坡向?qū)Π底县惸干L和繁殖特征的影響

陳文年,王 輝,肖小君,陳發(fā)軍,張志勇,齊澤民,黃作喜

1 內(nèi)江師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)江 641112 2 四川省高校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)江 641112

坡向?qū)Π底县惸干L和繁殖特征的影響

陳文年1,2,*,王 輝1,2,肖小君1,2,陳發(fā)軍1,2,張志勇1,2,齊澤民1,2,黃作喜1,2

1 內(nèi)江師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)江 641112 2 四川省高校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)江 641112

在青藏高原東部的牛牛山和卡卡山,在其東、南、西、北4個(gè)坡面各設(shè)置一個(gè)海拔相同(3800m)的樣地,每個(gè)樣地中隨機(jī)選擇30株同齡級的暗紫貝母植株作為研究對象,然后比較各坡面的生態(tài)因子以及暗紫貝母的生長和繁殖特征。結(jié)果表明：①融雪時(shí)間、氣溫、土壤含水量在南北坡面間有顯著的差異,但土壤pH在各坡面間無明顯差異。②開始生長期、始花期和盛花期等物候階段都是北坡最遲,南坡最早,而枯黃期在各坡面間無顯著差異。③單葉面積、比葉面積和植株株高以北坡最大,南坡最小。④鱗莖生物量以南坡最大,北坡最小,東、西坡面的值介于南、北坡之間。⑤單粒果實(shí)的生物量在各坡面之間無明顯的差異,果實(shí)生物量在地上部分中所占的比例以南坡最大,北坡最小。⑥單粒果實(shí)平均種子數(shù)以北坡最多,南坡最少；而種子千粒重則以南坡最重,北坡最輕?？梢?坡面對暗紫貝母的生長和繁殖特征有顯著的影響,尤其是在南北坡面之間大多數(shù)性狀差異顯著。

種子千粒重；鱗莖；坡向；暗紫貝母；物候；比葉面積

在青藏高原東部,存在著十分明顯的陰陽坡現(xiàn)象。坡向作為主要的地形因子之一,影響著坡面上太陽輻射的吸收量,并會進(jìn)一步影響諸如氣溫、土壤溫度、土壤水分等生態(tài)因子,從而影響不同坡面植物的生長、繁殖等個(gè)體特征,甚至影響各坡面上的群落及植被類型[1- 3]。

暗紫貝母(FritillariaunibracteataHsiao et K.C. Hsia)是青藏高原東部重要的藥用植物,隸屬于百合科貝母屬,其野生資源主要生長于3200—4500 m的青藏高原高山環(huán)境中,分布區(qū)域比較狹窄[4-6]。在自然生境中,暗紫貝母種子的萌發(fā)率十分低下[7],種群密度較低,數(shù)量很有限。另外,暗紫貝母賴以生存的青藏高原東部地區(qū)屬于生態(tài)環(huán)境脆弱帶[8],再加上人們受經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)動,長期大量采挖,致使其生境不斷惡化,野生資源存量已是十分低下[9-10]。因此,如何擴(kuò)大暗紫貝母種群的數(shù)量、提高其產(chǎn)量顯得十分必要,而篩選出暗紫貝母野生資源的最佳生長環(huán)境正是擴(kuò)大其種群密度和資源產(chǎn)量的重要途徑之一。那么,暗紫貝母在不同坡向的環(huán)境中生長和繁殖特征是否相同？如果不同,會表現(xiàn)出怎樣的差異？以前的研究,很多是關(guān)于暗紫貝母的藥用成份的提取和分析[11-12],還有些是關(guān)于器官(鱗莖)的組織培養(yǎng)[13-14],也還有部分是關(guān)于藥理[15]和內(nèi)生真菌[16]方面的。在宏觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,陳士林等用數(shù)學(xué)方法對暗紫貝母群落進(jìn)行了分類[17],并研究了群落類型與其品質(zhì)之間的關(guān)系,認(rèn)為產(chǎn)于松潘等地的“松貝”為最佳商品規(guī)格[18]。隨著研究的不斷深入,各方面的工作也逐漸展開,如對暗紫貝母生物量的分配特征進(jìn)行的研究[19],以及對暗紫貝母鱗莖和物候在海拔梯度上的變化趨勢展開的討論[20]。但對野生暗紫貝母個(gè)體生長和繁殖特性在同一山體不同坡面間的比較研究還少有報(bào)道。

