植物種間聯(lián)結研究內(nèi)容與方法評述

徐滿厚,劉 敏,翟大彤,劉 彤

1 太原師范學院,地理科學學院,晉中 030619 2 石河子大學,生命科學學院,石河子 832003

植物種間聯(lián)結研究內(nèi)容與方法評述

徐滿厚1,*,劉 敏1,翟大彤1,劉 彤2

1 太原師范學院,地理科學學院,晉中 030619 2 石河子大學,生命科學學院,石河子 832003

植物種間聯(lián)結是植物群落重要的數(shù)量和結構特征之一,是植物群落結構形成和演化的基礎。研究種間聯(lián)結,對于植物群落的穩(wěn)定與演替、植被的恢復與重建等具有重要的理論意義和應用價值。為了便于探討種間聯(lián)結的形成機制,本文評述了種間聯(lián)結的研究內(nèi)容、計算方法及其影響因素,同時指出了現(xiàn)研究存在的問題及今后的研究方向。植物種間聯(lián)結受多方面因素影響,既有人為取樣尺度的影響,又有環(huán)境與生物自身的因素。在群落演替的不同階段,種間聯(lián)結性往往有所不同。為此,可采用多尺度排序法分析不同尺度格局上復雜的種間聯(lián)結關系,重點加強植物“利他作用”及入侵種種間聯(lián)結的研究。在Fisher精確檢驗的基礎上,結合Pearson相關系數(shù)和Spearman秩相關系數(shù)來檢驗種對間的相關性,并利用生態(tài)位理論或從植物生理、分子遺傳的角度研究密度主導的種間聯(lián)結的變化,可以準確揭示植物種間的內(nèi)在關聯(lián)性。

種間聯(lián)結；利他作用；Fisher精確檢驗；取樣尺度；生態(tài)位

植物群落中各種群間的相互作用關系既有互助性[1],也有對抗性[2],它反映了種群在群落中的地位[3]。種間聯(lián)結是不同物種在空間分布上的相互關聯(lián)性,它是植物群落重要的數(shù)量和結構特征之一,是群落結構形成和演化的重要基礎[4]。植物種間聯(lián)結性的研究,可以確定植物的種間關系,預測種群的消長動態(tài),揭示群落演替中植物替代關系的機制,對植被的恢復和重建、環(huán)境和物種多樣性的保護、退化生態(tài)系統(tǒng)的防治及其相關政策法規(guī)的實施等具有重要的理論意義和應用價值[5]。

種間聯(lián)結有正聯(lián)結和負聯(lián)結之分。種間聯(lián)結理論認為,正聯(lián)結是：(1)由于一個物種依賴于另一個物種；(2)由于在異質(zhì)的環(huán)境內(nèi)幾個物種對環(huán)境條件有相似的適應和反應；負聯(lián)結是：(1)二者在競爭資源中互相排斥；(2)環(huán)境需求的不相似性。在同一環(huán)境條件下,正聯(lián)結可能在某種程度上指示相互作用的存在對一方或雙方種是有利的,例如互惠共生或資源劃分方面的互補；負聯(lián)結可能表明不利于一方或雙方的相互作用,例如種間競爭、干擾。20世紀以來,關于植物群落種間關系的研究屢有報道。在我國,植物種間聯(lián)結研究始于20世紀70年代末,主要以二元數(shù)據(jù)為主；近年來,種間聯(lián)結趨向于采用定量數(shù)據(jù)進行研究。研究對象涉及到山地[5-6]、草地[7]、濕地[8]、跡地[9]、荒漠[10]等群落,對高寒地區(qū)植物群落種間聯(lián)結性的研究卻較少報道。在國外,種間聯(lián)結理論已被廣泛應用于生態(tài)學的許多領域,常見的如優(yōu)勢種群的關聯(lián)性分析[11-12]、群落的動態(tài)研究[13- 15]等。然而,種間聯(lián)結是對物種關系外在現(xiàn)象的描述,展現(xiàn)的是種間競爭的結果或群落的現(xiàn)狀,不能揭示其過程。為了便于探討群落演替中植物替代關系的內(nèi)在機制,本文對種間聯(lián)結的研究內(nèi)容、計算方法及其影響因素進行了評述,并指出了現(xiàn)研究存在的問題及今后的研究方向。

