人為干擾對碧峰峽栲樹次生林群落物種多樣性及其優(yōu)勢種群生態(tài)位的影響

郝建鋒,李 艷,齊錦秋,3,裴曾莉,黃雨佳,蔣 倩,陳 亞

1 四川農業(yè)大學林學院, 成都 611130 2 水土保持與荒漠化防治重點實驗室, 成都 611130 3 木材工業(yè)與家具工程重點實驗室, 成都 611130

人為干擾對碧峰峽栲樹次生林群落物種多樣性及其優(yōu)勢種群生態(tài)位的影響

郝建鋒1,2,*,李 艷1,齊錦秋1,3,裴曾莉1,黃雨佳1,蔣 倩1,陳 亞1

1 四川農業(yè)大學林學院, 成都 611130 2 水土保持與荒漠化防治重點實驗室, 成都 611130 3 木材工業(yè)與家具工程重點實驗室, 成都 611130

為進一步了解人為干擾對碧峰峽生態(tài)旅游區(qū)的生態(tài)環(huán)境及不同種群利用資源、占據生態(tài)空間的能力的影響,并為該區(qū)植物資源、大熊貓棲息地的保護及旅游可持續(xù)措施的制定提供依據,調查了人為干擾下碧峰峽栲樹(Castanopsisfargesii)次生林物種多樣性及其優(yōu)勢種群生態(tài)位的組成情況。結果表明：7200m2的樣方中共記錄到156個植物種,隸屬于70科114屬,其中喬木16科23屬33種,灌木39科67屬95種,草本38科42屬47種;喬木層總體物種多樣性水平在中度干擾下最低,在輕度及重度干擾下差異不大。灌木層總體物種多樣性水平在中度干擾下最高,在輕度干擾下最低。而草本層物種多樣性隨著干擾強度的加深有明顯降低趨勢;隨著人為干擾強度的增加,喬木層中優(yōu)勢種栲樹的生態(tài)位寬度均為最大,與其他樹種生態(tài)位重疊值在中度干擾下有所降低,枹櫟(Quercusserrata)的生態(tài)位寬度會變小,山茶科(Theaceae)植物的生態(tài)位變寬,同時其生態(tài)位重疊值增大;在灌木層中,重度干擾下,菝葜(Smilaxchina)生態(tài)位寬度減小,栲樹幼苗的生態(tài)適應范圍也驟減,其他大多數物種在中度干擾下,生態(tài)位寬度最低;在草本層中,蕨類植物及皺葉狗尾草(Setariaplicata)在重度干擾下生態(tài)位寬度及重疊值均增高,其適應范圍變廣,種間競爭加劇。綜合分析表明,群落各層次物種多樣性水平對人為干擾的響應各不相同,其中人為干擾對灌木及草本層物種多樣性影響最大。同時人為干擾會改變群落物種組成及種間原有的關系,特別是中度干擾會使群落間優(yōu)勢種地位增強,種間競爭關系加劇,導致其原有生境被破壞,不利于群落發(fā)展。因此強化景區(qū)保護及合理經營迫在眉睫。

栲樹;人為干擾;生態(tài)位寬度;生態(tài)位重疊;物種多樣性

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的重要特征并能維持系統(tǒng)的功能運行[1],較高的物種多樣性能增加群落的穩(wěn)定性,促進生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[2- 4]。生態(tài)位理論是評價物種與物種、物種與資源環(huán)境之間相互關系的重要依據[5],它能反映物種對于資源的利用及物種在群落中的地位作用[6],在群落演替、解釋物種競爭及共存機制、特別是物種多樣性的維持和形成等方面有著廣泛的應用前景[7- 9]。然而自然界中普遍存在的干擾會對群落的物種多樣性及各種群生態(tài)位特征產生多種多樣的影響,尤其是人類活動日益頻繁的今天,人為干擾已成為引起生態(tài)系統(tǒng)結構和功能變化的主要因素[10]。不同程度的人為干擾對森林群落內部原有的環(huán)境條件、物種組成、以及某些優(yōu)勢種在群落中的地位及競爭能力有著不同的影響,這一影響將會直接改變群落優(yōu)勢種群原有的生態(tài)位特征,影響到群落物種多樣性水平[11- 12]。隨著全國各地生態(tài)旅游業(yè)的迅速發(fā)展,隨之而來的旅游干擾已逐漸成為影響景區(qū)生態(tài)系統(tǒng)及功能發(fā)揮的最重要因素,因此如何準確評估這些干擾所造成的影響已成為廣泛關注的問題[13- 15]。

