不同厚度沙埋下植物光合特性變化與補(bǔ)償性生長(zhǎng)的關(guān)系

周瑞蓮, 賈有余, 侯月利, 石琳琳

1 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，煙臺(tái) 264025 2 內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院資源環(huán)境與檢測(cè)技術(shù)研究所，呼和浩特 010030

不同厚度沙埋下植物光合特性變化與補(bǔ)償性生長(zhǎng)的關(guān)系

周瑞蓮1，*, 賈有余2, 侯月利1, 石琳琳1

1 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，煙臺(tái) 264025 2 內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院資源環(huán)境與檢測(cè)技術(shù)研究所，呼和浩特 010030

在自然條件下通過對(duì)海岸沙地不同株型單葉蔓荊(Vitextrifoliavar.simplicifoliaCham)在不同厚度沙埋處理下土壤溫度、濕度，沙上葉片鮮重(FW)和干重(DW)、葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的測(cè)定以揭示沙埋后植物的快速生長(zhǎng)與光合作用的關(guān)系以及植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)在其耐沙埋中的作用。結(jié)果表明，不同厚度沙埋下，土壤表層含水量最低和溫度最高(40℃)，隨著沙埋厚度增加，土壤含水量顯著增加，而土壤溫度(28℃)降低。輕度和中度沙埋5 d和10 d，幼株和成株沙上葉片鮮重(FW)和干重(DW)增加，單葉蔓荊成株沙上頂部葉片F(xiàn)W分別較對(duì)照增加27%和29%；DW較對(duì)照增加23% 和27%，并與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。幼株和成株單葉蔓荊對(duì)照和不同厚度沙埋下沙上葉片Pn、Tr、Gs日變化曲線均呈現(xiàn)“雙峰型”，且植株上部葉片Pn、Tr、Gs高于下部葉片。但在輕度和中度沙埋處理下，幼株和成株單葉蔓荊葉片Pn、Tr、Gs增加并高于對(duì)照，成株在光合第一個(gè)高峰期頂部葉片Pn分別較對(duì)照高13% 和24%,Tr分別較對(duì)照增加33% 和72%,Gs較對(duì)照分別增加了55% 和27%。研究表明，沙埋下植株快速生長(zhǎng)和葉片物質(zhì)積累加速與光合作用增高呈正相關(guān)。沙埋脅迫激活植株補(bǔ)償生長(zhǎng)是引起植物Pn增加，干物質(zhì)積累的主要原因。而沙埋使葉片損失導(dǎo)致植物能量代謝失衡是激活補(bǔ)償生長(zhǎng)的內(nèi)因，沙埋使植物下部處于低溫潮濕環(huán)境是補(bǔ)償生長(zhǎng)的外因。沙埋脅迫下植物補(bǔ)償生長(zhǎng)在其維持能量和物質(zhì)代謝平衡和適應(yīng)沙埋中起重要作用，是單葉蔓荊適應(yīng)沙埋的重要生理調(diào)控策略。

沙埋；單葉蔓荊；凈光合速率；蒸騰速率；補(bǔ)償性生長(zhǎng)

海岸帶強(qiáng)勁的海風(fēng)往往使沙質(zhì)地表上的沙粒移動(dòng)造成沙埋脅迫[1]。沙埋不僅抑制植物的生長(zhǎng)和生存，降低海岸沙地生物多樣性，而且沙埋還掩埋公路毀壞農(nóng)田。同時(shí)人為對(duì)海岸資源的無序索取使海濱生態(tài)系統(tǒng)平衡變得脆弱?；謴?fù)濱海沙灘生態(tài)環(huán)境維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡已受到許多發(fā)達(dá)國(guó)家和我國(guó)沿海地區(qū)的高度重視[2]。選擇合適的海岸耐沙埋先鋒植物、揭示其耐沙埋適應(yīng)機(jī)制將有助于篩選抗沙埋植物和海岸沙地植被的重建。

