內(nèi)蒙古典型草原區(qū)狹顱田鼠集群數(shù)量與被捕食風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)系

賈舉杰, 李 鋒, 倪亦非, 徐云虎, 青格勒?qǐng)D, 賀 兵,畢力格巴雅爾, 朝格吉勒瑪,烏日格木勒

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049 3 新疆維吾爾自治區(qū)治蝗滅鼠指揮部辦公室， 烏魯木齊 830004 4 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟鑲黃旗草原工作站， 鑲黃旗 013200 5 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特左旗草原工作站， 蘇尼特左旗 011300

內(nèi)蒙古典型草原區(qū)狹顱田鼠集群數(shù)量與被捕食風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)系

賈舉杰1,2, 李 鋒1, 倪亦非3,*, 徐云虎4, 青格勒?qǐng)D5, 賀 兵4,畢力格巴雅爾5, 朝格吉勒瑪5,烏日格木勒5

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049 3 新疆維吾爾自治區(qū)治蝗滅鼠指揮部辦公室， 烏魯木齊 830004 4 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟鑲黃旗草原工作站， 鑲黃旗 013200 5 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特左旗草原工作站， 蘇尼特左旗 011300

2005年9月15日—30日,在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗的典型草原上研究了狹顱田鼠(Microtusgregalis)冬季集群與來(lái)自艾虎(Mustelaeversmanni)的捕食風(fēng)險(xiǎn)。采用鼠洞口數(shù)量作為狹顱田鼠集群大小的指標(biāo),分析了艾虎對(duì)不同大小狹顱田鼠集群的捕食優(yōu)先選擇偏好。對(duì)實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)狹顱田鼠的洞群洞口數(shù)進(jìn)行了調(diào)查統(tǒng)計(jì)(樣地內(nèi)總共涉及102個(gè)狹顱田鼠有效洞群),并計(jì)數(shù)此期間的艾虎糞便堆數(shù)以及攻擊掘開(kāi)狹顱田鼠洞群的情況。運(yùn)用非參數(shù)的Mann-Whitney U 檢驗(yàn)法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,結(jié)果表明：從艾虎遺留的糞便痕跡來(lái)看,沒(méi)有被艾虎訪問(wèn)過(guò)的田鼠洞群與被艾虎訪問(wèn)過(guò)的洞群之間差異達(dá)到極顯著水平；另外,從狹顱田鼠洞口被艾虎掘開(kāi)的痕跡來(lái)分析,沒(méi)有被艾虎挖掘的洞群與被艾虎挖掘的洞群之間的差異也達(dá)到極顯著的水平；另外，隨著田鼠洞群洞口數(shù)量的增加，出現(xiàn)艾虎糞便和掘洞的頻次和概率就越高。表明艾虎對(duì)狹顱田鼠集群洞口數(shù)的選擇差異性非常顯著,明顯傾向于選擇在洞口數(shù)量多的狹顱田鼠洞群停留,同時(shí)也更傾向于掘開(kāi)洞口數(shù)量較高的狹顱田鼠洞群作為捕食對(duì)象。

