海洋魚類種群基因組學(xué)研究進(jìn)展

柳瑩 高麗 馮俊榮

（煙臺大學(xué)海洋學(xué)院，煙臺 264005）

海洋魚類種群基因組學(xué)研究進(jìn)展

柳瑩 高麗 馮俊榮

（煙臺大學(xué)海洋學(xué)院，煙臺 264005）

近年來，高通量測序技術(shù)的發(fā)展及大數(shù)據(jù)分析能力的提高使得生物基因組水平上的研究日趨廣泛。通過基因組測序、單核苷酸多態(tài)性識別、種群轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究等方法，有助于進(jìn)一步了解生物群體內(nèi)部的適應(yīng)性狀相關(guān)基因的進(jìn)化歷程及調(diào)控機制，對于理論研究與生產(chǎn)實際均具有重大意義。通過海洋魚類種群基因組學(xué)的研究，可以加深對于微觀進(jìn)化的重要環(huán)節(jié)，如遺傳分化的產(chǎn)生、雜交帶的維系及物種形成等機制的理解。因此，相關(guān)研究將有助于人們更好地理解海洋生物的進(jìn)化過程，并且為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展及海洋漁業(yè)資源的管理和保護(hù)提供理論依據(jù)。

種群基因組學(xué)；海洋魚類；遺傳結(jié)構(gòu)；單核苷酸多態(tài)性

基因組學(xué)（genomics）可定義為研究生物的基因組（genome）結(jié)構(gòu)、功能與多樣性的科學(xué)，最早起始于特定生物基因組DNA序列的大規(guī)模測定。因為早期的測序過程花費高昂，所以相關(guān)研究主要集中于模式生物如大腸桿菌、酵母、果蠅及擬南芥等。在過去的十幾年間，基因組學(xué)相關(guān)技術(shù)得到了快速有效的發(fā)展。隨著DNA測序費用的大幅下降和大數(shù)據(jù)分析能力的提高，基因組學(xué)研究方法得以在更多的生物種類中得到應(yīng)用。

種群基因?qū)W（population genomics）綜合了種群遺傳學(xué)的理論概念和基因組學(xué)的相關(guān)方法，通過對大量DNA片段進(jìn)行篩選和分析來探討相關(guān)的生態(tài)或進(jìn)化問題［1］。在生物體對環(huán)境的長期適應(yīng)進(jìn)化過程中，一些選擇因素可能作用于整個基因組，通過對大部分的基因組進(jìn)行檢驗，可以鑒定和研究適應(yīng)性性狀相關(guān)基因，進(jìn)而對自然選擇的機制提出解釋［2］。目前，相關(guān)種群基因組學(xué)研究在模式生物中非常普遍，并且已被擴展到了表型可塑性［3］、基因與環(huán)境互作［4］等研究領(lǐng)域。

最近幾年，隨著基因組學(xué)研究的逐步深入，研究對象開始擴展到非模式生物。在眾多的生物門類中，海洋魚類具有突出的經(jīng)濟價值和重要的研究意義。由于進(jìn)化歷史漫長、分布范圍廣闊及生存環(huán)境多樣，所以海洋魚類是研究環(huán)境與基因組之間關(guān)系的理想對象［5］。相對于其它動物門類，魚類的基因組信息也較為豐富，許多水產(chǎn)養(yǎng)殖重要品種已完成或正在進(jìn)行基因組測序和基因圖譜繪制工作［6］，其研究成果可廣泛應(yīng)用于分子遺傳育種、種質(zhì)資源鑒定及系統(tǒng)進(jìn)化研究等眾多領(lǐng)域。除此之外，種群基因組學(xué)也可應(yīng)用于海洋生態(tài)學(xué)及環(huán)境相關(guān)問題的研究，如生物多樣性評估、入侵物種監(jiān)視及海洋保護(hù)區(qū)的設(shè)立等。因此，對于海洋魚類種群基因組學(xué)的研究，也將為水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的優(yōu)化及漁業(yè)政策的制定提供重要的理論依據(jù)。

1 相關(guān)技術(shù)