關于干擾對群落優(yōu)勢種群生態(tài)位特征及群落物種多樣性影響的研究有很多,但在不同地區(qū)乃至不同群落,其研究結果都是不盡相同的,例如魯慶彬等[13]對青山湖風景區(qū)的研究表明適度的中等程度干擾有利于促進風景區(qū)內植物多樣性增加,但郝建鋒等[14]對金鳳寺景區(qū)楠木(Phoebezhennan)次生林的研究表明隨著干擾強度加深,群落整體多樣性水平會降低;朱珠等[15]的研究也表明九寨溝旅游干擾與其生物多樣性保護有明顯沖突,甚至會導致外來物種入侵,需要限制旅游干擾活動。由此可見雖然不同程度的干擾究竟會對各群落產生何種影響目前還尚無定論,但不當人為干擾會嚴重影響風景區(qū)植物資源的合理保護及其功能的發(fā)揮。鐵軍等[6]通過對川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)棲息地神農架內優(yōu)勢樹種生態(tài)位特征的研究,認為棲息地優(yōu)勢種的生態(tài)位特征的變化如生態(tài)位重疊的加劇將導致森林群落結構及植物組成發(fā)生變化,這將會造成食物短缺、棲息地面積縮減,這些都會嚴重影響川金絲猴的生存。由此可見人為干擾所引起的群落優(yōu)勢種群生態(tài)位特征的變化不僅僅會影響到群落結構、物種組成及物種多樣性水平,甚至會干擾到群落內其他生物如珍貴野生動物的生存。因而在當今人為干擾日益加重的情況下,準確評估不同程度干擾對群落優(yōu)勢種生態(tài)位特征及多樣性水平會產生何種影響,這對于風景區(qū)動物資源的保護及其經濟、生態(tài)和社會功能的發(fā)揮有著現實而深遠的意義[6, 13- 15]。

雅安市碧峰峽生態(tài)風景區(qū)屬于典型的亞熱帶常綠闊葉林區(qū),在涵養(yǎng)水源、保持水土、調節(jié)氣候和凈化空氣等方面都發(fā)揮著重要作用,同時碧峰峽也是我國特有珍稀物種、國家Ⅰ級保護動物大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的主要棲息分布區(qū)之一,但隨著碧峰峽生態(tài)旅游業(yè)的發(fā)展,景區(qū)內人流量不斷增多,加之當地居民的采摘砍伐等人為干擾活動加劇,導致該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的功能結構可能面臨威脅。對于碧峰峽生態(tài)風景區(qū)而言目前更多的是對該區(qū)動植物資源概況及旅游開發(fā)模式探究等方面的研究,少有研究者開展不同人為干擾對該區(qū)群落物種多樣性及優(yōu)勢種群生態(tài)位特征影響的相關研究[16- 17],而這對于景區(qū)動植物資源的合理保護及旅游可持續(xù)又是極為重要的。鑒于此,本文以碧峰峽主要組成群落之一的栲樹(Castanopsisfargesii)次生林群落為研究對象,對不同人為干擾下碧峰峽大熊貓棲息地栲樹次生林的物種多樣性及優(yōu)勢種群生態(tài)位狀況進行了分析,旨在揭示不同人為干擾下群落多樣性水平、各優(yōu)勢種生態(tài)位的變化規(guī)律,為該區(qū)生物多樣性資源及大熊貓棲息地合理保護提供科學參考,同時也為當地旅游可持續(xù)管理提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

碧峰峽風景區(qū)(30°03′—30°05′N, 102°57′—103°07′E)位于四川省雅安市內四川盆地與青藏高原過渡地帶之間。海拔780—800 m;氣候溫暖濕潤,雨量充沛,年降水量1749.8 mm,年均溫13.9 ℃;土壤以山地黃壤為主,自然植被結構屬亞熱帶季雨式偏濕型常綠闊葉(次生)林。

碧峰峽森林覆蓋率達72%,野生動植物資源豐富,且存有紅豆杉(Taxuschinensis)、楠木等珍稀樹種,該地區(qū)自景區(qū)開發(fā)以來絕大部分林地均經受了游客旅游活動的干擾,加之當地居民采摘、拾薪及砍伐等的干擾,其原有的地帶性群落經過逆行演替逐漸形成目前以栲樹為主的栲樹-木荷(Schimasuperba)常綠闊葉次生林,其主要伴生樹種有杉木(Cunninghamialanceolata)、枹櫟(Quercusserrata)等,林下灌木層物種種類豐富,有交讓木(Daphniphyllummacropodum)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、菝葜(Smilaxchina)等,草本層主要物種為水竹葉(Murdanniatriquetra)、肉穗草(Sarcopyramisbodinieri)及蕨類等植物。

