,聚集強(qiáng)度在55cm尺度上最大。SA1處理下在0—25cm之間是隨機(jī)分布,25—250cm尺度上是集群分布,并且隨著尺度的增加聚集強(qiáng)度波浪式增加。SA2處理0—60cm尺度上是隨機(jī)分布,65—250cm尺度上是集群分布,且聚集強(qiáng)度逐漸增加。SA3處理下,隨著尺度的增加分布方式為隨機(jī)分布-集群分布-隨機(jī)分布方式,在0—95cm尺度上均為隨機(jī)分布,200—220cm尺度上為集群分布,225—250cm為隨機(jī)分布。SA4處理下,短花針茅先為隨機(jī)分布,然后變?yōu)榧悍植?0—55cm為隨機(jī)分布,60—250cm均為集群分布,聚集強(qiáng)度在165cm處達(dá)到一個(gè)小高峰,然后聚集強(qiáng)度稍微下降,然后再次增加,250cm尺度上聚集強(qiáng)度最大。SA5處理下種群空間格局也是先為隨機(jī)分布然后變?yōu)榧悍植?在0—85cm尺度上為隨機(jī)分布,在90—250cm尺度上均為集群分布。

圖1 不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控處理下短花針茅點(diǎn)格局分析Fig.1 Point pattern analysis of Stipa breviflora in seasonal regulation under different grazing intensities

2.2 無芒隱子草空間分布格局

無芒隱子草的空間點(diǎn)圖及格局分布見圖2,從表中可以看出無芒隱子草隨著尺度的增加分布模式大部分表現(xiàn)為均勻分布-隨機(jī)分布-集群分布模式。CK處理下無芒隱子草在0—50cm尺度上表現(xiàn)為均勻分布,55—135cm尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,140—225尺度上為集群分布,且聚集強(qiáng)度隨著尺度的增加在逐漸的增加,說明無芒隱子草在較小尺度上為均勻分布,在中等尺度上為隨機(jī)分布,在較大尺度上為集群分布。SA1處理下10—70cm為均勻分布,75—235cm為隨機(jī)分布,240—245cm為集群分布。SA2處理下0—10cm為隨機(jī)分布,15—40cm為均勻分布,45—250cm為集群分布,聚集強(qiáng)度在235cm處達(dá)到最大。SA3處理下10—85cm尺度上為隨機(jī)分布,90—250cm尺度上均為隨機(jī)分布。SA4處理下,10—75cm為均勻分布,80—160cm尺度上為隨機(jī)分布,165—185、195—205、215—225cm均為集群分布,190cm和210cm為集群分布。SA5處理下,10—60cm尺度上為均勻分布,65—135cm為隨機(jī)分布,135—225cm為集群分布。

圖2 放牧強(qiáng)度調(diào)控處理下無芒隱子草點(diǎn)格局分析Fig.2 Point pattern analysis of Cleistogenes songorica in seasonal regulation under different grazing intensities

2.3 堿韭空間分布格局

堿韭的空間點(diǎn)圖及格局分布圖見圖3,CK處理下,0—70cm尺度上表現(xiàn)為均勻分布,170—250cm尺度上為隨機(jī)分布。SA1處理下0—95cm尺度下為均勻分布,100—250cm尺度上為隨機(jī)分布。SA2處理下,表現(xiàn)為隨機(jī)分布-均勻分布-隨機(jī)分布;0—35cm處理下為隨機(jī)分布,40—100cm為均勻分布,105—250cm為隨機(jī)分布。SA3處理下隨著尺度的增大,為隨機(jī)分布-均勻分布-隨機(jī)分布-集群分布模式,0—5cm分布方式為隨機(jī)分布,20—45cm為均勻分布,50—205cm尺度上為隨機(jī)分布,210—250cm尺度上為集群分布。SA4處理下,0—40cm尺度下,堿韭分布方式為隨機(jī)分布,45—115cm尺度上表現(xiàn)為均勻分布,120—225cm尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。SA4處理下,隨著尺度的增加分布方式變的較為復(fù)雜,在均勻分布和隨機(jī)分布之間來回變動(dòng),0—5cm尺度上為隨機(jī)分布,10—55cm為均勻分布,60cm為隨機(jī)分布,65cm為均勻分布,70—85cm為隨機(jī)分布,90—140cm為均勻分布,145—250cm為隨機(jī)分布。