1.1 基因組序列的測定

隨著第二代測序（next-generation sequencing，NGS）技術(shù)的發(fā)展，基因組學(xué)研究日趨深入。同一代測序技術(shù)相比，二代技術(shù)在成本、速度及精確性上都具有明顯優(yōu)勢，因此得到了日益廣泛的應(yīng)用。GenBank中的數(shù)據(jù)顯示，目前，已有十余種海洋魚類完成了全基因組測序，其中包括紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）［7］、青鳉（Oryzias latipes）［8］、大西洋鱈魚（Gadus morhua）［9］、歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）［10］、日本鰻鱺（Anguilla japonica）［11］、三刺魚（Gasterosteus aculeatus）［12］、矛尾魚（Latimeria chalumnae）［13］、太平洋藍(lán)鰭金槍魚（Thunnus orientalis）［14］、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）［15］、大黃魚（Larimichthys crocea）［16］等，其中大西洋鱈魚由于其經(jīng)濟上的重要性還進(jìn)行了第二次全基因組測序，并根據(jù)基因組特征劃分出了90多萬個變種［17］。即使對于未完成全基因組測序的物種而言，簡化基因組測序技術(shù)及多種方法的綜合運用也使得其基因組水平上的研究成為可能。例如，利用限制性內(nèi)切酶對基因組進(jìn)行酶切，以降低基因組復(fù)雜程度的RAD測序（restriction-site associated DNA sequencing）［18］，僅對其編碼區(qū)進(jìn)行測序的RNA測序（RNA sequencing）［19］以及僅對部分基因組進(jìn)行測序的簡化基因組測序（reduced-representation genome sequencing）［20］等。對許多物種而言，僅對其基因組的特定區(qū)域進(jìn)行的測序，同樣有助于全基因組的特征及進(jìn)化模式的了解［21］。

1.2 單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）的識別

SNP是多樣性水平最高的遺傳標(biāo)記之一，在編碼區(qū)，它們被用來計算同義替換和非同義替換的比率，進(jìn)而對生物的進(jìn)化歷程進(jìn)行分析［22］。同微衛(wèi)星類似，SNPs的開發(fā)也需要對DNA的序列信息有所了解，隨著公共數(shù)據(jù)庫里基因組信息的飛速增加，SNP也成為了非模式物種遺傳分析的重要工具。例如，通過參考姊妹物種的基因組信息，Campbell等［23］成功獲取了太平洋鮭的SNP集合。2009年，通過表達(dá)序列標(biāo)簽（expressed sequencing tag，EST）數(shù)據(jù)庫的篩選，Moen等［24］成功獲得了318個鱈魚的SNP，2010年，這一數(shù)據(jù)很快更新為1 600以上［25］。在大西洋鯡（Clupea harengus）的相關(guān)研究中，2012年Helyar等［26］開發(fā)了578個SNP位點，同年間，此數(shù)據(jù)就被Lamichhaney等［27］更新為440 817。相對于其它分子標(biāo)記如微衛(wèi)星而言，SNPs在基因組中出現(xiàn)的頻率更高，分布范圍更廣，進(jìn)化特征更為明晰，通過對基因組特定序列的測定即可獲得成千上萬個SNP標(biāo)記，因此更適合于大樣本量的分析研究［28］。

1.3 種群轉(zhuǎn)錄組學(xué)（population transcriptomics）的研究

目前與種群有關(guān)的遺傳研究主要集中于DNA分析，但是因為生命的演化可能更依賴于基因表達(dá)調(diào)控機制而非序列本身的改變［29］，因此對于RNA或表達(dá)序列的分析同樣具有重要意義。海洋魚類種群轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究起始于底鳉（Fundulus heteroclitus）。這一物種在北美東海岸廣泛分布且分布區(qū)內(nèi)溫度差異較大，因此種群之間也出現(xiàn)了較大的表型分化。關(guān)于乳糖脫氫酶（lactate dehydrogenase，Ldh-B）［30］及熱休克蛋白［31］相關(guān)基因的研究都表明，在環(huán)境水溫較低的北方種群和水溫較高的南方種群中，基因表達(dá)出現(xiàn)了顯著的差異。在污染物存在的條件下，底鳉的相關(guān)基因組也出現(xiàn)了明顯的差異性表達(dá)［32］。目前，微陣列（microarray）或基因芯片（gene chip）是轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究的重要工具?；蛐酒c定量PCR（quantitative PCR）同時使用，得到的數(shù)據(jù)與生物表型密切相關(guān)，有助于鑒別和研究表型性狀的分子遺傳機制，從而為更進(jìn)一步的蛋白組學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。