1.2 干擾水平的劃分

依據毛志宏等[10]及Buckley等[18]的研究方法,將栲樹次生林群落劃分為3個干擾水平：(1)輕度干擾：遠離核心景區(qū)道路或居民區(qū),近年來未受人為干擾,林分郁閉度>0.80;(2)中度干擾：離居民區(qū)較遠(>2 km)或在核心景區(qū)道路兩側約500 m范圍以外,受人為干擾破壞,但受放牧、樵采、藥材及果實采摘等人為干擾較少的次生林,郁閉度0.70—0.80;(3)重度干擾：在離居民區(qū)較近(≤2 km)或在核心景區(qū)道路兩側約500 m范圍以內,遭受反復人為破壞,受放牧、樵采、藥材及果實采摘等人為干擾較多的次生林,郁閉度<0.70。

1.3 樣地設置及數據調查

2014年6—7月在受到不同程度人為干擾的碧峰峽栲樹次生林群落內進行全面踏查,根據踏查結果將林地劃分為受輕度干擾、中度干擾及重度干擾的3種不同干擾類型的樣地,依據方精云等[19]的方法對群落進行調查。運用典型樣地法分別在3種類型的樣地中各選取立地條件基本一致的樣地各4塊,共計12塊,樣地面積均為20 m×30 m,各樣地概況見表1,采用“相鄰格子法”將每個樣地等分為6個10×10 m喬木樣方,測定并記錄各樣方內胸徑(DBH) ≥3 cm的喬木個體的物種名稱、數量、高度及冠幅,并在每個樣地沿對角線選取6個 5 m×5 m的灌木樣方和12個1 m×1 m的草本樣方,測定并記錄灌木樣方內所有灌木的種類、株數、高度和蓋度,草本樣方內全部草本的種類、株數或叢數、高度和蓋度。

1.4 數據處理與分析

本文以物種豐富度指數D值、Shannon-wienner多樣性指數H值、Simpson優(yōu)勢度指數H′值和Pielou均勻度指數Jsw值來綜合評價栲樹次生林群落的物種多樣性;在綜合考慮物種對資源的利用狀況的情況下,以群落調查中的每種干擾類型下的各個樣地視作一種綜合資源位,利用各個種在不同樣方中的數目、胸徑、冠幅、蓋度和分布狀況等分別計算喬木、灌木和草本的重要值,以各主要物種在各樣地的重要值為指標分析栲樹次生林優(yōu)勢物種的種群生態(tài)位特征。依據重要值由大到小的排序,選取不同干擾水平下各層次重要值之和大于0.8的物種,其中喬木層前7種、灌木層前12種,草本層前8種,分別計算各優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度及其與其它物種間生態(tài)位重疊值的平均值以及各干擾群落全部物種間生態(tài)位總平均值。

表1 樣地概況

A: 輕度干擾; B: 中度干擾; C: 重度干擾

(1)物種多樣性

物種富度指數：

D=S

Simpson優(yōu)勢度指數：

Shannon-Wiener物種多樣性指數：

Pielou均勻度指數：

式中,Pi為第i種的個體數ni占所有種個體總數n的比例,即Pi=ni/n,ni為第i種的個體數,n為所有種的個體總數,i=1,2,3,…,S,S為物種數。

(2)重要值

喬木重要值：

IV=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3

灌木及草本重要值：

IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

(3)生態(tài)位寬度[5]

Levins生態(tài)位寬度：

式中,Bi為種i的生態(tài)位寬度,Pij為物種i在資源系列中第j個資源位的重要值占該種重要值總數的比例,r為資源位數,Bi∈[0, logr]。

(4)生態(tài)位重疊[20]

Pianka公式：

式中,Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊值,nij和nik為物種i和物種k在資源j上的優(yōu)勢度即重要值,r為資源位數,Oik∈[0, 1]。

樣地全部樹種間生態(tài)位重疊值的總平均值=樣地內全部樹種間生態(tài)位重疊值總數/總種對數。

文中所有數據采用Origin 8.0軟件制圖,Excel進行統(tǒng)計分析,SPSS 17.0進行數據統(tǒng)計,采用多重比較(LSD)檢驗栲樹次生林不同干擾強度不同層次群落物種多樣性的顯著性差異。

2 結果與分析

2.1 干擾強度對群落物種多樣性的影響

在總面積為7200m2的樣方中共記錄到156個植物種,隸屬于70科114屬,其中喬木16科23屬33種,灌木39科67屬95種,草本38科42屬47種。不同強度人為干擾下群落各層次物種多樣性水平存在顯著差異(圖1,P<0.05)。群落各層次物種豐富度指數D、Shannon-wienner指數H均表現為灌木層>草本層>喬木層,可見灌木層的物種多樣性水平最高,草本層次之,喬木層最小。Simpson優(yōu)勢度指數H′值和Pielou均勻度指數Jsw值表現為：灌木層>喬木層>草本層,表明灌木層植物、喬木層植物和草本層植物對干擾環(huán)境的適應能力在依次降低。