據(jù)在研究區(qū)域內(nèi)的長期觀察,暗紫貝母的分布主要是受海拔高度的影響,在適宜的海拔高度上,不同朝向的坡面上都能有所生長。為此,以不同的坡向作為環(huán)境因子,揭示其對暗紫貝母生長和繁殖特性的影響,從而更好地比較不同坡向上暗紫貝母生長的優(yōu)劣,為暗紫貝母人工種植中最佳生境的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于青藏高原東部的四川省松潘縣水晶鄉(xiāng)牛牛山(32°47′ N, 103°37′ E)和章臘鄉(xiāng)卡卡山(32°59′ N, 103°40′ E)[21-22],兩山相距大約45 km,研究區(qū)域年均溫為2.8℃,1月均溫-7.6℃,7月均溫9.7 ℃,年降雨量為634.8 mm,其中的72%發(fā)生在6—8月的夏季,土壤類型為黑氈土[23],兩山海拔高度均為4000 m左右。

1.2 樣方設(shè)置及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在牛牛山和卡卡山的東、南、西、北4個(gè)方向,各設(shè)置一個(gè)70 m×15 m(長×寬)的樣地,兩山的各個(gè)樣地海拔高度都設(shè)置為3800 m左右,并于2010年7月開始在各個(gè)樣方周圍設(shè)置鐵絲圍欄以防人畜干擾。

暗紫貝母是多年生植物,據(jù)筆者在研究區(qū)域的育苗實(shí)踐及長期野外觀察,暗紫貝母在野生自然條件下,其種子在萌發(fā)的當(dāng)年,地上部分僅能長出一片很細(xì)的針形葉,俗稱“一根針”；到第2年,地上部分可以長出一片稍長稍寬一些的披針形葉子,俗稱“一片草”；到第3年,地上部分才開始長出莖,莖上長出幾片披針形的葉子,俗稱“樹兒子”；到第4年,地上莖上可以開花,開始有性繁殖階段,俗稱“燈籠花”。以此為標(biāo)準(zhǔn),于2011年7月,在兩山的每一個(gè)樣地中隨機(jī)選擇30株野生的“一片草”植株(即二年生個(gè)體,2—3a后可開花結(jié)果)作為研究對象,所有樣方中被選擇的植株都作了標(biāo)記。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 各樣地生態(tài)因子的測量

在2013、2014年的3—5月,測量兩山各樣地中各標(biāo)記植株從積雪中融化出來的時(shí)間(以1月1日開始的序日表示)；同時(shí),在每個(gè)樣地中放置5個(gè)自動溫度記錄儀(型號：ZDR-01)以測定3—5月的氣溫的變化,記錄儀離地高度為50 cm,設(shè)定為每1h自動記錄1次；在5月中旬(此時(shí)積雪已融化完,凍土已經(jīng)解凍)到8月底,用便攜式水份測量儀(型號：Mpkit-B)和pH計(jì)(型號：PHT- 810)測量每個(gè)樣地中的土壤含水量及土壤酸堿度,每個(gè)樣地取中心和四周測量點(diǎn)5個(gè),每周1次。

1.3.2 物候期的測定

2013年的4—9月,測定兩山各樣地中選定植株的下列物候期,每3d觀察1次。1)開始生長期：以萌芽冒出地面1cm為標(biāo)準(zhǔn),記錄每個(gè)萌芽達(dá)到1cm的日期,并轉(zhuǎn)化為從1月1日開始計(jì)算的序日[24](以下物候期采用相同的轉(zhuǎn)換方法)；2)始花期：以每株的花蕾剛開始開放為標(biāo)準(zhǔn),記錄每株的花蕾剛開始開放的日期；3)盛花期：以每株的花蕾完全開放為標(biāo)準(zhǔn),記錄每株的花蕾完全開放的日期；4)植株枯黃期：以每個(gè)個(gè)體葉片枯黃一半時(shí)的日期為標(biāo)準(zhǔn),記錄每株葉片枯黃達(dá)到一半的日期。