狹顱田鼠；艾虎；捕食風(fēng)險(xiǎn)；集群數(shù)量

內(nèi)蒙古草原是我國(guó)華北、東北地區(qū)的重要生態(tài)屏障,不僅是國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要基礎(chǔ),而且具有重要的生態(tài)服務(wù)功能[1]。狹顱田鼠(Microtusgregalis)別名群棲田鼠，其棲息地廣泛，在高山草原、森林草原、草原及農(nóng)田均有分布[2]。在中國(guó)主要分布在蒙新區(qū)等比較潮濕的地區(qū)，內(nèi)蒙古主要分布在錫林郭勒盟和呼倫貝爾盟的東部區(qū)域[3]。狹顱田鼠冬季不冬眠,秋季形成越冬集群。狹顱田鼠在數(shù)量高發(fā)期可以形成局部的草原鼠害,也是內(nèi)蒙古草原區(qū)的害鼠種類(lèi)之一[4]。Pal,chekh等[5]在鄂木斯克地區(qū)研究了狹顱田鼠集群和洞口數(shù)量的動(dòng)態(tài)過(guò)程,發(fā)現(xiàn)狹顱田鼠集群和洞口數(shù)量存在季節(jié)性變化,但其家群的總體組成結(jié)構(gòu)(隧道模式以及窩巢儲(chǔ)草倉(cāng)庫(kù)的位置等)在春秋季節(jié)基本相同。本地區(qū)狹顱田鼠的主要捕食者為艾虎(Mustelaeversmanni),艾虎可襲擊、掘開(kāi)狹顱田鼠的洞群。

有關(guān)捕食者與被食者之間的關(guān)系研究,已經(jīng)有很多的研究報(bào)道。捕食者與獵物的關(guān)系始終是生態(tài)學(xué)家和保護(hù)生物學(xué)家研究的一個(gè)重要內(nèi)容,特別是小型哺乳動(dòng)物與獵物的關(guān)系更是受到了國(guó)內(nèi)外動(dòng)物生態(tài)學(xué)家的長(zhǎng)期關(guān)注[6]。關(guān)于捕食風(fēng)險(xiǎn)效應(yīng)對(duì)獵物種群動(dòng)態(tài)作用的野外研究越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。一般認(rèn)為,捕食者不但可以直接捕殺獵物,還可以通過(guò)捕食風(fēng)險(xiǎn)效應(yīng)影響獵物的種群動(dòng)態(tài),并且在某些情況下,捕食風(fēng)險(xiǎn)效應(yīng)對(duì)獵物種群動(dòng)態(tài)的控制作用甚至大于捕食者的直接捕殺[7]。捕食風(fēng)險(xiǎn)能顯著地延長(zhǎng)東方田鼠的覓食決定時(shí)間[8]。在群居性小哺乳動(dòng)物研究方面,宛新榮等[9]認(rèn)為,高數(shù)量集群的布氏田鼠存在更高的捕食風(fēng)險(xiǎn),而捕食風(fēng)險(xiǎn)導(dǎo)致了布氏田鼠秋季集群的分群行為,以規(guī)避捕食風(fēng)險(xiǎn)。

有關(guān)野外鼠類(lèi)與捕食者之間的關(guān)系研究,已經(jīng)有一些報(bào)道[10-11]。例如在斯堪地那維亞地區(qū),田鼠和旅鼠種群具有3—4a的周期波動(dòng),而這些因素均與捕食者存在密切的關(guān)系[12]。另外一些研究表明,天敵對(duì)鼠類(lèi)種群動(dòng)態(tài)、社群行為、繁殖模式、覓食對(duì)策和棲息地選擇方面都有顯著的影響[13-15],天敵也可以對(duì)種群數(shù)量產(chǎn)生間接的抑制作用[16],天敵是影響鼠類(lèi)種群波動(dòng)的關(guān)鍵因子[17]。

一般認(rèn)為,高數(shù)量集群往往存在更高的捕食風(fēng)險(xiǎn)[18]。在內(nèi)蒙古錫林郭勒草原,艾虎為狹顱田鼠越冬集群期的主要捕食者之一。關(guān)于草原小哺乳動(dòng)物集群數(shù)量對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)的野外研究,尚缺乏直接的野外證據(jù)。本研究要解決的問(wèn)題是：如果田鼠的秋季集群面臨一定的捕食風(fēng)險(xiǎn),那么這個(gè)捕食風(fēng)險(xiǎn)是不是跟集群數(shù)量本身有關(guān)？如果有關(guān),捕食風(fēng)險(xiǎn)是對(duì)布氏田鼠集群效應(yīng)起的作用是促進(jìn)的還是抑制的？為回答這個(gè)問(wèn)題,于2005年9月15—30日在錫林郭勒草原的西烏珠穆沁旗狹顱田鼠的鼠害草場(chǎng)上開(kāi)展了相關(guān)調(diào)查研究,研究不同集群狹顱田鼠的數(shù)量與被捕食風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)系,為揭示群居性小哺乳動(dòng)物的越冬生態(tài)學(xué)及行為學(xué)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