各群落喬木層物種多樣性水平在各強度人為干擾下表現為：輕度干擾>重度干擾>中度干擾。但總體差異不顯著,喬木層處于林分最上層,樵采、旅游等人為干擾對其的影響是通過林下環(huán)境改變而間接造成的,干擾對其的作用有些延遲,因此各干擾下喬木層物種多樣性差異不明顯;在灌木層中,各群落豐富度指數表現為輕度干擾>中度干擾>重度干擾,均勻度指數、物種多樣性指數及優(yōu)勢度指數均表現為中度干擾>重度干擾>輕度干擾,在輕度干擾下雖然其物種豐富度較高,但物種均勻度指數卻最低,物種分布集中且極不均勻;草本層物種多樣性隨著干擾強度的加深有明顯降低趨勢。

圖1 栲樹次生林不同強度人為干擾下各層物種多樣性指數(平均值±標準誤差)Fig.1 Species diversity of Castanopsis fargesii communities under different level of disturbance(mean±SE)不同大寫字母表示喬灌草各不同層次差異顯著;不同小寫字母表示各干擾間差異顯著

2.2 干擾強度對群落優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度的影響

2.2.1 喬木層

不同強度人為干擾對喬木層群落的種群生態(tài)位寬度存在一定影響(表2)。在輕度、中度及重度3種干擾強度下的喬木層中,均以栲樹的生態(tài)位寬度最大,分別為1.09、1.09、1.07,說明栲樹在各群落中利用資源的能力最強,地位作用最大。枹櫟的生態(tài)位寬度隨干擾強度的增加表現先增高后降低,在重度干擾下其生態(tài)位寬度降為0.85,說明重度人為干擾下,枹櫟利用資源的能力明顯下降;杉木生態(tài)位寬度在各干擾下均保持較高值且差異不大,說明杉木在喬木層中占據較高地位且環(huán)境對其的影響不大。同時,隨著干擾強度的加深,喬木層中木荷、柃木(Euryajaponica)、窄葉柃(Euryastenophylla)等山茶科(Theaceae)樹種的生態(tài)位寬度得以出現,并開始占據較高的生態(tài)位寬度,重度干擾下,他們的生態(tài)位寬度分別達：0.91、1.00、0.99,僅次于栲樹及杉木,在群落中的地位作用和適應范圍開始加大。

表2 不同強度人為干擾下群落喬木層優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度

Table 2 Niche breadth for the dominant populations in tree layer in theCastanopsisfargesiicommunity under different levels of disturbance

優(yōu)勢物種Dominantspecies干擾強度DisturbanceintensityABCBiBiBi栲Castanopsisfargesii1.091.091.07枹櫟Quercusserrata1.051.070.85杉木Cunninghamialanceolata1.021.061.05新木姜子Neolitseaaurata0.971.02-總狀山礬Symplocosbotryantha0.94--五裂槭Aceroliverianum0.68--大頭茶Gordoniaaxillaris-1.060.66木荷Schimasuperba-0.940.91白花泡桐Paulowniafortunei-0.69-柃木Euryajaponica--1.00窄葉柃Euryastenophylla--0.99

2.2.2 灌木層

不同強度人為干擾下群落灌木層優(yōu)勢種生態(tài)位寬度有所不同(表3)。輕度及中度干擾下,菝葜的生態(tài)位寬度均居于第一,但在重度干擾下,其生態(tài)位寬度有所降低并位居第二,對資源的利用能力及對環(huán)境的適應能力有所下降;栲樹幼苗的生態(tài)位寬度隨干擾強度的加深表現為先增高后降低的趨勢,在中度干擾下,其生態(tài)位寬度最高,為1.04,但在重度干擾下,其生態(tài)位寬度明顯降低,僅為0.54,說明重度干擾會嚴重影響到栲樹原有的生境,導致其對環(huán)境資源的利用能力大幅度降低,生態(tài)適應范圍驟減;在中度干擾下,群落中的茶(Camelliasinensis)、木姜子(Litseapungens)、枹櫟、野漆、交讓木等灌木物種開始占據較高生態(tài)位寬度,適應范圍變寬。隨著干擾強度的加深,大熊貓食物源蓉城竹(Phyllostachysbissetii)的生態(tài)位寬度驟減,在群落中利用資源的能力處于劣勢。

2.2.3 草本層

在輕度及中度干擾下(表4),鳶尾(Iristectorum)的生態(tài)位寬度在所有植物中均占據第一,其生態(tài)位寬度值均為1.10,但在重度干擾下其生態(tài)位寬度為0,僅占據一個資源位;在輕度及重度干擾下,蕨類等耐蔭性較好的植物均占據較高的生態(tài)位寬度值,說明在這兩種干擾形成的生境下,蕨類植物對資源的利用能力較高;重度干擾下,群落中有皺葉狗尾草(Setariaplicata)出現,其生態(tài)位寬度達1.02,對資源的利用能力較高。