1.3.3 葉特征的測定

2014年7月中下旬,正值暗紫貝母的生長期,把各樣地中每株被選中的植株上最大的一片葉子摘下,用葉面積測量儀(美國CID公司,型號CI- 203)測量其葉面積的大小。待測定完葉面積后,把每片葉作好編號,裝入信封袋中在恒溫箱中在60℃下烘48h[25],用萬分之一電子天平(型號：FA1004)稱量其各自的重量,并計(jì)算比葉面積(specific leaf area),比葉面積(SLA)的計(jì)算公式為[25]：

SLA=葉片面積(m2)/葉片干物質(zhì)量(kg)。

1.3.4 植株地上部分及鱗莖生物量的測定

2014年8月下旬,在果實(shí)和種子的成熟期,測量各樣地中所有標(biāo)記30株植株的高度。同時(shí),用收割法將各樣地中各標(biāo)記植株平地割起,分別裝在不同的信封袋中,作好編號。將裝有植株的信封放入恒溫箱中60℃烘48h,也用萬分之一電子天平將各植株的地上部分進(jìn)行稱量、記數(shù),將測定葉面積后的那片葉的干重加入各植株的地上部分中,以計(jì)算各植株地上部分的總生物量。然后再挖起地下鱗莖,小心清洗,也裝入編了號的信封袋中,用和測量地上部分生物量相同的方法測定這些鱗莖各自的生物量。

1.3.5 果實(shí)和種子的測定

同樣在2014年8月下旬,在測定完植株的地上部分的生物量之后,從這些植株上輕輕剪下果實(shí),稱量其干重,并從果實(shí)中取出種子,記錄種子的個(gè)數(shù),同時(shí)稱量每個(gè)果實(shí)中的種子干重,并進(jìn)一步推算各自千粒重。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

用SPSS17.0對不同坡向間生態(tài)因子、葉特征、植株和鱗莖特征、果實(shí)和種子特征等方面進(jìn)行方差分析(one-way ANOVA)和多重比較,所得數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤”表述。

2 結(jié)果

2.1 各部位生態(tài)因子的比較

如表1所示,不管是在牛牛山還是在卡卡山,積雪融化完的時(shí)間以北坡最遲而南坡最早,南北坡向之間差異最大,達(dá)到兩個(gè)星期左右,東面坡向和西面坡向的融雪時(shí)間介于南坡和北坡的融雪時(shí)間之間。從3—5月的平均氣溫來看,南坡最高,而北坡最低,二者相差達(dá)3.4℃(牛牛山)和2.6℃(卡卡山),東坡和西坡的氣溫也是介于南坡和北坡之間。土壤含水量(%)則在南坡最低,而在北坡最高,二者相差6.7%(牛牛山)和5.2%(卡卡山)。土壤pH在各坡面之間沒有大的差異,都表現(xiàn)出微酸性。

表1 牛牛山和卡卡山各坡向環(huán)境因子比較

不同的字母代表差異顯著,P<0.05

2.2 物候期的測定

如表2所示,暗紫貝母的前3個(gè)物候期(開始生長期、始花期和盛花期)都是在北坡最遲,在南坡最早,東坡和西坡的物候期介于南、北坡之間。以開始生長期來說,南、北坡之間相差達(dá)到13.8 d(牛牛山)和14.6 d(卡卡山)；始花期在南北坡之間相差11.2 d(牛牛山)和10.9 d(卡卡山)；盛花期,南北坡之間相差達(dá)到6.7 d(牛牛山)和6.3 d(卡卡山)。植株枯黃期的情況有所不同,雖然在各坡向之間有一定的差異,但差異都未達(dá)到顯著的程度,即暗紫貝母在各坡面的枯萎死亡時(shí)間具有較大的一致性。另外,兩山盡管所處的地理位置相差較遠(yuǎn)(大約45 km),但在相同坡面相同海拔處,暗紫貝母的同一物候期相差不大。