2005年9月15—30日，在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗巴拉嘎?tīng)柛呃真?zhèn)東南 (44°30′N(xiāo),117°50′E,海拔1047m)的狹顱田鼠鼠害草場(chǎng)上進(jìn)行研究調(diào)查，該年度狹顱田鼠種群數(shù)量暴發(fā),樣地中有很多艾虎活動(dòng)。9月15日,在該地段選定一塊實(shí)驗(yàn)區(qū)域(規(guī)格225 m×200 m),面積為4.5 hm2,在所選取的實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)確定所有狹顱田鼠越冬集群。此階段正值狹顱田鼠活動(dòng)高峰期,狹顱田鼠各洞群之間的界限非常清晰,根據(jù)不同洞群之間的邊界易于區(qū)分的特點(diǎn),直接采用洞口計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù)各狹顱田鼠的洞口數(shù),并以此作為估算各洞群狹顱田鼠的數(shù)量指標(biāo)。

1.2 狹顱田鼠洞群中越冬集群大小的確定

利用小哺乳動(dòng)物的洞口系數(shù)法來(lái)估算鼠類(lèi)數(shù)量和密度是最通用的計(jì)算方法之一[19-21]。本文依據(jù)此方法計(jì)算樣地內(nèi)各狹顱田鼠的洞群數(shù)量。具體方法是：將選定范圍內(nèi)的狹顱田鼠全部洞群進(jìn)行標(biāo)記,以狹顱田鼠洞群的鼠丘中心2 m為半徑作為集群數(shù)量的統(tǒng)計(jì)范圍(本地區(qū)狹顱田鼠鼠丘中心半徑一般為0.7 m左右)。9月份為本地區(qū)狹顱田鼠活動(dòng)的高峰期,洞群2 m范圍內(nèi)的洞口基本上都為活動(dòng)洞口。調(diào)查范圍內(nèi),個(gè)別狹顱田鼠洞群數(shù)量在5個(gè)以下的一般為不穩(wěn)定洞群或者是臨時(shí)洞群,不計(jì)入有效洞群之列。

1.3 狹顱田鼠捕食風(fēng)險(xiǎn)的數(shù)值指標(biāo)

現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),艾虎為本地區(qū)秋季狹顱田鼠的主要捕食者。艾虎捕食狹顱田鼠一般有兩種方式：一是掘開(kāi)狹顱田鼠的洞群,通常在其越冬洞群上方挖開(kāi)一個(gè)大洞,進(jìn)入其窩巢直接捕食,此方式對(duì)狹顱田鼠的危害最大,通常會(huì)造成整個(gè)洞群的毀滅,其余殘存的田鼠也會(huì)因?yàn)楦C巢被破壞無(wú)法越冬而被迫棄巢；二是在地面上巡視停留,伺機(jī)襲擊狹顱田鼠,停留時(shí)間較長(zhǎng)的可在洞群區(qū)留下糞便。這樣,可以通過(guò)統(tǒng)計(jì)狹顱田鼠各洞群區(qū)被艾虎掘開(kāi)的洞口數(shù)量和留在洞群區(qū)內(nèi)的艾虎糞便堆數(shù)來(lái)估計(jì)艾虎對(duì)各個(gè)狹顱田鼠洞群的訪問(wèn)量或捕食風(fēng)險(xiǎn)。具體方法如下：9月15日之前,清除掉樣地內(nèi)狹顱田鼠洞群區(qū)所有的鼬科動(dòng)物糞便,2周后(即9月29日)開(kāi)始逐一計(jì)數(shù)樣地內(nèi)新出現(xiàn)的糞便數(shù)量和新掘開(kāi)的洞口數(shù)量。新出現(xiàn)的糞便堆數(shù)和掘開(kāi)的洞口數(shù)量即為此期間艾虎所留,可以作為此期間艾虎對(duì)各洞群的訪問(wèn)數(shù)量的指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