表3 不同強度人為干擾下群落灌木層優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度變化

Table 3 Niche breadth for the dominant populations in shrub layer in theCastanopsisfargesiicommunity under different levels of disturbance

優(yōu)勢物種Dominantspecies干擾強度DisturbanceintensityABCBiBiBi菝葜Smilaxchina1.071.091.05柃木Euryajaponica1.06-1.10虎皮楠Daphniphyllumoldhami1.031.00-栲Castanopsisfargesii1.021.040.54香花崖豆藤Millettiadielsiana0.94--蓉城竹Phyllostachysbissetii0.910.510.40五裂槭Aceroliverianum0.901.081.08茶Camelliasinensis0.821.001.00木姜子Litseapungens0.670.510.79銅綠山礬Symplocosaenea0.48-0.90亮葉樺Betulaluminifera0.46--枹櫟Quercusserrata0.36-1.02新木姜子Neolitseaaurata0.330.630.60交讓木Daphniphyllummacropodum-1.091.03野桐Mallotusjaponicusvar.floccosus-1.05-野漆Toxicodendronsuccedaneum-1.000.67杉木Cunninghamialanceolata-0.690.97木荷Schimasuperba-0.69-胡頹子Elaeagnuspungens-0.69-絹毛稠李Paduswilsonii-0.67-異葉榕Ficusheteromorpha-0.56-紫金牛Ardisiajaponica--0.94黃牛奶Symplocoslaurina--0.68

表4 不同強度人為干擾下群落草本層優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度變化

Table 4 Niche breadth for the dominant populations in herbaceous layer in theCastanopsisfargesiicommunity under different levels of disturbance

優(yōu)勢物種Dominantspecies干擾強度DisturbanceintensityABCBiBiBi鳶尾Iristectorum1.101.100.00水竹葉Murdanniatriquetra1.091.001.05里白Hicriopterisglauca1.061.001.07斜方復葉耳蕨Arachniodesrhomboidea1.061.070.95蕨Pteridiumaquilinumvar.latiusculum1.05-1.10肉穗草Sarcopyramisbodinieri1.040.981.09山冷水花Pileajaponica0.96--糯米團Gonostegiahirta0.69--烏蕨Stenolomachusanum1.08--黑足鱗毛蕨Dryopterisfuscipes1.06-1.08新月蕨Pronephriumgymnopteridifrons0.84--玉簪Hostaplantaginea--1.04皺葉狗尾草Setariaplicata--1.02

2.3 干擾強度對群落優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊值的影響

2.3.1 喬木層

在喬木層中(表5),栲樹與其他樹種生態(tài)位重疊值的平均值隨著干擾強度的加深,呈現先增加后降低的趨勢,且栲樹在中度干擾下達到最大值0.90,杉木、枹櫟、大頭茶(Gordoniaaxillaris)等物種均是在中度干擾下與其他物種的重疊值平均值達到最高;隨著干擾強度的加深,總狀山礬(Symplocosbotryantha)、五裂槭(Aceroliverianum)等的重疊值消失,而木荷、柃木、窄葉柃等山茶科植物的生態(tài)位重疊值出現,并與其他樹種間有著較高的生態(tài)位重疊值均值,說明五裂槭等植物隨著干擾強度增大,生態(tài)位得到了一定的分化,種間競爭關系緩和,而山茶科樹種在重度干擾下,生態(tài)位寬度增大,分布范圍增加,導致其種間競爭更為激烈,生態(tài)位重疊值增大;從整體來看,群落各優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值的總平均值大小表現為中度干擾>重度干擾>輕度干擾。

表5 不同強度人為干擾下群落喬木層優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊均值

Table 5 Overlap value of niche for the dominant populations in tree layer in theCastanopsisfargesiicommunity under different levels of disturbance

優(yōu)勢物種Dominantspecies干擾強度DisturbanceintensityABC栲Castanopsisfargesii0.820.900.88杉木Cunninghamialanceolata0.790.910.84枹櫟Quercusserrata0.780.890.79總狀山礬Symplocosbotryantha0.74--新木姜子Neolitseaaurata0.710.83-五裂槭Aceroliverianum0.60--大頭茶Gordoniaaxillaris0.470.860.59木荷Schimasuperba-0.850.74泡桐Paulownia-0.78-柃木Euryajaponica--0.82窄葉柃Euryastenophylla--0.82樣地全部物種間生態(tài)位重疊值的總平均值Averageofnicheoverlapvalueamongdominantspe-cies0.700.860.77