1 種間聯(lián)結的研究內(nèi)容

1.1 利他作用

從干旱-半干旱灌叢地到稀樹大草原、濕地、沼澤、沙漠等,植物的“利他作用(Facilitation)”都存在,且隨著環(huán)境惡劣程度的增加而增強。儲誠進課題組[16- 18]研究認為,植物可通過競爭水分和光照對林下植被產(chǎn)生傷害,但當水分的增加和可用營養(yǎng)的提高超過對水分和光照的競爭時,“利他作用”便產(chǎn)生了。灌叢植物的樹冠對降雨截留形成的灌叢雨和莖流含有豐富的礦質(zhì)營養(yǎng),再加之冠層的殘枝落葉,從而增強植冠下土壤的肥力,進而為其它定居物種的種子萌發(fā)與幼苗建成提供充足的養(yǎng)分和水分。Benard和Toft[1]通過實驗發(fā)現(xiàn),在灌叢植冠下萌發(fā)的幼苗比灌叢間地萌發(fā)的幼苗長得大且存活率高,因為灌叢植物可以利用其樹冠為幼苗提供蔭涼處,減弱強烈的光照,降低土壤表面的溫度,減少土壤水分的蒸發(fā),從而促進幼苗的萌發(fā)和存活?？梢?植物“利他作用”體現(xiàn)了重要的種間聯(lián)結性。

1.2 生物入侵

生物入侵是全球生物多樣性喪失的重要原因,是21世紀全球最棘手的生態(tài)問題之一,已備受國際社會的廣泛關注。西方國家對入侵種研究較多,內(nèi)容包括普遍性的入侵路徑、載體、自然和人工干擾的作用,以及入侵種帶來的危害等等。國內(nèi)對入侵種的調(diào)查及防除的研究也有較多報道,入侵植物方面大多是對薇甘菊(Mikaniamicrantha)[19]、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)[20]、鳳眼藍(Eichhorniacrassipes)[21]、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[22]、勝紅薊(Ageratumconyzoides)[23]等物種的入侵性和危害性進行研究,而對入侵種與周圍物種和環(huán)境關系的研究相對較少,還需加強入侵種種間聯(lián)結的研究。

1.3 生態(tài)種組

生態(tài)種組是群落生態(tài)習性相似的種的聯(lián)合,能夠更真實地反映群落和種群的關系以及種群對環(huán)境和主導生態(tài)因素的適應方式?，F(xiàn)主要有兩種方法劃分生態(tài)種組：(1)根據(jù)種間聯(lián)結和生態(tài)習性劃分生態(tài)種組。楊兆靜等[24]按照相關性關系,根據(jù)秩相關系數(shù)檢驗結果,并結合物種各自的生態(tài)習性,將暴馬丁香(Syringareticulata)群落的34個優(yōu)勢種劃分為兩大生態(tài)種組。(2)利用聚類與排序方法劃分生態(tài)種組。CCA(Canonical Correspondence Analysis)是當今生態(tài)學應用最廣泛的直接梯度排序方法[25]。在進行CCA排序前要對次數(shù)據(jù)集的環(huán)境變量進行標準化,然后選用Correlation距離系數(shù),利用PC-ORD組平均法對樣地內(nèi)的所有種群進行聚類[26]。聚類分析與CCA排序共同揭示環(huán)境因子影響物種的分布,并通過生態(tài)習性表達出來。因此,以排序和聚類方法為手段,結合植物種的生態(tài)習性及種間聯(lián)結的相關分析,更能準確地劃分生態(tài)種組。

1.4 不同演替階段的種間關系

群落種間總體關聯(lián)性及其變化規(guī)律反映了群落演替的階段和群落的穩(wěn)定性。然而,當群落逐漸向著頂極群落發(fā)展時,種間聯(lián)結性如何發(fā)生改變,不同學者說法不一。黃世能和王伯蓀[27]認為,隨著演替進展群落中的物種總體向無關聯(lián)發(fā)展；而張明霞等[28]認為,種對間正聯(lián)結比例越高,群落結構越趨于穩(wěn)定。導致結論不一致的原因可能與生態(tài)系統(tǒng)類型、群落類型、群落所處的演替階段、取樣面積以及樣方數(shù)量等有關。一般而言,隨著植被群落演替的進展,群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關系也將逐步趨向于正相關,以求得物種間的穩(wěn)定共存。但事實上,群落種間聯(lián)結性在群落演替的不同階段有所不同。群落發(fā)育初期,物種間趨向于隨機性,未形成特定的種間關系；隨著演替進展到中期,群落中物種間的關系隨著種間競爭的不斷加劇而發(fā)生復雜變化,表現(xiàn)較強的正聯(lián)結和負聯(lián)結。