圖3 不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控處理下堿韭點(diǎn)格局分析Fig.3 Point pattern analysis of Allium polyrhizum in seasonal regulation under different grazing intensities

2.4 主要植物種群關(guān)聯(lián)性

主要植物種群關(guān)聯(lián)性見圖4,從圖中可以看出短花針茅和無芒隱子草在不同放牧處理下關(guān)聯(lián)性有一定差別,一般小尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)或者負(fù)關(guān)聯(lián),在中等尺度上無關(guān)聯(lián)或者正關(guān)聯(lián)。短花針茅和堿韭在小尺度上為正關(guān)聯(lián)或者無關(guān)聯(lián),在較大尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。無芒隱子草和堿韭在較小尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián),較大尺度上無關(guān)聯(lián)。短花針茅和無芒隱子草在SA3和SA5處理下0—250cm尺度內(nèi)均無關(guān)聯(lián),CK處理下0—20cm尺度上短花針茅和無芒隱子草負(fù)關(guān)聯(lián),25—70cm尺度上正關(guān)聯(lián),75—115cm尺度上無關(guān)聯(lián),120cm尺度上負(fù)關(guān)聯(lián),125—250cm尺度上正關(guān)聯(lián);SA1處理下5—10cm尺度上無關(guān)聯(lián),15cm尺度上正關(guān)聯(lián),20—250cm尺度上正關(guān)聯(lián);SA2處理下5—30cm無關(guān)聯(lián),40—250cm尺度上正關(guān)聯(lián);SA4處理下5cm尺度上無關(guān)聯(lián),10—40cm尺度上負(fù)關(guān)聯(lián),45—250cm尺度上無關(guān)聯(lián)。短花針茅和堿韭、無芒隱子草和堿韭的關(guān)聯(lián)性見圖4。

圖4 放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控處理下主要植物種之間關(guān)聯(lián)性研究(SB：短花針茅;CS：無芒隱子草;AP：堿韭)Fig.4 Spatial association of main plant populations in seasonal regulation under different grazing intensities(SB：Stipa breviflora;CS：Cleistogenes songorica;AP：Allium polyrhizum)

3 討論與結(jié)論

3.1 短花針茅、無芒隱子草和堿韭的點(diǎn)格局

種群空間格局是個(gè)很復(fù)雜的過程,是各種因素共同相互作用的結(jié)果[15]。格局的形成過程、種群所處的演替階段、種群在群落中的數(shù)量以及人為干擾是造成不同格局類型的重要因素。春季休牧+夏季重牧+秋季輕牧處理下0—25cm之間是隨機(jī)分布,春季休牧+夏季適牧+秋季重牧處理0—60cm尺度上是隨機(jī)分布,春季重牧+夏季重牧+秋季輕牧處理下0—55cm為隨機(jī)分布,全年輕牧處理下在0—85cm尺度上為隨機(jī)分布,全年重牧處理下0—195cm尺度上均為隨機(jī)分布。這說明隨著放牧強(qiáng)度的增大或者是持續(xù)放牧的影響,使得隨機(jī)分布尺度在逐漸的增大,物種在更大的尺度上才可能為集群分布,表現(xiàn)為斑塊化現(xiàn)象。大尺度下的斑塊往往表現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定,而小尺度下的斑塊則相對(duì)多變[16- 17],本研究中春季休牧+夏季重牧+秋季輕牧處理下斑塊尺度較大,因此比較穩(wěn)定,這與吳艷玲的研究結(jié)果一致[18]。物種在自然界分布的斑塊性是一種很普遍的現(xiàn)象[19],斑塊在物種分布格局和生態(tài)過程中起著物質(zhì)交換和能量流動(dòng)載體的作用[20]。造成這種現(xiàn)象的原因可能是物種在重度干擾下種群的斑塊破裂逐漸向小型化發(fā)展。趙成章對(duì)阿爾泰針茅種群格局的研究表明,斑塊破碎是阿爾泰針茅種群拓殖和衰退的決定因素[9]。通過對(duì)短花針茅點(diǎn)格局的分析可以得出家畜的過度采食、踐踏導(dǎo)致種群分布從集群分布向隨機(jī)分布過渡,草地禁牧使得植物種內(nèi)為爭(zhēng)奪各種資源而互相排斥,從而導(dǎo)致植物種群從集群分布逐漸向隨機(jī)分布過渡;家畜的過度采食與踐踏雖然能夠降低種群為爭(zhēng)奪資源而互相競(jìng)爭(zhēng),但是物理作用使得群落逐漸從大株叢向小株叢過渡。