實(shí)驗(yàn)樣地共有符合條件的狹顱田鼠洞群102個(gè),其中出現(xiàn)新的艾虎糞便的洞群23處,被艾虎直接掘開(kāi)窩巢的洞群6處。本次實(shí)驗(yàn)中同一田鼠洞群中具有2堆以上糞便的洞口數(shù)只有4例，而艾虎掘洞痕跡中在同一洞群中掘洞數(shù)量超過(guò)2個(gè)的只有1例(針對(duì)艾虎的捕食習(xí)性，同洞群的掘洞應(yīng)該是同時(shí)發(fā)生的)，因此本次實(shí)驗(yàn)只記錄糞便和掘洞的有無(wú)。將狹顱田鼠各洞群編號(hào),洞群區(qū)內(nèi)的狹顱田鼠洞口數(shù)量、各洞群新出現(xiàn)的艾虎糞便堆數(shù)以及掘開(kāi)的洞口數(shù)量列于表1中。

由于在這個(gè)時(shí)期,狹顱田鼠處于秋季儲(chǔ)草高峰期,活動(dòng)非常活躍,故統(tǒng)計(jì)的洞口數(shù)全部為具有新鮮活動(dòng)痕跡的活動(dòng)洞口。

將表1中的數(shù)據(jù)運(yùn)用非參數(shù)的Mann-Whitney U 檢驗(yàn)法[22],采用統(tǒng)計(jì)軟件Statistica軟件進(jìn)行分析,比較實(shí)驗(yàn)樣地中艾虎對(duì)不同集群數(shù)量狹顱田鼠的選擇嗜好。數(shù)據(jù)分為兩個(gè)類(lèi)型：(1)按照艾虎在田鼠洞口遺留的糞便痕跡進(jìn)行分析,只區(qū)分有遺留糞便和未遺留糞便的田鼠洞群,糞便堆數(shù)不再區(qū)分；(2)依據(jù)艾虎在田鼠洞口掘開(kāi)洞口留下的痕跡進(jìn)行分析,只區(qū)分掘開(kāi)洞口的和未掘開(kāi)洞口的田鼠洞群,掘開(kāi)洞口數(shù)量不再區(qū)分。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果列于表2中。

表 1 實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)狹顱田鼠洞群活動(dòng)洞口數(shù)量與艾虎糞便堆數(shù)、掘開(kāi)洞口數(shù)據(jù)

Table 1 Records of the amount of holes of the Narrow-skulled vole colonies, the amount of recorded feces left by the steppe polecat, and the number of holes excavated by the steppe polecat

田鼠洞口數(shù)量Groupsizesofvole艾虎糞便痕跡Fecesofweasel艾虎掘洞痕跡Holesofweasel田鼠洞口數(shù)量Groupsizesofvole艾虎糞便痕跡Fecesofweasel艾虎掘洞痕跡Holesofweasel5001801800241010001200140070021101910100013001710110018001400900130012001810151010001601800900110010001710120080013002110700180013008001510120011006001500500900171013001500191160060010001200241117002111161070090015101400120080090012108002010600181112001600900120070090023101000120015001200110010001300161012001700900140011009001500150010009008001200

第2列、第5列數(shù)字0表示該狹顱田鼠洞群組沒(méi)有留下艾虎糞便,1表示該狹顱田鼠洞群組留下艾虎糞便；第3列、第6列數(shù)字0表示該狹顱田鼠洞群組沒(méi)有被艾虎掘開(kāi),1表示該狹顱田鼠洞群組被艾虎掘開(kāi)