2 適應(yīng)性性狀及相關(guān)基因的研究

在20世紀(jì)后期，種群遺傳學(xué)的研究工具多為中性的分子標(biāo)記，如微衛(wèi)星、線粒體DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）、擴增片段長度多態(tài)性（amplified fragment length polymorphism，AFLP）及SNP等，對于自然群體適應(yīng)性差異的研究較為缺乏［33］，因為生物的性狀往往受到多個基因的共同作用，在有效群體較小的自然種群中，也很難對自然選擇和遺傳漂變造成的效應(yīng)進(jìn)行有效地區(qū)分。然而個體的適應(yīng)性差異，是自然選擇的基礎(chǔ)，在進(jìn)化過程中發(fā)揮著重要作用，對于理論研究及生產(chǎn)實際均具有重大意義。隨著新技術(shù)的發(fā)展，生物全基因組水平上的研究成為可能，而海洋魚類由于分布廣泛，有效群體通常較大，因此遺傳漂變的影響要顯著低于自然選擇［34］。通過對群體內(nèi)大量位點進(jìn)行序列分析，結(jié)合傳統(tǒng)數(shù)量遺傳學(xué)方法，可以有效地分辨出具有重要生理生化作用的基因，更好地了解生物進(jìn)化中歧化選擇的發(fā)生機制及具體過程［35］。

2.1 適應(yīng)性狀相關(guān)基因的研究

在海洋魚類的相關(guān)研究中，主要的目的基因包括三刺魚的EDA（ectodysplasin）基因、大西洋鱈魚的Pan I（pantophysin）和Hb I（haemoglobin）基因、底鳉的Ldh-B和主要組織相容性復(fù)合體（major histocompatibility complex，MHC） 基因、歐洲川鰈（Platichthys flesus）的熱休克蛋白（Hsc70）基因等［36］。其中熱休克蛋白基因由于在真核生物應(yīng)激反應(yīng)中的重要作用而受到廣泛關(guān)注，在魚類中，鹽度變化、溫度變化、污染等因素都會激活熱休克蛋白的表達(dá)［37］。對于北海（咸水）和波羅的海（半咸水）中共同存在的歐洲川鰈［38］、大西洋鱈魚［39］和大西洋鯡［40］的研究發(fā)現(xiàn)，不同魚類物種體內(nèi)熱休克蛋白的進(jìn)化均表現(xiàn)為較高的進(jìn)化速率和相似的分化模式，可能是相似環(huán)境條件下趨同進(jìn)化導(dǎo)致的結(jié)果。

在生物基因組中有些位點的分布可能表現(xiàn)出特殊的結(jié)構(gòu)特征或多樣性水平，可能是不同環(huán)境條件下選擇作用影響的結(jié)果［41］。例如，已有研究表明大西洋鱈魚的Pan I基因可以在生長速率［42］、生長狀態(tài)［43］、行為［44］等方面對生物個體的適合度產(chǎn)生影響，而對于其姊妹種黃線狹鱈（Theragra chalcogramma）的研究則發(fā)現(xiàn)，相對于等位酶及微衛(wèi)星等選擇中性位點的分布，Pan I基因位點在基因組中的分布頻率變化較大且與環(huán)境表層水溫呈正相關(guān)，從而暗示了歧化選擇存在的可能［45］。

2.2 基因表達(dá)調(diào)控機制的影響

生物基因組中單個基因的表達(dá)往往受到順式作用元件與反式作用因子的共同調(diào)控，通過對同一物種不同個體的同一基因區(qū)域進(jìn)行測序，可以解釋種群內(nèi)個體間表型差異的產(chǎn)生機制［46］。例如，魚類體內(nèi)催乳素在滲透壓調(diào)節(jié)中具有一定作用，Streelman［47］對于尼羅羅非魚（Tilapia niloica）催乳素基因啟動子區(qū)域的微衛(wèi)星多態(tài)性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同個體的微衛(wèi)星基因型會對催乳素的表達(dá)產(chǎn)生影響。在金頭鯛（Sparus aurata）中的研究也發(fā)現(xiàn)，生長激素（growth hormone，GH）基因啟動子區(qū)的核苷酸多態(tài)性與基因表達(dá)存在一定聯(lián)系［48］。目前，關(guān)于非編碼區(qū)的基因變異會導(dǎo)致表型的改變這一點已毋容置疑，但非編碼區(qū)的變異是否是表型改變的主要來源這一點還存在爭議［49］。隨著基因組數(shù)據(jù)的大量產(chǎn)生，許多參與基因表達(dá)調(diào)控的非編碼區(qū)得以鑒定，對于其調(diào)控機制的了解也將更加深入。