無芒隱子草和短花針茅的格局分布有很大差別,無芒隱子草分布類型隨著尺度的增大表現(xiàn)為隨機(jī)分布-均勻分布-隨機(jī)分布-集群分布或者隨機(jī)分布,全年重度放牧區(qū)均勻分布的尺度最大,其它處理區(qū)均勻分布的尺度都小于全年重度放牧處理。Wang對(duì)羊草再生性的研究表明,家畜過度的采食及踐踏使羊草形成斑塊的能力減弱[21]。這些研究都說明了放牧通過影響群落物種的生長(zhǎng)狀況進(jìn)而影響種群的生長(zhǎng)格局。植物種群空間格局轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)分析是尺度分析的目的之一[22]。本實(shí)驗(yàn)得出不同的放牧處理下從集群分布向隨機(jī)分布、隨機(jī)分布向均勻分布的尺度轉(zhuǎn)化的臨界點(diǎn)是不同的,從圖中大致可以看出春季重牧+夏季重牧+秋季輕牧和全年重度放牧處理下無芒隱子草在較大尺度上才表現(xiàn)為集群分布,尺度轉(zhuǎn)化的臨界點(diǎn)在放牧的影響下有增大的趨勢(shì)。

堿韭的點(diǎn)格局分析表明,堿韭的分布格局主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布-均勻分布-隨機(jī)分布-隨機(jī)分布或者集群分布。全年重度放牧下堿韭在較大尺度上表現(xiàn)為集群分布,而其它放牧處理下250cm尺度以內(nèi)沒有出現(xiàn)集群分布方式。這可能是因?yàn)榉拍两档土硕袒ㄡ樏┖蜔o芒隱子草對(duì)堿韭的抑制作用,導(dǎo)致堿韭向著集群分布方式發(fā)展。陳寶瑞對(duì)不同干擾下羊草種群點(diǎn)格局分析表明,放牧增加了對(duì)羊草的采食及踐踏,從而減弱了羊草形成斑塊化的能力[8],這與本研究的結(jié)果不一致。在重度放牧下堿韭為了適應(yīng)放牧干擾逐漸向集群分布方向發(fā)展,提高種群的穩(wěn)定性抵御過度的干擾。

3.2 空間關(guān)聯(lián)性分析

空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果是種群空間關(guān)系的表象,正負(fù)關(guān)聯(lián)特征可能是物種間相互作用結(jié)果,也可能是物種生境趨同或趨異的表現(xiàn)[24]。研究表明試驗(yàn)區(qū)優(yōu)勢(shì)植物種短花針茅、無芒隱子草和堿韭在小尺度上基本為無關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián),隨著尺度的增加主要植物種之間無關(guān)聯(lián)或正關(guān)聯(lián)。短花針茅和堿韭在春季重牧+夏季重牧+秋季重牧處理下0—250cm尺度上均無關(guān)聯(lián)性,春季休牧+夏季重牧+秋季適牧和春季休牧+夏季適牧+秋季重牧處理下短花針茅和堿韭隨著尺度的增大表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),說明這兩種放牧方式使草地植物種之間相互促進(jìn),種間排布在較大尺度上向斑塊化方向發(fā)展;過度的放牧釋放了空間資源,植物種之間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)減弱,導(dǎo)致種群隨機(jī)分布。無芒隱子草和堿韭在較小尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián),隨著尺度的增大種間關(guān)聯(lián)性消失,50—100cm尺度是負(fù)關(guān)聯(lián)向無關(guān)聯(lián)的臨界點(diǎn),在放牧的干擾下無芒隱子草和堿韭負(fù)關(guān)聯(lián)的尺度有增大的趨勢(shì)。本研究與向春玲的研究結(jié)論不太一致[25],這也許是因?yàn)椴煌N群之間的差異或者放牧干擾下種群的關(guān)聯(lián)性發(fā)生變化。因此影響物種之間關(guān)聯(lián)性的機(jī)理需要更進(jìn)一步研究,以期能夠揭示種間關(guān)聯(lián)性的影響機(jī)理。