表2 艾虎對(duì)不同數(shù)量集群的狹顱田鼠洞群訪問(wèn)偏好

NW:沒(méi)有被艾虎訪問(wèn)的狹顱田鼠洞群組；W:被艾虎訪問(wèn)的狹顱田鼠洞群組

從表2的分析結(jié)果可以看到：從糞便遺留痕跡來(lái)看,沒(méi)有被艾虎訪問(wèn)過(guò)的洞群和被艾虎訪問(wèn)過(guò)的洞群之間,統(tǒng)計(jì)分析表明兩組差異達(dá)到極顯著的水平；另外從狹顱田鼠洞口被艾虎掘開(kāi)的痕跡來(lái)分析,沒(méi)有被艾虎挖掘的洞群與被艾虎掘開(kāi)的洞群之間的差異同樣達(dá)到極顯著的水平。表明艾虎對(duì)狹顱田鼠集群洞口數(shù)的選擇差異性非常顯著,明顯傾向于選擇在洞口數(shù)量多的狹顱田鼠洞群停留,因而有機(jī)會(huì)留下糞便痕跡,同時(shí)也更傾向于掘開(kāi)洞口數(shù)量較高的狹顱田鼠洞群作為捕食對(duì)象。

將表1中的數(shù)據(jù)分組統(tǒng)計(jì)，比較艾虎在不同洞口數(shù)量的布氏田鼠洞群前留下糞便(停留)和掘洞與否的頻次，相應(yīng)的結(jié)果分別見(jiàn)圖1、圖2。

圖1 艾虎在不同洞口數(shù)量的田鼠洞群遺留下的糞便頻次分布圖Fig.1 The frequency of left feces by the steppe polecat to the different group sizes of the vole 數(shù)字0(橫線)表示該狹顱田鼠洞群組沒(méi)有留下艾虎糞便；1(豎線)表示該狹顱田鼠洞群組留下艾虎糞便

圖 2 艾虎在不同洞口數(shù)量的田鼠洞群挖掘頻次分布圖Fig.2 The frequency of excavated holes by the steppe polecat to the different group sizes of the vole 數(shù)字0(橫線)表示該狹顱田鼠洞群組沒(méi)有被艾虎掘開(kāi)；1(豎線)表示該狹顱田鼠洞群組被艾虎掘開(kāi)

從圖1的結(jié)果可以看出，在本次實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)狹顱田鼠的洞群數(shù)目低于12時(shí)，艾虎不留下糞便。伴隨著田鼠洞群洞口數(shù)量的增加，艾虎留下糞便的頻次和概率增加；從圖2可見(jiàn)，當(dāng)狹顱田鼠的洞群數(shù)目高于15時(shí)，隨著狹顱田鼠洞群洞口數(shù)量的增加，艾虎造訪并挖掘洞口的概率急劇增加，這也從側(cè)面說(shuō)明了高集群的狹顱田鼠秋季也面臨著嚴(yán)酷的捕食風(fēng)險(xiǎn)。

鼠類(lèi)的存在對(duì)有些生物是有益的,它們的洞穴可以作為鳥(niǎo)類(lèi)等生物棲息的場(chǎng)所,鼠洞的多少給這些動(dòng)物提供了生存條件[23]。洞口數(shù)目越多表示洞群中田鼠的集群個(gè)體數(shù)量越高[18],而艾虎的訪問(wèn)量越高則面臨著更大的捕食風(fēng)險(xiǎn),即狹顱田鼠的集群數(shù)量越大,受艾虎訪問(wèn)和被捕食的風(fēng)險(xiǎn)就越高。施大釗等[24]人的研究結(jié)果表明：鼠類(lèi)集群洞口數(shù)量多意味著洞群內(nèi)的田鼠數(shù)量多。賈舉杰等[25]人關(guān)于大鵟對(duì)布氏田鼠洞群的捕食風(fēng)險(xiǎn)的研究,也表明了大鵟傾向于捕食高數(shù)量的布氏田鼠集群。這些研究結(jié)果都表明,高數(shù)量的嚙齒動(dòng)物集群更容易吸引天敵的捕食。而本文的研究結(jié)果與上述的研究結(jié)果一致：即高數(shù)量的狹顱田鼠集群更容易成為艾虎襲擊的目標(biāo)。