1.5 不同尺度格局的種間關系

自Watt[29]《植物群落格局與過程》一文發(fā)表之后,有關植被格局的觀點逐漸統(tǒng)一,絕大部分現(xiàn)代格局研究方法均受Watt觀點的影響。其基本思想是“自然界的許多植物種在不同尺度上是以斑塊鑲嵌式存在的,并且這種斑塊有一定的可預測性,可以進行定量描述”,即空間格局?？臻g格局是自然植被研究的重要方面,對植物種群間的聯(lián)結關系產(chǎn)生重要影響,是現(xiàn)代植物生態(tài)學研究的主題之一[30]。物種間的聯(lián)結關系會由于其它種的出現(xiàn)或消失而改變[31],而多種群格局能更真實地反映植被空間結構的實質(zhì)。由Ver Hoef和Glenn-Lewin[32]修正的多尺度排序法,能有效地鑒別出多種群多尺度的空間格局,并能分析不同尺度格局上復雜的種間聯(lián)結關系,因而成為國內(nèi)外研究多種群多尺度格局應用頻率最高的方法之一。

2 種間聯(lián)結的計算方法

雖然人們很早就注意到植物間的相關現(xiàn)象,但對其定量研究是隨著本世紀初概率論與數(shù)理統(tǒng)計學科的發(fā)展和種間聯(lián)結測定技術在植物生態(tài)學、植被分析中獲得廣泛應用而發(fā)展起來的。種間聯(lián)結的測定方法很多,它們都各具特色,究竟哪一種方法是最合適的,至今仍沒有定論。現(xiàn)將使用較多的方法作歸納。

2.1 多物種種間聯(lián)結顯著性檢驗

1984年,Schluter[33]提出方差比率(VR)法測定多物種間的聯(lián)結性,并用統(tǒng)計量w來檢驗關聯(lián)程度,其計算公式如下：

(1)

式中,s為待測種群總數(shù),N為總樣方數(shù),ni為種群i出現(xiàn)的樣方數(shù),Tj為樣方j內(nèi)出現(xiàn)的種群數(shù),t為樣方中種群的平均數(shù),t=(t1+t2+…+tN)/N。

2.2 成對物種種間聯(lián)結測度指標

2 × 2聯(lián)列表是種間聯(lián)結測定的基礎,通常是先把要測定的成對物種在取樣中的存在與不存在數(shù)據(jù)排列成2 × 2聯(lián)列表,再將聯(lián)列表內(nèi)的數(shù)據(jù)代入有關數(shù)學公式進行計算,最后根據(jù)計算結果來分析確定成對物種間的聯(lián)結程度。

2.2.1x2檢驗統(tǒng)計量

該方法以定性數(shù)據(jù)為基礎,從表層角度揭示出種對聯(lián)結的性質(zhì)和顯著程度,檢驗統(tǒng)計量按下式計算[34]：

(2)

式中,a為兩個物種都出現(xiàn)的樣方數(shù),b、c為只出現(xiàn)一個物種的樣方數(shù),d為兩個物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

x2值在以下情況下被認為有偏差：(1)2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1；(2)多于兩個小格的期望值小于5。這種偏差可用Yates連續(xù)校正系數(shù)來糾正[35]：

(3)

若x2<3.841(P>0.05),表示種對間無聯(lián)結性,兩種間基本獨立；若3.841≤x2<6.635(0.01

x2檢驗以二元數(shù)據(jù)作為聯(lián)結性判斷的標準,這樣會喪失種間相關的多度信息,且x2檢驗只是對種間聯(lián)結性作出了一個概括性的結論,只能作定性判斷,不能區(qū)分聯(lián)結強度的大小。但因其分析較簡單,有明確的指標,能比較準確客觀地反映出種間聯(lián)結性。