2.3.2 灌木層

在灌木層中(表6),菝葜、茶、五裂槭、新木姜子(Neolitseaaurata)與其他物種生態(tài)位重疊值的均值在不同群落均表現為中度干擾>重度干擾>輕度干擾,可見,在中度干擾下它們與其他物種之間的競爭最為激烈;栲樹的生態(tài)位重疊值在中度干擾下達到最高,為0.78,此時,群落中的交讓木、野桐(Mallotusjarponicusvar.floccosus)、胡頹子(Elaeagnuspungens)也開始具有較高的生態(tài)位重疊;灌木層各優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值的總平均值大小依然表現為中度干擾>重度干擾>輕度干擾。同時可發(fā)現,隨著干擾強度的加深,作為大熊貓食物源的蓉城竹的生態(tài)位重疊值消失。

表6 不同強度人為干擾下群落灌木層優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊均值

Table 6 Overlap value of niche for the dominant populations in shurb layer in theCastanopsisfargesiicommunity under different levels of disturbance

優(yōu)勢物種Dominantspecies干擾強度DisturbanceintensityABC菝葜Smilaxchina0.770.850.81柃木Euryajaponica0.77-0.84栲Castanopsisfargesii0.740.780.62虎皮楠Daphniphyllumoldhami0.730.74-香花崖豆藤Millettiadielsiana0.72--茶Camelliasinensis0.680.820.72五裂槭Aceroliverianum0.670.840.84蓉城竹Phyllostachysbissetii0.62--木姜子Litseapungens0.610.620.70枹櫟Quercusserrata0.54-0.79亮葉樺Betulaluminifera0.51--銅綠山礬Symplocosaenea0.44-0.65寒莓Rubusbuergeri0.44--大烏泡Rubusmultibracteatus0.44--新木姜子Neolitseaaurata0.380.600.56木荷Schimasuperba-0.73-野漆Toxicodendronsuccedaneum-0.780.70交讓木Daphniphyllummacropodum-0.860.80野桐Mallotusjaponicusvar.floccosus-0.80-杉木Cunninghamialanceolata-0.640.74異葉榕Ficusheteromorpha-0.55-絹毛稠李Paduswilsonii-0.71-胡頹子Elaeagnuspungens-0.73-黃牛奶Symplocoslaurina--0.63紫金牛Ardisiajaponica--0.77插田泡Rubuscoreanus--0.50樣地全部物種間生態(tài)位重疊值的總平均值Averageofnicheoverlapvalueamongdominantspe-cies0.600.740.71

2.3.3 草本層

草本層各優(yōu)勢種與其他物種生態(tài)位重疊總體均值水平在中度干擾下最低,在重度干擾下最高。群落中的其他大多數物種生態(tài)位重疊均值隨干擾強度的變化表現出跟重疊總體均值相一致的變化趨勢(表7)。值得說明的是皺葉狗尾草的生態(tài)位重疊也是在重度干擾下出現,其生態(tài)位重疊均值達0.91,說明在重度干擾下,皺葉狗尾草與其他物種間的競爭也更為激烈。

表7 不同強度人為干擾下群落草本層優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊均值

Table 7 Overlap value of niche for the dominant populations in herbaceous layer in theCastanopsisfargesiicommunity under different levels of disturbance

優(yōu)勢種群Dominantspecies干擾強度DisturbanceintensityABC水竹葉Murdanniatriquetra0.920.800.90鳶尾Iristectorum0.920.92-斜方復葉耳蕨Arachniodesrhomboidea0.890.900.86蕨Pteridiumaquilinumvar.latiusculum0.88-0.95里白Hicriopterisglauca0.870.880.94肉穗草Sarcopyramisbodinieri0.850.850.93山冷水花Pileajaponica0.80--糯米團Gonostegiahirta0.66--黑足鱗毛蕨Dryopterisfuscipes-0.860.95烏蕨Stenolomachusanum-0.93-新月蕨Pronephriumgymnopteridifrons-0.78-玉簪Hostaplantaginea--0.86皺葉狗尾草Setariaplicata--0.90樣地全部物種間生態(tài)位重疊值的總平均值Averageofnicheoverlapvalueamongdominantspe-cies0.870.850.91