3 進(jìn)化機制的研究

第二代測序技術(shù)的發(fā)展使得我們可以從基因組水平上審視許多生態(tài)及進(jìn)化問題。例如，在全球變暖的情況下，海洋魚類的種群遺傳結(jié)構(gòu)會發(fā)生怎樣的變化，這一問題的回答依賴于歷史數(shù)據(jù)的積累，而高通量測序技術(shù)的發(fā)展僅僅是近十幾年間的事情。幸運的是，由于經(jīng)濟價值的重要性，近百年來大量海洋魚類標(biāo)本得以保存［50］。隨著新技術(shù)的發(fā)展，對樣品中DNA質(zhì)量的要求也逐步降低，目前已可對幾千年前的生物標(biāo)本如尼安德特人進(jìn)行基因組測序工作［51］。運用生物信息學(xué)工具對標(biāo)本中獲得的海量基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，可以揭示出特定物種種群內(nèi)部等位基因頻率的變化，即微觀進(jìn)化的發(fā)生過程。

3.1 遺傳分化的基因位點研究

對于進(jìn)化生物學(xué)研究而言，遺傳分化相關(guān)基因的識別歷來是非常重要但難度極高的工作，只有通過種群內(nèi)不同個體基因組大量位點的比較，才可得出較為明確的結(jié)論［52］。例如，對于三刺魚海生種群與淡水種群個體基因組SNP的比較發(fā)現(xiàn)，多個基因在三刺魚從海水到淡水的進(jìn)化過程中起到重要作用［53，54］。通過分析三刺魚全基因組的測序數(shù)據(jù)，也發(fā)現(xiàn)了許多遺傳分化相關(guān)的位點及基因組區(qū)域［12］。

在海洋中，由于分布范圍廣，許多物種表現(xiàn)出遺傳漸變?nèi)旱慕Y(jié)構(gòu)特征［55］。通過對基因組的測序分析，有些SNP位點可能會表現(xiàn)出環(huán)境因素與基因頻率之間明顯的正相關(guān)性［56］。Pujolar等［57］通過對歐洲鰻鱺 50 354個SNP位點的分析，識別出754個選擇相關(guān)位點，涉及到的生理反應(yīng)包括鈣信號、神經(jīng)活性的配體受體相互作用、晝夜節(jié)律及光周期反應(yīng)等，表明了環(huán)境影響下歧化選擇作用的存在，反映了歐洲鰻鱺在其廣泛的分布范圍內(nèi)對于高度可變的生活環(huán)境做出的靈活應(yīng)對。

在過去的幾十年間，由于受到全球變暖的影響，海洋環(huán)境在物理、化學(xué)等諸多方面均發(fā)生了變化，從而造成了魚類種群內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)的改變［58］。通過對標(biāo)本材料的基因組序列分析，Therkildsen等［59］研究了大西洋鱈魚SNP位點的時空特征。通過對78年間847個個體超過900個SNP位點的分析，發(fā)現(xiàn)不同種群在基因組的特定區(qū)域出現(xiàn)分化，隨著時間的推移，特定位點的基因頻率也出現(xiàn)顯著改變，反映了海洋環(huán)境及氣候變化對于種群遺傳結(jié)構(gòu)的造成的影響。