2.2.2 Fisher精確檢驗統(tǒng)計量

首先將原始數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為(0, 1)形式的二元數(shù)據(jù)矩陣,然后分別構造物種的2 × 2列聯(lián)表,對這些列聯(lián)表分別進行 Fisher精確檢驗[36],其表達式如下：

⑷

Fisher精確檢驗也有其自身的局限性。在植物群落當中,如果某一物種在所有樣方中都存在,這時就無法進行Fisher精確檢驗以了解該物種與其它物種之間的相互關系,但這并不表明該物種與其它物種之間不存在關聯(lián)。因此,在精確檢驗的基礎上,結合相關系數(shù)和秩相關系數(shù)來檢驗種對間的相關性,可以揭示種間的關聯(lián)關系。

2.2.3 相關系數(shù)和秩相關系數(shù)

相關系數(shù)的測定是定性、定量數(shù)據(jù)相結合的方法。Pearson相關系數(shù)[37]如下：

(5)

秩相關系數(shù)是將多度向量變換為秩化向量,然后將秩化向量代入相關系數(shù)公式得到的。Spearman秩相關系數(shù)[37]如下：

(6)

式中,N為樣方總數(shù)；xij和xkj分別是種i和種k在樣方j中的秩。

x2檢驗只能作定性描述,不能很好地反映兩個變量在數(shù)量上的變化趨勢,而相關系數(shù)和秩相關系數(shù)基于數(shù)量數(shù)據(jù),相關系數(shù)檢驗對x2檢驗可以進行有效地補充和完善。Pearson相關分析要求物種服從正態(tài)分布,但自然界大多數(shù)物種服從集群分布,就使Pearson相關分析有一定的局限性；而Spearman秩相關分析屬于非參數(shù)檢驗,對物種的分布形式不做要求,而且比Pearson相關系數(shù)檢驗靈敏度高,因此,可以彌補相關系數(shù)檢驗的不足。

2.2.4 聯(lián)結系數(shù)和匹配系數(shù)

(1)聯(lián)結系數(shù)(AC)[38]

若ad≥bc,則

(7)

若bc>ad且d≥a,則

(8)

若bc>ad且d

(9)

由于AC計算公式中分子為 (ad-bc),當所研究群落中物種數(shù)目較多而調(diào)查樣方面積較小時,僅能體現(xiàn)較少的物種數(shù),這樣一方面會人為地減小了b或c；另一方面也可能增加d,從而導致AC正值偏高。當ad>bc時為正聯(lián)結,ad

(2)匹配系數(shù)[39]

I Jaccard系數(shù)(JI)：

(10)

II Dice系數(shù)(DI)：

(11)

III Ochiai系數(shù)(OI)：

(12)

JI、DI、OI三個指數(shù)都表示種對相伴隨出現(xiàn)的機率和聯(lián)結性程度,當a=0時,取值為0,表明種間完全相異,不同時出現(xiàn)在同一樣方中；當a=S(總種數(shù))時,取值1,表示同時出現(xiàn)在樣方中。JI、DI、OI實質(zhì)上是等效的,在種數(shù)較多和取樣數(shù)目較大時,OI、DI、JI能避免d值高所導致的AC偏高的缺點,更好的反映出關聯(lián)性不明顯的物種間共同出現(xiàn)的機率,但OI、DI、JI僅能較準確地反映物種間的正聯(lián)結性的強弱,在a較小時,會忽略d的存在,就夸大了a、b、c的作用,從而夸大了負聯(lián)結性的強度。

2.2.5 點相關系數(shù) (PCC)[40]

(13)

PCC計算結果與AC值相接近,一般小于AC。AC、JI、DI、OI能體現(xiàn)出那些由x2檢驗證明不顯著的聯(lián)結性,且能反映種間聯(lián)結性的相對強弱,但對強弱的等級劃分缺少統(tǒng)一的標準,并且在物種出現(xiàn)次數(shù)少,特別是當a較小時,會忽略d,從而夸大a、b、c在種間聯(lián)結測定中的作用,甚至會得出不同結論。而PCC能降低上述情況對聯(lián)結性分析的影響。

2.3 用樣方中出現(xiàn)的個體數(shù)測算聯(lián)結值[41]