3 討論

3.1 物種多樣性格局與干擾強度關系

人為干擾是全球氣候和環(huán)境發(fā)生重大變化的主導因子之一,是近百年來全球物種多樣性銳減的主要原因[10,14]。人為干擾對植物群落產生影響是一個長期的過程,適度人為干擾能在一定程度上增加物種多樣性,但一些不適度的干擾甚至會引起次生林的逆向演替,嚴重威脅森林健康發(fā)展[21]。究竟何種程度的干擾對群落來說是適度的呢？本研究中,在中度干擾下栲樹次生林灌木層物種多樣性達到一個高水平,而草本層的物種多樣性隨著干擾強度的增加而降低,同時喬木層物種多樣性水平在輕度干擾下略高但整體差異不大,說明林分各層次物種多樣性對干擾的響應是不同的,這可能是各層次物種的耐受性、繁殖習性、適應策略以及群落受干擾的作用范圍不同所致。旅游干擾及樵采等活動對灌草層的影響最為嚴重,而對處于林分最上層的喬木影響相對較小,因此喬木層整體物種多樣性差異并不明顯,而對于灌木層物種而言,中度干擾可能是一個適度的干擾水平,中度干擾在一定程度上能抑制灌木層優(yōu)勢物種優(yōu)勢地位的形成,為其他物種的更新發(fā)展提供了更好的空間及資源,因而其整體的物種多樣性便較高。許多研究認為中度干擾能增加物種多樣性,對一些物種有正向促進作用,特別是一些草本類的先鋒物種,在中度干擾生境下物種反而更多[13],但本研究中草本層物種多樣性反而隨著干擾強度的加深明顯降低,這說明碧峰峽風景區(qū)人為干擾雖然在初期對草本層植物特別是先鋒物種的恢復會有促進作用,然而隨著群落演替發(fā)展及干擾加深,這些在干擾后占據絕對優(yōu)勢地位的物種數量會不斷增加,反而會影響其他物種的更新發(fā)展,對群落物種多樣性可能產生負面作用。

3.2 優(yōu)勢種群生態(tài)位的變化與干擾強度關系

一般認為生態(tài)位寬度取決于物種對資源的利用和對環(huán)境的適應能力,因而它可以反應該物種對環(huán)境資源的利用能力及其在群落中的地位[9]。本研究中,在喬木層中,栲樹在各種強度干擾下,生態(tài)位寬度均為最大,其次是枹櫟及杉木。栲樹是群落的建群種,因此具有較強的適應環(huán)境能力及競爭能力,這也與胡正華等[22]研究結果相一致,即建群種對整個群落環(huán)境的構建具有重要作用,在群落中具有較強的生態(tài)適應能力和資源利用能力。在喬木層中隨著人為干擾強度的增加,枹櫟的生態(tài)位寬度會變小,適應范圍變窄,而山茶科植物的生態(tài)位變寬,利用資源的能力增強;在灌木層中,在重度干擾下,菝葜、蓉城竹的生態(tài)位寬度減小,栲樹幼苗的生態(tài)適應范圍也驟減,長此以往,將會導致栲樹次生林群落無法正常更新演替。在重度干擾下,大熊貓的主食之一蓉城竹也無法正常更新發(fā)展,長此以往將會影響到大熊貓的生存;在草本層中,蕨類及皺葉狗尾草在重度干擾下發(fā)生特化,生態(tài)位寬度增高,在群落中地位增強,這些物種可能在栲樹次生林群落演替初期的環(huán)境條件較為惡劣情況下發(fā)揮重要作用,而中度干擾下,蕨類植物的生態(tài)位寬度明顯降低,表明中度干擾下林地的生產力有所降低。

較高的生態(tài)位重疊意味著種群間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)需求,就有可能產生資源利用性競爭,部分物種在演替過程中被淘汰,推動群落演替的進行[8,22]。本研究中,喬木層中栲樹、枹櫟、杉木等主要優(yōu)勢樹種的生態(tài)位重疊值多是在中度干擾下達到最大值,但窄葉柃及柃木兩種樹種則在重度干擾下才出現了生態(tài)位重疊值。灌木層物種整體生態(tài)位重疊的均值在中度干擾下最大,此時群落內部競爭作用最大;隨著干擾強度的加深,草本層中蕨類及皺葉狗尾草的重疊值均增高,競爭作用增大。研究表明,人為干擾能夠改變物種的生境,但由于干擾強度的不同對物種生境改變的程度也有不同[23],本研究中群落各層次優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊值多是在中度干擾下達到最高,這說明對于栲樹次生林群落而言,中度干擾嚴重改變了群落原有的生境,植物為適應環(huán)境變化會逐漸形成其他利用資源的方式,形成資源位的擴展,而這種資源位的擴展可能會增加兩個物種對環(huán)境的需求相似性及互補性,從而造成生態(tài)位重疊值的增高。而原有生境遭到破壞對于群落本身乃至其他生物的生存而言都是極為不利的,這也將使大熊貓棲息地遭到破壞。加之人為干擾使大熊貓食源之一的蓉城竹無法正常更新,長此以往將不利于大熊貓在該處的生存,同時這也是碧峰峽風景區(qū)的旅游可持續(xù)是背道而馳的,因此在實際經營管理中需要引起重視。