3 討論

3.1 關(guān)于鼠類(lèi)越冬集群的捕食風(fēng)險(xiǎn)問(wèn)題

捕食者和獵物之間的關(guān)系是生物界普遍存在的關(guān)系[10]。在生態(tài)系統(tǒng)中,捕食者具有抑制和調(diào)節(jié)獵物種群,強(qiáng)化獵物生存競(jìng)爭(zhēng)能力的功能。捕食風(fēng)險(xiǎn)效應(yīng)對(duì)捕食者和獵物之間的關(guān)系及食物網(wǎng)的動(dòng)態(tài)變化也是非常重要的,捕食風(fēng)險(xiǎn)效應(yīng)可直接或間接地調(diào)節(jié)獵物種群動(dòng)態(tài),進(jìn)而影響獵物種群動(dòng)態(tài)[7]。

一般認(rèn)為,捕食風(fēng)險(xiǎn)對(duì)很多動(dòng)物的行為對(duì)策都存在深遠(yuǎn)的影響[26-27]。為適應(yīng)和規(guī)避捕食者的捕食壓力,獵物通常會(huì)發(fā)展出各種各樣的行為。同時(shí)捕食者通過(guò)捕食選擇,選擇數(shù)量高的獵物以獲取最佳的捕食效益[14]。在內(nèi)蒙古草原,作為鼠類(lèi)天敵的鷹類(lèi)不僅能有效地控制草原鼠類(lèi)數(shù)量,而且還可以影響到草原鼠類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)[28]。在猛禽-嚙齒動(dòng)物捕食模型中,除了獵物演化出降低捕食風(fēng)險(xiǎn)的適應(yīng)能力,捕食者也具備選擇高收益的捕食效益方式,針對(duì)具有社群的獵物,捕食者傾向于選擇高數(shù)量的集群以提高捕食效益[25]。

生活在北方的小哺乳動(dòng)物很多種類(lèi)在秋季都有集群的現(xiàn)象,如長(zhǎng)爪沙鼠(Merionesunguiculatus)[29]，布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)[30]，大沙鼠(Rhombomysopimus)[31]，達(dá)烏爾鼠兔(Ochotonadaurica)[32]等鼠類(lèi)。已有研究表明,經(jīng)歷過(guò)春夏季節(jié)的繁殖期,這些集群的小哺乳動(dòng)物數(shù)量增長(zhǎng)很快,到秋季一些種類(lèi)就出現(xiàn)分群行為[9,18]。賈舉杰等[25]認(rèn)為：捕食風(fēng)險(xiǎn)隨著集群數(shù)量的增加而顯著增加,因此捕食風(fēng)險(xiǎn)能很好地解釋小哺乳動(dòng)物的秋季分群現(xiàn)象。為規(guī)避過(guò)高的捕食風(fēng)險(xiǎn),小哺乳動(dòng)物在秋季通過(guò)分群行為降低集群數(shù)量,分群行為一方面分散了被捕食風(fēng)險(xiǎn),避免整個(gè)家族在一次攻擊中全軍覆沒(méi)[27],另一方面還直接降低了捕食者的攻擊優(yōu)先次序,使該集群成為次要的襲擊目標(biāo)。賈舉杰等[25]認(rèn)為捕食風(fēng)險(xiǎn)促進(jìn)布氏田鼠出現(xiàn)分群行為,以降低捕食風(fēng)險(xiǎn)。本文的分析結(jié)果表明，高數(shù)量越冬集群的狹顱田鼠將面臨更高的捕食風(fēng)險(xiǎn)，推測(cè)這種捕食風(fēng)險(xiǎn)也可能導(dǎo)致狹顱田鼠出現(xiàn)類(lèi)似的分群行為。但狹顱田鼠是否出現(xiàn)分群行為,尚沒(méi)有研究報(bào)道,此方面的研究仍需要進(jìn)一步的深入。