表2 牛牛山和卡卡山各坡面物候期比較

2.3 葉面積和比葉面積的比較

從單葉面積來看,不管是牛牛山還是卡卡山都是北坡最大,南坡最小,而東坡與西坡的值則介于南坡與北坡之間。和南坡相比,北坡葉面積值要大29.5%(牛牛山)和31.9%(卡卡山)。南、北坡面之間的差異顯著,而其他坡面之間的差異并不顯著(表3)。比葉面積和葉面積表現(xiàn)出了同樣的變化規(guī)律,也是北坡最大,南坡最小。在牛牛山北坡比葉面積達(dá)到(12.3±1.0) m2/kg,比南坡大24.2%；而卡卡山北坡達(dá)到(13.7±1.1)m2/kg,比南坡大29.2%。無論哪一山,南、北坡面間比葉面積差異都達(dá)到顯著,而其他坡面之間的差異并不顯著(表4)。

表3 牛牛山和卡卡山各坡面葉面積的比較

表4 牛牛山和卡卡山各坡面比葉面積的比較

2.4 植株株高及鱗莖生物量的比較

如表5所示,暗紫貝母的植株株高以北坡最高而南坡最小。以卡卡山為例,北坡的株高比南坡大21.4%；而在牛牛山,北坡的株高比南坡大30.3%。東、西坡的株高介于南北坡之間。就鱗莖生物量而言,其所變化的趨勢與株高相反,即南坡最大,北坡最小,南坡比北坡大11.7%(牛牛山)和10.2%(卡卡山),東、西坡面的值也是介于南坡和北坡之間。

表5 牛牛山和卡卡山各坡面植株株高和鱗莖生物量比較

2.5 果實(shí)和種子特征的比較

2.5.1 單粒果實(shí)重及果實(shí)與地上部分之比(%)

無論牛牛山還是卡卡山,單粒果實(shí)的生物量在各坡面之間無明顯的差異(圖1),這一點(diǎn)與株高和鱗莖生物量呈現(xiàn)出的趨勢不同。從果實(shí)生物量在地上部分中所占的比例(%)來看,在南坡最大,達(dá)到45.7%(卡卡山)和48.0%(牛牛山),而北坡則最小,只有39.3%(卡卡山)和40.32%(牛牛山)。南北坡面之間的差異顯著,其他坡面之間差異不顯著(圖2)。

圖1 各坡面單個(gè)果實(shí)生物量比較 Fig.1 Comparison of single fruit biomass amnog four slopes of Mount Kaka and Mount Niuniu

圖2 各坡面單個(gè)果實(shí)生物量與地上部分生物量之比 Fig.2 Ration of single fruit biomass to aboveground biomass

2.5.2 單粒果實(shí)種子數(shù)及種子千粒重

單粒果實(shí)平均種子數(shù)以北坡最多,達(dá)到85.8粒(卡卡山)和80.4粒(牛牛山)；相比較而言,南坡最少,僅有67.6粒(卡卡山)和70.6粒(牛牛山),東坡和西坡的數(shù)值介于南、北坡向之間。與果實(shí)平均種子數(shù)不同,種子千粒重則以南坡最重,北坡最輕。以卡卡山為例,南坡千粒重比北坡大319.1 mg,大32.3%；在牛牛山,南坡千粒重比北坡大271.1 mg,大28.1%(圖3,圖4)。在南、北坡向之間差異顯著,而其他坡向之間差異不顯著。