(14)

式中,I為聯(lián)結值,N為樣方數(shù),n1和n2分別代表兩物種在某一樣方中出現(xiàn)的個體數(shù)。

I值取值區(qū)間為[0, 1],I值越大,聯(lián)結關系越?。环粗?聯(lián)結關系越大。此方法有助于解釋一些特例,但它沒有什么分級標準,且受取樣面積的影響較大。

3 種間聯(lián)結的影響因素

群落物種間的聯(lián)結性受多方面因素影響,既有人為取樣尺度的影響,又有環(huán)境與生物自身的因素。生物本身特性(如競爭、化感作用)和特殊事件(如蟲災、災難性天氣)都會對種間聯(lián)結性產(chǎn)生影響。

3.1 人為取樣因素

尺度對植物群落種間關系格局的形成具有決定性作用,在較大尺度內(nèi),環(huán)境異質(zhì)性對種間關聯(lián)起主要作用；而在較小尺度內(nèi),種間競爭則起主導作用[42]。目前計算種間聯(lián)結的方法大多基于2 × 2列聯(lián)表,所以其測定的精確性在很大程度上取決于樣方的面積和數(shù)目。取樣過大,種間關系多為正聯(lián)結；取樣過小則不能包含個體較大的兩個物種,容易形成負聯(lián)結。對南亞熱帶常綠闊葉林種間測定研究表明,在南亞熱帶取樣面積以100 m2為宜,取樣數(shù)目以30—50個為宜[38]。如果在研究取樣過程中種群內(nèi)不同種對間的正負聯(lián)結數(shù)相差不大,計算得到的正聯(lián)結種對數(shù)占總種對的比例與負聯(lián)結種對所占的比例的比值為1,或趨近于1,這就說明取樣尺度合理有效,此次取樣能夠準確反映調(diào)查地的植被分布狀況。

另外,在決定樣方大小時,首先要考慮研究的群落類型、優(yōu)勢種的生活型及植被的均勻性等。從統(tǒng)計學上講,使用面積小而數(shù)目多或者面積大數(shù)目少的樣方可以達到同樣的精確度,但樣方小,取樣工作量增加,計算也麻煩,同時許多樣方的觀測值可能很接近,給數(shù)量分析帶來一定困難。所以,樣方大小要適當,一般用群落的最小面積作為樣方的大小。表1是一些植被類型群落最小面積的經(jīng)驗值。

表1 不同群落類型最小面積經(jīng)驗值

3.2 生物自身因素

(1)種間競爭

自然群落中植物競爭是決定群落結構、物種豐富度、物種多樣性和群落動態(tài)的動力之一。Grime的 C-S-R 生活史模型和Tilman的資源比例模型雖然被廣泛驗證,但是并沒有完全揭示自然群落中植物競爭的機制[43]。在計算指標上,以百分數(shù)形式表示的相對生長速率和競爭強度被廣泛用來反映和衡量植物對種間關系的響應和植物之間相互作用的強度,即當競爭強度大于0,植物之間存在競爭；當競爭強度小于0,植物與其它物種共存,生長得到促進[44]。李莉等[45]采用去除試驗研究了混播草地群落的種間競爭與共存關系,結果表明永久性混播草地群落中,豆科牧草與禾草之間競爭不對等而實現(xiàn)競爭共存,豆科、禾草之間的不對稱競爭是白三葉長期維持合理比例和混播組分之間動態(tài)平衡的重要機制?？梢?植物競爭特性對種間聯(lián)結性的影響可能與物種對群落的選擇和群落對生存物種的選擇與淘汰有密切關系。

(2)化感作用

植物之間的化學相互作用關系——化感作用,是化學生態(tài)學研究的重要方面。近年來,對植物化感作用的研究越來越多,成為當今植物保護領域研究的熱點。任元丁等[46]綜合了我國主要草地類型化感作用的現(xiàn)有研究成果,對已報道的化感植物、化感物質(zhì)和化感物質(zhì)釋放途徑的研究進行了綜述。然而,我國草地植物化感作用的研究由于起步較晚、時間不足等因素,取得的成果仍然很少。多數(shù)研究的焦點還集中在對化感植物的分類以及化感物質(zhì)的提取、分離和鑒定等方面,對于植物化感作用的機制與應用以及化感作用下的種間聯(lián)結性等方面的研究還不是很多[47-51]。因此,在今后的研究中,應加強對草地上具有化感潛勢的植物種的調(diào)查評價和利用研究,深入探索化感植物在草地退化進程中的種間聯(lián)結性和演變規(guī)律。