3.2 雜交帶的個體分析

在陸地及海洋生態(tài)系統(tǒng)中，已經(jīng)發(fā)生分化的種群之間仍然存在有二次接觸的機會，從而導(dǎo)致了雜交帶或生態(tài)過渡帶的產(chǎn)生?；蚪M學(xué)研究可以清楚地揭示出雜交帶的遺傳結(jié)構(gòu)及形成過程［60］，如馬尾藻海是歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺（Anguilla rostrata）共同的產(chǎn)卵場，魚類體外受精的繁殖方式導(dǎo)致了雜交后代的產(chǎn)生。對于不同區(qū)域兩種鰻鱺的RAD測序及SNP分析［61］表明，在冰島群體中10.7%的個體為雜合子，其中多數(shù)為F1子代；在歐洲大陸群體中0.5%的個體為雜合子，均為回交子代。在其它海洋魚類如歐洲川鰈和歐洲鰈（Pleuronectes platessa）的自然群體中，也發(fā)現(xiàn)了雜交帶的存在［62］。在物種形成過程中，相對于其它區(qū)域而言，生物基因組的特定區(qū)域可能更早表現(xiàn)出分化的特征［63，64］。通過對雜交帶中的個體進(jìn)行基因組測序分析，有助于物種形成相關(guān)區(qū)域的識別［65］，對于物種形成機制的研究具有重要意義。

3.3 物種形成的具體機制

在生物的進(jìn)化歷程中，物種形成是重要的標(biāo)志性事件之一。從基因組學(xué)角度來說，分化的產(chǎn)生可能來自于選擇及遺傳搭車效應(yīng)［66］。分化搭車（divergence hitchhiking，DH）理論指出，對單一位點的選擇作用也可降低其周邊基因的流動頻率，形成染色體上高度連鎖的“基因簇”［67］，而基因組搭車（genome hitchhiking，GH）理論則強調(diào)了由于選擇和搭車效應(yīng)造成的基因組范圍內(nèi)特定區(qū)域的大規(guī)模分化［68］。從遺傳分化的產(chǎn)生到生殖隔離的形成，基因組的不同區(qū)域經(jīng)歷了不同的進(jìn)化歷程［69］。對于多數(shù)海洋魚類而言，生活史的早期往往面臨較高的死亡率及選擇壓力，其廣闊的分布范圍內(nèi)理化因子的多樣性也為遺傳分化及生態(tài)種的形成提供了可能。例如，對于大西洋鯡的基因組測序發(fā)現(xiàn)，其基因組的部分區(qū)域出現(xiàn)了高度分化的位點聚集成簇的現(xiàn)象［27］。在大西洋鱈魚中，基因組中也發(fā)現(xiàn)了不同區(qū)域分化速率不等的“馬賽克”現(xiàn)象［59］。在基因組內(nèi)，這些連鎖基因群可“凍結(jié)”基因組的相互作用，使不同基因組之間無法進(jìn)行有效的交流，最終促使物種的形成。雖然目前對于生殖隔離的產(chǎn)生過程還知之甚少，但是隨著種群基因組研究的深入，相關(guān)基因組區(qū)域?qū)⒌靡宰R別，其分子生物學(xué)機制也將進(jìn)一步揭示。

4 展望

4.1 比較基因組學(xué)（comparative genomics）與環(huán)

境基因組學(xué)（environmental genomics）的研究

雖然目前測序技術(shù)已經(jīng)發(fā)展到了第三代，測序費用較數(shù)年前已有了大幅的下降，但是全基因組測序工作仍然是一個耗費巨大的工程，絕大多數(shù)物種不可能在短期內(nèi)完成此項工作。對于一些海洋魚類而言，姊妹種的基因組數(shù)據(jù)可以在基因鑒定、功能分析及多樣性研究等方面提供極大的參考價值［70］。例如，雖然親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，但是三刺魚的基因組數(shù)據(jù)仍可用于大西洋鯡的遺傳分析［27］。因此，比較基因組學(xué)研究可以充分利用已有數(shù)據(jù)，揭示出相似環(huán)境條件下適應(yīng)性性狀的進(jìn)化過程。

對于任何物種而言，種群基因組結(jié)構(gòu)都不是一成不變的，即使在較短的時間范圍內(nèi)，生境的變化也可導(dǎo)致進(jìn)化改變的發(fā)生［71］。基因組學(xué)技術(shù)為生態(tài)演化動力學(xué)（eco-evolutionary dynamics）的研究創(chuàng)造了條件，而環(huán)境基因組學(xué)則是在基因組水平上，對環(huán)境應(yīng)答基因的時空特征進(jìn)行的研究。對于海洋魚類而言，新技術(shù)的應(yīng)用使得個體的地理定位成為可能，如其遷徙路線的選擇［72］及物理環(huán)境的偏好等［73］。通過對魚類標(biāo)本進(jìn)行基因組測序，可以對種群遺傳結(jié)構(gòu)的進(jìn)化過程及影響因素進(jìn)行分析，如選擇的作用［74］、基因漸滲［75］及遺傳多樣性的喪失［76］等。結(jié)合環(huán)境因子分析與基因組相關(guān)數(shù)據(jù)，可以加深對于表型可塑性及基因-環(huán)境交互作用等機制的了解，并可據(jù)此對種群未來的微觀進(jìn)化方向進(jìn)行展望。