圖3 各坡面上的單果種子數(shù)Fig.3 Number of seeds per fruit at all slopes

圖4 各坡面種子千粒重比較Fig.4 Comparison of 1000 seeds weight amont four slopes

3 討論

3.1 物候期在坡面間的差異

植物物候期的早遲,不僅可以影響同一物種不同種群間傳粉方面的差異[26],而且還可以影響到果實(shí)和種子的大小[27],對植物完成生活史有著十分重要的意義。在卡卡山和牛牛山各坡面中,南坡融雪時(shí)間最早,且早春(3—5月)氣溫相對較高(表1,表2),植株萌動(開始生長)較早(表3)；北坡融雪時(shí)間最遲,早春氣溫也最低,植株萌動(開始生長)也最晚。這表明,暗紫貝母物候期在各坡面的差異,要受各坡面融雪時(shí)間和氣溫的影響。有研究發(fā)現(xiàn),在積雪融化相對較早的地方植物開始生長也較早,而積雪融化遲的區(qū)域植物開始生長也較遲[28]；Kudo研究了5種雪生植物的物候,發(fā)現(xiàn)融雪時(shí)間的早遲與這些植物開花和結(jié)果的先后有很大的一致性[29]；Galen等的研究也認(rèn)為,積雪消融的時(shí)間對生長于雪下的植物有相當(dāng)大的影響,其開花時(shí)間在早融雪部位可以比晚融雪部位提前20多天[24]；還有學(xué)者比較了一些雪生植物的開花物候與積雪消融之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)同一種雪生植物在積雪晚融的年份比積雪早融的年份開花時(shí)間要明顯地遲一些[30]。顯然,這些研究結(jié)果和本研究的結(jié)果是很相似的。只是,本研究地點(diǎn)由于處在低緯度高海拔區(qū)域(青藏高原東部),各坡向積雪消融和物候期的時(shí)間差異沒有上述研究中的那么大。另外,Suzuki等利用人工OTC模擬增溫對物候的影響進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),增溫確實(shí)可以使展葉和開花等物候期提前[31],本研究中的南向坡面因氣溫較高,物候期較早出現(xiàn),本文的結(jié)果與之也是相符合的?？梢?積雪的早融和較高的氣溫會導(dǎo)致植物物候期的提前,這具有相當(dāng)?shù)钠毡樾浴?/p>

3.2 植株及鱗莖在坡面間的差異

在青藏高原東部的高山生境,不管哪個(gè)坡面都存在著一年一度的雪積累、雪融化、植物生長以及休眠(一年生植物為死亡)這樣一種周期性循環(huán)。這種季節(jié)性積雪融化時(shí)間的早晚可能通過生態(tài)因子的級聯(lián)變化對植物的生長產(chǎn)生影響。在北坡,由于融雪晚,土壤濕度相對大一些(表1,表2)；并且,延遲的融雪會使植物的生長處于生長季中更溫暖的時(shí)期。因此,北坡暗紫貝母株高更高一些。而在南坡由于土壤相對干燥,同時(shí)積雪的早融導(dǎo)致植株過早萌動,這反而會由于早春的夜間低溫[21-22]而造成凍害,影響其生長,故而植株相對低矮一些,也就是說,植株對提前的融雪反而表現(xiàn)出負(fù)的生長效應(yīng),這與其他學(xué)者的研究結(jié)果[32- 34]是一致的。

在北坡,植株單葉面積和比葉面積都比南坡要大一些,其原因主要是北坡是陰坡,光照強(qiáng)度相對較弱,且融雪時(shí)間較晚,土壤水分含量較高。在這樣的環(huán)境中,單葉面積和比葉面積的增大有利于其提高光合效率和積累有機(jī)養(yǎng)料,這對于北坡的植株順利完成生活史是有益的。而南坡屬于陽坡,土壤水分含量相對較低,氣溫相對較高,光照相對較強(qiáng),植株葉片的蒸藤強(qiáng)度較大,其單葉面積和比葉面積的縮小有利于其減少蒸藤,這對于其生存也是有利的。李明財(cái)?shù)仍跂|北闊葉紅松林中的研究表明,隨著光照強(qiáng)度降低,所有樹種比葉面積呈現(xiàn)增加的趨勢[35]；而黃菊瑩等在溫帶草原中的研究也顯示,適量增加水分供給可顯著提高羊草的比葉面積[36]?？梢姳狙芯康慕Y(jié)果與這些結(jié)論是一致的。