3.3 特殊環(huán)境因素

蟲害等一些特殊事件可對植物種間關系產(chǎn)生影響。蟲害爆發(fā)屬于一種自然干擾,蟲災的爆發(fā)對群落的結構和組成變化產(chǎn)生很大影響。植被的變化引起昆蟲種群數(shù)量的動態(tài)變化,而昆蟲種群數(shù)量的動態(tài)變化又影響植被的結構組成,它們之間互為反饋[52]。另外,一些極端氣候事件(如南方災害性天氣)造成的第一層高大喬木死亡亦對群落結構造成影響。當災害性天氣(如雷暴)造成第一層高大喬木死亡導致了林窗的產(chǎn)生,這也促進群落其它陽生性樹種的發(fā)展。但隨著林窗的恢復,一部分陽生性樹種被淘汰,中生性樹種又開始發(fā)展。同時,臺風也加速了老弱病殘樹種的死亡,在一定程度上加速了群落的循環(huán)演替過程,造成種間關系變化及群落結構波動[52]。因此,特殊環(huán)境在植物種間聯(lián)結中所起的作用也是不容忽視的。

4 種間聯(lián)結存在的問題及今后的研究方向

4.1 存在的問題

自Forbes首次通過兩物種間出現(xiàn)的頻度定量開展種間聯(lián)結測定以來,種間聯(lián)結的測定與分析一直為生態(tài)學家尤其是群落生態(tài)學家所青睞。但Forbes僅僅提供了一個松散的種間聯(lián)結定義,而且其后諸多的種間聯(lián)結研究結論互相矛盾,以致有眾多的修正公式出現(xiàn)。因此,種間聯(lián)結有其自身的局限性：

(1)測定結果受樣方面積大小和樣方數(shù)目多少的影響很大；

(2)僅能測定群落中兩個物種間的相互關系；

(3)是對種群之間關系的外在現(xiàn)象的描述,反映的是種間競爭的結果或群落的現(xiàn)狀,不能揭示其過程。

4.2 今后的研究方向

今后可在以下幾個方面加深對種間聯(lián)結性的研究,探討其形成機制。

(1)利用生態(tài)位理論研究種間聯(lián)結,揭示生態(tài)位與種間聯(lián)結的關系。

物種的聯(lián)結性與其生態(tài)位有著密切聯(lián)系：植物種對的正聯(lián)結體現(xiàn)了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性；負聯(lián)結體現(xiàn)了植物間的排斥性,也是生態(tài)位分離的反映。生態(tài)位是一個復雜、抽象的概念,目前大家普遍接受 Hutchinson提出的n維生態(tài)位[41]。通常人們只選擇幾個甚至一個重要因子進行生態(tài)位分析,根據(jù)所選擇的因子不同,得到的生態(tài)位結果也不一致,而種間聯(lián)結的結果僅可能與“空間分布”生態(tài)位結果存在相關性。為合理解釋種間聯(lián)結,李丹雄等[9]認為,在固定樣地中監(jiān)測生態(tài)因子,并根據(jù)生態(tài)因子計算生態(tài)位,然后討論生態(tài)位與種間聯(lián)結的關系,有助于揭示種間聯(lián)結的內(nèi)在機制。

(2)研究密度主導的種間聯(lián)結的變化,闡釋生境異質(zhì)性與種間聯(lián)結的關系。

到目前為止,有關群落中種間聯(lián)結關系發(fā)生的具體機制是不清晰的。種群內(nèi)部物種間的聯(lián)結關系機制可能有密度決定的因素,而不同種群的種間聯(lián)結關系則包括對生態(tài)資源的競爭和不同物種通過改變生境造成的相互影響,這些機制可否通過定量化來確定,如何確定,如何設計實驗或取樣進行定量研究,這些都是值得探討的問題。此外,種群內(nèi)密度主導的種間聯(lián)結關系變化定量研究,在邊緣生態(tài)系統(tǒng)中用數(shù)量模型模擬種間聯(lián)結關系變化,以及對生境異質(zhì)性與種間聯(lián)結關系變化相互作用進行探討等方面[53],也都是種間聯(lián)結研究中應予以特別關注的問題。