3.2 關(guān)于小哺乳動(dòng)物秋季最優(yōu)集群的假設(shè)與探討

很多北方鼠類(lèi)具有冬季集群越冬的習(xí)性,集群越冬對(duì)動(dòng)物本身而言各有利弊[33]。一般認(rèn)為越冬集群具有如下幾個(gè)好處：(1)互相取暖,共同抵御寒冷；(2)共同挖倉(cāng),集體抵御同種或者異種競(jìng)爭(zhēng)者；(3)共同儲(chǔ)草,提高儲(chǔ)草效率。然而集群也有很多的弊端：(1)容易吸引天敵；(2)容易造成寄生蟲(chóng)的侵襲；(3)承受更多的二氧化碳,高數(shù)量的集群產(chǎn)生更多的二氧化碳,這對(duì)越冬期間的鼠類(lèi)集群可能存在不利影響。Pulliam[34]證實(shí)了溫帶和寒溫帶小哺乳動(dòng)物越冬集群所帶來(lái)的巨大收益。連新明等[35]發(fā)現(xiàn)藏原羚也從集群生活中獲益。由于冬季集群在抵御寒冷方面有巨大收益,冬季集群成為節(jié)約能量的重要途徑。由于集群對(duì)越冬帶來(lái)的巨大利益驅(qū)使,田鼠類(lèi)動(dòng)物更傾向于集群越冬。如果集群帶來(lái)的利益更多,那么通過(guò)自然選擇,越冬集群必然有逐漸增大的趨勢(shì)。

但在自然界中,其實(shí)不存在無(wú)限增大的集群,其原因就是當(dāng)集群增大時(shí),不利因素會(huì)迅速增加,Caraco[36]認(rèn)為寄生蟲(chóng)和天敵所帶來(lái)的不利因素往往是隨著集群數(shù)量增加而迅速增長(zhǎng),同時(shí)天敵捕食的存在也是阻止田鼠形成高數(shù)量越冬集群的最重要因素。由于這些不利因素的迅速增加快速抵消了集群所帶來(lái)的利益,促使田鼠最終趨向于形成一個(gè)最優(yōu)化的集群數(shù)量,在這個(gè)最優(yōu)集群模式下,參與集群的個(gè)體成員收益為最高,這就是最優(yōu)集群理論[37]。小哺乳動(dòng)物在越冬集群利弊的權(quán)衡下,往往會(huì)形成一個(gè)最優(yōu)化集群。最優(yōu)化集群的形成需要兩個(gè)條件：第一個(gè)條件是集群存在顯著的優(yōu)勢(shì),第二條件是高數(shù)量集群帶來(lái)弊端,從而避免形成更大的集群[27]。

魏萬(wàn)紅等[14]對(duì)青藏高原上高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的研究結(jié)果表明,捕食風(fēng)險(xiǎn)會(huì)顯著影響鼠類(lèi)的行為,從而進(jìn)一步影響鼠類(lèi)種群數(shù)量的增長(zhǎng)。賈舉杰等[25]分析了大鵟與其獵物布氏田鼠之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)高數(shù)量的布氏田鼠集群更容易吸引大鵟的捕食,并認(rèn)為高數(shù)量集群是誘發(fā)高捕食風(fēng)險(xiǎn)的主要因素，同時(shí)也是限制布氏田鼠家群過(guò)分增大的因素之一，從而形成最優(yōu)化集群的一個(gè)重要因素。Wan等[38]對(duì)布氏田鼠越冬存活率的分析也表明：中等數(shù)量的野外布氏田鼠集群擁有最大的越冬存活率。本實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)則證實(shí)了過(guò)高數(shù)量的狹顱田鼠越冬集群將面臨更大的捕食風(fēng)險(xiǎn)——這意味著狹顱田鼠具備了形成最優(yōu)化越冬集群的第二個(gè)條件。