暗紫貝母鱗莖在南坡生物量較大,而在北坡生物量較小,這可能跟南坡積雪融化較早、生長期相對較長有一定的關(guān)系。因?yàn)樯L期越長,營養(yǎng)物質(zhì)積累越多,再加上南坡植株地上部分相對低矮(表5),地下的鱗莖便可獲得相對更多的營養(yǎng)物質(zhì),于是鱗莖生物量相對就大了。在高山草甸群落中的研究也顯示了類似的結(jié)果[37- 39]。當(dāng)然,南坡鱗莖生物量較大可能還與南坡土壤相對干燥有關(guān)。因?yàn)樵诟珊档沫h(huán)境中,植物為了應(yīng)對水分的脅迫,勢必減少地上部分的生長從而有效降低水分的散失[40],這樣一來自然也就增加了地下部分的產(chǎn)量。孫儒泳等也認(rèn)為,在相對潮濕的土壤中,植物生長不發(fā)達(dá)的淺根系,而在相對干燥的土壤中,植物具有發(fā)達(dá)的深根系[41]。

3.3 果實(shí)和種子特征在坡面間的差異

在積雪早融的區(qū)域,植物較早地失去了雪被的保護(hù),會增加霜凍損害的風(fēng)險(xiǎn),導(dǎo)致其繁殖活性降低[34, 42]；高山植物的繁殖器官對零下低溫十分敏感,從雪被中過早暴露會增加霜凍的風(fēng)險(xiǎn)[43]。這些可能是暗紫貝母單個(gè)果實(shí)的種子數(shù)在早融雪的南坡明顯減少(圖3)的重要原因。另外,早春時(shí)期積雪早融導(dǎo)致的零下低溫會使訪花昆蟲的多樣性和活動頻率有所降低[44],從而影響傳粉的有效性,引起胚珠的受精率下降,于是南坡種子數(shù)減少,孫守如等在研究授粉次數(shù)和授粉時(shí)間對西葫蘆種子數(shù)量的影響時(shí)也得出了類似的結(jié)論[45-46]。不過,南坡的暗紫貝母還是將有限的營養(yǎng)資源用在了種子的生長上,雖然種子的數(shù)量減少了,但種子的大小并未受影響,反而還有所增大,這從種子的千粒重上可以反映出來(圖4)。高山地區(qū)不同部位融雪時(shí)間的差異可以影響雪生植物種子的大小[47],本研究的結(jié)果與之一致。種子的大小又會進(jìn)一步影響幼苗的生長發(fā)育及形態(tài)大小[48],較大的種子可以提升幼苗的適合度或存活力[49],這對于暗紫貝母幼苗在條件相對更為惡劣的生境中順利成長并完成其生活史顯得十分必要。

3.4 全球變暖條件下高山植物可能的變化

全球變暖是一個(gè)不爭的事實(shí),隨著氣溫的升高,高山地區(qū)的積雪會相對早融[50]。氣溫升高以及積雪早融引起暗紫貝母的生長和繁殖特性發(fā)生相應(yīng)的變化,如種子數(shù)量減少、種子和鱗莖變大,這些對于人工培育暗紫貝母(特別是其最佳生境的選擇),有著較大的參考意義。同時(shí),暗紫貝母是高山雪生植物,存在著一定的分布海拔范圍[4, 6],全球氣溫升高后,其分布區(qū)域可能也會發(fā)生相應(yīng)的改變。在青藏高原東部的高山草甸群落中,類似于暗紫貝母這樣的草本植物還有很多,全球變暖使這些植物的個(gè)體生長特性、繁殖、分布都可能發(fā)生一定的變化,群落的結(jié)構(gòu)和整個(gè)植被的格局也可能會隨之改變。

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Effects of slope aspect on growth and reproduction ofFritillariaunibracteata(Liliaceae)

CHEN Wennian1,2,*, WANG Hui1,2, XIAO Xiaojun1,2, CHEN Fajun1,2, ZHANG Zhiyong1,2, QI Zemin1,2, HUANG Zuoxi1,2