4.2 水產(chǎn)養(yǎng)殖及漁業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用

目前，已完成基因組測序的海洋魚類多為水產(chǎn)養(yǎng)殖和漁業(yè)領(lǐng)域具有重要經(jīng)濟價值的物種。在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域，越來越多的海水養(yǎng)殖品種進(jìn)行了基因組測序，極大地豐富了數(shù)據(jù)庫的資料。此外，對養(yǎng)殖魚類適應(yīng)性性狀的研究也較為充分，在養(yǎng)殖條件下可實現(xiàn)環(huán)境的人工控制與調(diào)節(jié)，有利于適應(yīng)性狀基因表達(dá)研究的進(jìn)行［35］。對于生物的適應(yīng)性狀而言，連鎖圖譜的構(gòu)建是一種傳統(tǒng)的分析手段，但是精細(xì)地定位適應(yīng)性位點曾經(jīng)非常困難?，F(xiàn)今，生物基因組測序的完成使得基因的精確定位成為可能。得益于大量的cDNA測序及RNA分析工作，對于養(yǎng)殖魚類重要性狀遺傳機制的研究日漸深入［77］。結(jié)合基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)與蛋白質(zhì)組學(xué)的研究方法，有助于我們進(jìn)一步了解適應(yīng)性相關(guān)基因的進(jìn)化機制，加深對于姊妹物種或種群之間適應(yīng)性分化過程的理解［78］。

已有研究表明，漁業(yè)捕撈壓力也是導(dǎo)致海洋魚類自然種群微觀進(jìn)化的驅(qū)動力之一［79］，但是之前的研究工具多為中性的分子標(biāo)記，不能檢測出選擇作用下種群基因結(jié)構(gòu)的變化。例如，Hemmer-Hansen等［80］分別利用33個生長繁殖相關(guān)基因的SNP位點以及70個選擇中性的SNP位點對大西洋鱈魚群體的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，使用適應(yīng)性相關(guān)的分子標(biāo)記，可對種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行更加細(xì)致的劃分。在對大西洋鯡［81］及歐洲無須鱈（Merluccius merluccius）［82］的研究中也發(fā)現(xiàn)類似的情況。除此之外，在進(jìn)行漁業(yè)領(lǐng)域重要的種群有效大小評估時，運用覆蓋全基因組的遺傳標(biāo)記進(jìn)行計算，所得結(jié)果也更為精確［83］。因此，通過種群基因組學(xué)研究，可以更好地了解環(huán)境變化導(dǎo)致的基因組的遺傳改變，加深對于生物多樣性現(xiàn)狀的了解，對于漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展及相關(guān)政策的制定具有重要參考價值。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Population Genomics of Marine Fishes

LIU Ying GAO Li FENG Jun-rong
（Ocean School，Yantai University，Yantai 264005）

Over the recent years，advances in high-throughput sequencing and big data analysis have facilitated genome-wide research in many species. Using the methods of genome sequencing，single nucleotide polymorphism（SNPs）analysis and population transcriptomics，the evolutionary progress and regulatory mechanisms of adaptive genetic variation were understood in more details，which poses great significance for theoretical research and productive practice. Furthermore，research on population genomics will deepen our understanding of important events in microevolution such as population divergence，hybridization and speciation. Therefore，the related research would be conducive for us to better understand the evolution of marine organisms，and provide theoretical evidences for development of aquaculture and management of marine fishery resources.

population genomics；marine fish；genetic structure；SNPs

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.11.004

2016-02-23

國家自然科學(xué)基金項目（41273130），山東省科技廳項目（HX12K25）

柳瑩，女，碩士，研究方向：分子生物學(xué)；E-mail：liuyinger@sina.com