(3)從植物生理、分子遺傳的角度研究種間聯(lián)結,探討種間聯(lián)結產(chǎn)生的機制。

種間聯(lián)結的進一步深入研究,僅用樣方調(diào)查數(shù)據(jù)進行數(shù)學分析是遠遠不夠的。在運用常規(guī)的群落調(diào)查方法對植物個體或種群本身進行長期定位研究的基礎上,可以結合定量的實驗生態(tài)學方法,如應用植物生理和分子生物學手段開展光合作用的種間差異[54-55]及種間基因序列比較的研究[56-57]。在種間基因序列比較研究方面,可以利用SSR(Simple Sequence Repeats)標記技術和RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA)等技術探究植物種群各物種的親緣關系[58-62],從遺傳學角度確定植物的種間聯(lián)結關系。綜合應用多種檢測方法進行遺傳分析,全面準確地評價遺傳差異,才能進一步揭示物種間聯(lián)結關系的產(chǎn)生機制。

致謝：感謝中山大學儲誠進教授對工作的幫助。

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A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations

XU Manhou1,*, LIU Min1, ZHAI Datong1, LIU Tong2

1TaiyuanNormalUniversity,SchoolofGeographicalSciences,Jinzhong030619,China2ShiheziUniversity,CollegeofLifeSciences,Shihezi832003,China

Plant interspecific associations, which are significant quantitative and structural characteristics, are crucial for the formation and evolution of plant communities. Studying interspecific associations provides vital theoretical and practical avenues for understanding the stabilization and succession of plant communities, and for their restoration and reconstruction. To understand the formation mechanisms underlying interspecific associations, the methods commonly used to analyze the factors influencing plant interspecific associations were reviewed; then, the main problems with recent studies were discussed. Five aspects of interspecific associations were reviewed: facilitation, invasion, identifying species groups, different stages of succession, and different patterns of scale. Commonly used analytical methods, which involve calculations based on the number of individuals found in a set of plots, include the covered variate ratio,x2test, Fisher exact test, Pearson correlation coefficient, Spearman rank correlation coefficient, association coefficients, matching coefficients (Jaccard, Dice, and Ochiai coefficients), point correlation coefficients, and coupling values. However, interspecific associations are affected by multiple factors, including artificial sampling scales, environmental factors, and biological factors. Organismal properties affect interspecific association, which can in turn affect competition, allelopathy, and responses to environmental events (e.g., insect plagues and extreme weather). However, current approaches to analyzing interspecific associations have the following limitations: (1) measurement-based results are greatly influenced by the size and number of the plots used; (2) these methods can only be used to measure the relationship between two species in a community; and (3) interspecific association analyses describe the external correlations between species and reveal either the results of interspecific competition or the current state of the community, but not the processes that drive these patterns. Therefore, further research is needed to address these issues. First, niche theory could be used to study an interspecific association and reveal the correlation between two species. Second, changes in interspecific association caused by density could be studied, and the relationship between habitat heterogeneity and interspecific association analyzed. Third, the physiology and molecular genetics of interspecific association could be studied to explore the mechanisms by which these associations are formed. This review emphasizes that multi-scale ordination could be used to analyze complicated interspecific associations at different patterns of scale, for plant facilitation and invasion in particular. In such an analysis, the Fisher exact test combined with the Pearson correlation and Spearman rank correlation coefficients could be used to investigate variations in interspecific associations dominated by density due to plant physiology, molecular genetics, or ecological niche. This approach could more accurately and reliably reveal the dynamics of interspecific associations between plant species.

interspecific association； facilitation； Fisher exact test； sampling scale； niche theory

國家自然科學基金項目(41501219)；山西省應用基礎研究計劃項目(2016021136)

2015- 05- 31;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505311092

*通訊作者Corresponding author.E-mail:xumanhou@163.com

徐滿厚,劉敏,翟大彤,劉彤.植物種間聯(lián)結研究內(nèi)容與方法評述 .生態(tài)學報,2016,36(24):8224- 8233.

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