綜上所述,表明短花針茅在禁牧和過度放牧下集群分布的尺度在增加,禁牧和過度放牧兩種草地利用方式下短花針茅的格局具有趨同的趨勢(shì);春季重牧+夏季重牧+秋季輕牧和全年重度放牧處理下無芒隱子草在較大尺度上才表現(xiàn)為集群分布,尺度轉(zhuǎn)化的臨界點(diǎn)在放牧的影響下有增大的趨勢(shì);重度放牧下堿韭為了適應(yīng)放牧干擾逐漸向集群分布方向發(fā)展,集群分布的尺度在減小以提高種群的穩(wěn)定性抵御過度的干擾。在不同的放牧干擾強(qiáng)度下植物種群具有明顯的響應(yīng)策略,大致表現(xiàn)為物種的群居性在增強(qiáng),物種集群分布的尺度在減小以提高種群的穩(wěn)定性從而抵御過度的干擾。春季休牧+夏季重牧+秋季輕牧處理下種群斑塊化的尺度較大,有利于群落的穩(wěn)定,因此荒漠草原采用這種利用方法較為合理。

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Point pattern and spatial association of primary plant populations in the seasonal regulation of grazing intensity in desert grassland

SUN Shixian1, WEI Zhijun2, WU Xinhong1,*, JIANG Chao1, GUO Libiao1

1InstituteofGrasslandResearch,ChinaAcademyofAgriculturalSciences,Huhhot010020,China2CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018,China

The spatial distribution pattern of a population demonstrates a combination of the unique characteristics of the population, and the interrelationship between species and the environment. In the present study,Stipabreviflorawas used to examine the point pattern and spatial correlation of primary plant populations using Programita software, Ripley′s K function, and the Monte Carlo Method. The results showed that the scale of random distribution gradually increased with elevation of grazing intensity, or continuous grazing, and may be the primary explanation for the clustered distribution of populations at large scales. The clustered distribution scale ofS.brevifloraincreased in the “grazing prohibited” and “overgrazed conditions”. These two conditions were also associated with a convergence trend inS.breviflora. Increasing grazing intensity, or continuous grazing, gradually amplified the random clustered distribution scale ofS.brevifloraand may be the primary explanation for this clustered distribution. On a larger scale,Cleistogenessongoricashowed a clustered distribution under “heavy grazing in spring + heavy grazing in summer + light grazing in autumn”, and “heavy annual grazing”. The critical point of the above scale conversion showed an increasing trend with grazing.Alliumpolyrhizumshowed a trend of clustered distribution in response to grazing disturbance. The clustered distribution of this species was reduced to improve the population stability and avoid interference. Plant populations had specific response strategies under different grazing intensities, including enhancement of species sociality, and reduction of the clustered distribution, to improve population stability and avoid excessive disturbance.S.breviflora,C.songorica, andA.polyrhizumhad either no correlation or a negative correlation at the small scale. At larger scales, primary plant species had either no correlation or a positive correlation. At a scale of 0—250 cm,S.brevifloraandA.polyrhizumshowed no correlation in conditions of “heavy grazing in spring + heavy grazing in summer + light grazing in autumn”. However, at larger scales,S.brevifloraandA.polyrhizumwere positively correlated in the conditions of “zero grazing in spring + heavy grazing in summer + light grazing in autumn”, and “zero grazing in spring + light grazing in summer + heavy grazing in autumn”. Conditions of “spring grazing”, “summer grazing”, and “fall grazing” produced relatively lager-scale population patches that benefited the stability of the population. Thus, these methods are more suitable for the desert grassland.

desert grassland; grazing intensities; seasonal regulation of grazing intensity; point pattern of plant population; spatial association

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)(2014CB1388022)；科技部“十三五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD13B00);中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(CAASASTIP-IGR)

2015- 09- 17;

2016- 05- 10

10.5846/stxb201509171915

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wxh1@vip.sina.com

孫世賢,衛(wèi)智軍,吳新宏,姜超,郭利彪.不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下荒漠草原主要植物種群點(diǎn)格局及空間關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(23):7570- 7579.

Sun S X, Wei Z J, Wu X H, Jiang C, Guo L B.Point pattern and spatial association of primary plant populations in the seasonal regulation of grazing intensity in desert grassland.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7570- 7579.