4 結論

通過對以上結果分析討論,得到如下結論：(1)人為干擾對雅安碧峰峽景區(qū)栲樹次生林群落各層的物種多樣性產生了不同的影響。喬木層總體物種多樣性水平在中度干擾下最低,在輕度及重度干擾下更高;灌木層總體物種多樣性水平在中度干擾下最高,在輕度干擾下最低,而草本層物種多樣性隨著干擾強度的加深有明顯降低趨勢。(2)在喬木層中,隨著人為干擾強度的增加,枹櫟的生態(tài)位寬度會變小,適應范圍變窄,而山茶科植物的生態(tài)位變寬;在灌木層中,在重度干擾下,菝葜、蓉城竹的生態(tài)位寬度減小,栲樹幼苗的生態(tài)適應范圍也驟減;在草本層中,蕨類及皺葉狗尾草在重度干擾下發(fā)生特化,生態(tài)位寬度增高,在群落中地位增強。(3)在中度干擾下,喬木層中栲樹、枹櫟、杉木等主要優(yōu)勢樹種的生態(tài)位重疊值達到最大,而灌木層物種整體生態(tài)位重疊的均值在此種干擾下最大;草本層中蕨類及皺葉狗尾草的重疊值均隨著干擾強度的加深在增高,競爭作用增大。(4)整體而言群落各層次物種多樣性水平對人為干擾的響應雖各不相同,但人為干擾會改變群落物種組成及種間原有的關系,特別是在中度干擾下,群落間優(yōu)勢種地位會增強而且種間競爭關系也會加劇,原有生境也遭到了破壞,這對群落發(fā)展及其功能的發(fā)揮是極為不利的。

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Effects of anthropogenic disturbances on the species diversity and niche of the dominant populations in aCastanopsisfargesiisecondary forest community in Bifengxia, Sichuan

HAO Jianfeng1,2,*, LI Yan1, QI Jinqiu1,3, PEI Zengli1, HUANG Yujia1, JIANG Qian1, CHEN Ya1

1CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2SoilandWaterConservation,DesertificationCombatingofMOE,SichuanProvincialCollegesandUniversitiesKeyLaboratory,Chengdu611130,China3WoodIndustryandFurnitureEngineering,SichuanProvincialCollegesandUniversitiesKeyLaboratory,Chengdu611130,China

To further understand the effects of anthropogenic disturbances on the ecological environments and on the ability of resources utilization and ecospace occupation of the dominant population in the ecotourism area of Bifengxia, we investigated the effects of anthropogenic disturbance on the species diversity and niche of the dominant population in aCastanopsisfargesiisecondary forest in this area. The results showed that a total of 156 species belonging to 70 families and 116 genera were found in a 7200 m2quadrat. Specifically, there were 33 tree species from 16 families including 23 genera, 95 shrub species from 39 families including 67 genera, and 47 herbaceous species from 38 families including 42 genera. The level of species diversity in arborous layer was lowest under intermediate disturbance, and no obvious difference was found between communities under slight and severe disturbance. However, species diversity level in shrub layer was highest under intermediate disturbance, and lowest under slight disturbances. An obvious decrease for the level of species diversity was found in the herbaceous layer. With increase in the strength of disturbance, the niche breadth value for the dominant species (C.fargesii) in arborous layer was consistently the highest, and the value overlapping with other species decreased at certain degree under intermediate disturbance. The niche breadth value forQuercusserratadecreased, but such value for Theaceae increase as well as the overlapping value. In the shrub layer, the niche breadth value forSmilaxchinadecreased under severe disturbance, as well asC.fargesiiseedings. The niche breadth values for the majority of other species were lowest under intermediate disturbance. In the herbaceous layer, the niche breadth values and overlap values forPteridiumaquilinumvar.latiusculumandSetariaplicataboth increased under severe disturbance, with wider adaptive range and intensifying interspecific competition. The results suggest that anthropogenic disturbances have significant impacts on the species diversity, species status in community, and interspecific relationship in theC.fargesiisecondary forest, indicating urgent measures in ecological protection and appropriate management.

Castanopsisfargesii; human disturbance; niche breadth; niche overlap; species diversity

四川省教育廳一般資助項目(自然科學)(15ZB0020);國家自然科學基金資助項目(31370628);國家“十二五”科技支撐計劃資助項目(2011BAC09B05)

2015- 11- 21;

2016- 05- 03

10.5846/stxb201511212361

*通訊作者Corresponding author.E-mail: haojf2005@aliyun.com

郝建鋒,李艷,齊錦秋,裴曾莉,黃雨佳,蔣倩,陳亞.人為干擾對碧峰峽栲樹次生林群落物種多樣性及其優(yōu)勢種群生態(tài)位的影響.生態(tài)學報,2016,36(23):7678- 7688.

Hao J F, Li Y, Qi J Q, Pei Z L, Huang Y J, Jiang Q, Chen Y.Effects of anthropogenic disturbances on the species diversity and niche of the dominant populations in aCastanopsisfargesiisecondary forest community in Bifengxia, Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7678- 7688.