致謝：感謝內(nèi)蒙古草原動(dòng)物生態(tài)研究站對(duì)野外調(diào)查的支持。

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Relationship between predation risk and group size of narrow-skulled vole in the typical steppe of Inner Mongolia

JIA Jujie1,2, LI Feng1, NI Yifei3,*, XU Yunhu4, QING Geletu5, HE Bing4, BI Ligebayaer5, CHAO Gejilema5, WU Rigemule5

1StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3LocustandRodentControlHeaderquartersofXinjiangUygurAutonomousRegion,Wulumuqi830004,China4XianghuangqiGrasslandStation,Xilinguoledistrict,InnerMongolia,Xianghuangqi013200,China5SunitezuoqiGrasslandStation,Xilinguoledistrict,InnerMongolia,Sunitezuoqi011300,China

Group sizes of overwintering colonies of narrow-skulled voles (Microtusgregalis) may affect predation risk by mammals. We examined the effect of different social group sizes on the predation risk of narrow-skulled voles in the Xilinguole typical steppe, Inner Mongolia, West Ujimqin Banner, from September 15 to 30, 2005. Furthermore, we examined the effects of predation by the steppe polecat (Mustelaeversmanni) on the group size of the narrow-skulled vole within the sampling area. The number of narrow-skulled vole colonies was used to estimate group sizes of voles. The number fecal droppings and holes excavated by steppe polecats within the habitat of each narrow-skulled vole colony were recorded as indicators of predation pressure. A total of 102 voles were observed within the sampling area. The nonparametric Mann-WhitneyUtest was used to detect differences in social group sizes between the colonies with and without signs of polecat activity. The results showed that the rank sum of the colonies not surrounded by polecat feces was 3273.5, whereas colonies surrounded by polecat feces was 1,979.5 (U=113.5, AdjustedZValue=-6.387, AdjustedP< 0.001). The rank sum of colonies with holes dug by polecats was 556, whereas the rank sum of colonies without the polecat excavation was 4697 (U=41, AdjustedZValue=-3.525, AdjustedP=0.0004). The results of the Mann-Whitney test suggested significant differences in predator preference between the two groups of colonies. In addition, the frequencies of feces and excavation trails rise with the increase of group sizes. This difference indicated that the steppe polecat significantly preferred narrow-skulled vole colonies with high group sizes. The polecats tended to spend longer periods around colonies with several burrow entrances. Some polecats even attempted to dig out such colonies, and therefore, several fecal droppings and excavation trails could be found around these colonies. This finding indicated that the colonies with larger social group sizes experienced higher predator risk.

Microtusgregalis;Mustelaeversmanni; predator risk; group size

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略生物資源科技支撐體系運(yùn)行專(zhuān)項(xiàng)(野生)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)平臺(tái)運(yùn)行補(bǔ)助經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201203041)

2015- 06- 03;

日期:2016- 04- 13

10.5846/stxb201506031118

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhbnyf@163.com

賈舉杰, 李鋒, 倪亦非, 徐云虎, 青格勒?qǐng)D, 賀兵,畢力格巴雅爾, 朝格吉勒瑪,烏日格木勒.內(nèi)蒙古典型草原區(qū)狹顱田鼠集群數(shù)量與被捕食風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(24):8128- 8135.

Jia J J, Li F, Ni Y F, Xu Y H, Qing Geletu, He B, Bi Ligebayaer, Chao Gejilema, Wu Rigemule.Relationship between predation risk and group size of narrow-skulled vole in the typical steppe of Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8128- 8135.