1CollegeofLifeScience,NeijiangNormalUniversity,Neijiang641112,China2KeyLaboratoryofCharacteristicAgriculturalResources,DepartmentofEducation,Neijiang641112,China

Fritillariaunibracteata, a perennial herb, is a valuable and traditional Chinese medicinal plant. It is mainly distributed in alpine areas with an elevation above 3000 m. The bulb of this plant grows underground and is the part that is used medicinally. Unsustainable harvesting of this species has made it more valuable, which has greatly inflated the market price. This research study was carried out to help protect this rare and endangered plant, and to increase production in order to meet market demand. Two high mountains in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau—Mounts Kaka and Niuniu were selected as our study sites. They are located in Songpan County, Sichuan Province, and are nearly 70 km away from the Jiuzhaigou Scenic Area. Eight 15 m × 70 m plots were established on the slopes of the four cardinal directions (east-, south-, west-, and north-facing) of the two mountains. All plots were at 3800 m elevation. In each plot, 30 two-year-oldF.unibracteataplants were randomly chosen for study. Then, data related to several ecological factors, including snow melting time, air temperature, soil water content, and soil pH, were measured on each slope of the two mountains. In addition, characteristics related to growth and reproduction ofF.unibracteatawere observed in detail and compared among the plants growing in the plots. The results showed that (1) snow melting time, air temperature, and soil water content significantly differed between south- and north-facing slopes, while soil pH did not differ significantly between the slopes of each mountain. (2) Three phenological phases (plant emergence, first flowering, and peak flowering) always began earlier in the year on south-facing slopes and later on north-facing slopes. However, the consenescence phase did not follow the same pattern as the three other phases mentioned above, because it began at nearly the same time on all slopes. (3)F.unibracteataplants growing on north-facing slopes had the largest leaf area and specific leaf area, and had the tallest stems, when compared with those on east-, south-, and west-facing slopes. Conversely, those growing on south-facing slopes had the smallest leaf area and specific leaf area, and the shortest stems. (4) For both mountains, the biomasses of the bulbs from the south-facing slopes were the largest, those from the north-facing slopes were the lowest, and bulbs from the east- and west-facing slopes were intermediate in size. (5) The mean biomass of fruit did not differ significantly among the four slopes, The ratio of fruit to aboveground biomass was largest on the south-facing slopes and smallest on the north-facing slope. (6) The number of seeds per fruit in plants from the north-facing slopes was the highest, whereas fruits from plants growing on the south-facing slopes had the smallest number of seeds per fruit. However, 1000-seed-weights were opposite to the number of seeds per fruit; that is, 1000-seed-weights in plants from the south-facing slopes were the heaviest and those from the north-facing slope were the lightest. In summary, these results support our conclusion that different slope aspects exerted an actual and strong influence on the growth and reproduction of this alpine species. In particular, most plant characteristics differed significantly in plants from the south- and north-facing slopes; and this should be considered when cultivating this species, so that the output of this herb can be increased and meet the needs of medicinal plant producers.

1000-seed weight; bulb; slope aspect;Fritillariaunibracteata; phenology; specific leaf area

四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2014JY0130, 2015JY0242)；四川省教育廳成果轉(zhuǎn)化重大培育項(xiàng)目(13CZ0001)；四川省教育廳創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(14TD0025)；四川省教育廳科研項(xiàng)目(14ZA0250, 15ZA0287, 15ZB0267)；內(nèi)江師范學(xué)院植物學(xué)重點(diǎn)建設(shè)學(xué)科項(xiàng)目

2015- 05- 25;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505251041

*通訊作者Corresponding author.E-mail:lnhkeb@126.com

陳文年,王輝,肖小君,陳發(fā)軍,張志勇,齊澤民,黃作喜.坡向?qū)Π底县惸干L和繁殖特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(24):8174- 8182.

Chen W N, Wang H, Xiao X J, Chen F J, Zhang Z Y, Qi Z M, Huang Z X.Effects of slope aspect on growth and reproduction ofFritillariaunibracteata(Liliaceae).Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8174- 8182.