目前關(guān)于沙生植物抗沙埋生理生態(tài)學(xué)機(jī)理研究，已有許多報(bào)道。人們研究了長(zhǎng)期沙埋對(duì)植物解剖結(jié)構(gòu)的影響[3- 4]，及短期沙埋脅迫下植物幼苗抗逆生理響應(yīng)[5], 更多的則集中在沙埋脅迫下植物幼苗的存活、生長(zhǎng)、繁殖、生物量和養(yǎng)分分配[6- 10], 還有少量沙埋對(duì)植物生存、株高、光合蒸騰特性及其相互關(guān)系的研究報(bào)道[11- 15]。研究發(fā)現(xiàn)，適度沙埋不僅有利于沙生植物的生長(zhǎng)和繁殖[8- 10]，而且沙埋可增加植物葉水勢(shì)、葉片含水量和氣孔導(dǎo)度、并引起植物光合速率和蒸騰速率的上升[11]。隨著沙埋深度的增加，差巴嘎蒿幼苗[12]、沙米和蟲實(shí)[13- 14]、樟子松幼樹[15]、榆樹[3]葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降，并與其存活率下降和株高生長(zhǎng)受抑呈正相關(guān)。沙埋脅迫下，植物維護(hù)較高的光合速率是其快速生長(zhǎng)、擺脫沙埋、維護(hù)生存的關(guān)鍵。上述關(guān)于沙埋脅迫下植物生長(zhǎng)與光合代謝關(guān)系的研究多集中于內(nèi)陸干旱沙漠地區(qū)小半灌木和沙生植物，而對(duì)海岸沙地沙生植物研究較少。另外,一些研究發(fā)現(xiàn)，放牧后沙生冰草(Agropyrondesertorum)和羊茅(Festucaovina)等葉片Pn顯著高于未放牧采食植株上的同齡葉片[16]。放牧可使牧草生長(zhǎng)加速，牧草產(chǎn)量提高，并認(rèn)為這是牧草對(duì)丟失葉片做出的自身補(bǔ)償效應(yīng),這也是被采食后植物產(chǎn)生的應(yīng)激適應(yīng)性反應(yīng), 是被采食后植物產(chǎn)生的受益結(jié)果[17- 18]。沙埋后部分被埋枝葉無法行光合作用是否會(huì)引發(fā)植物補(bǔ)償生長(zhǎng)、葉片光合特性的改變是否與植株補(bǔ)償生長(zhǎng)有關(guān)，目前國(guó)內(nèi)外尚未見報(bào)道。而研究沙埋過程中植物光合特性的變化不僅可以揭示沙埋脅迫在植物碳代謝和能量分配改變中的作用，以及植物對(duì)沙埋造成損傷的快速補(bǔ)償機(jī)理和快速恢復(fù)生長(zhǎng)策略，對(duì)揭示沙生植物適應(yīng)極端環(huán)境的生理調(diào)控機(jī)理也具有重要意義。

單葉蔓荊(Vitexrifoliavar.Simplicafolia.)為馬鞭草科(Verbenaceae)牡荊屬(VitexLinn)落葉小灌木，其不懼沙埋，其發(fā)達(dá)的根系，匍匐莖著地部分生須根特性使其能很快覆蓋地面，在固定沙地、防止風(fēng)沙流動(dòng)、維護(hù)沙灘環(huán)境中是一種優(yōu)良的地被植物[19]。其抗沙埋機(jī)理及在沙岸沙地土壤改良中作用引起人們的重視。目前人們已從不同程度沙埋脅迫過程中，單葉蔓荊葉片抗氧化酶活力和滲透調(diào)節(jié)物含量變化[20]、單葉蔓荊匍匐莖生長(zhǎng)和不定根生成[21]、以及匍匐莖和枝葉中物質(zhì)轉(zhuǎn)移和碳水化合物轉(zhuǎn)化[22]等方面研究了其耐沙埋機(jī)理，并發(fā)現(xiàn)適度沙埋下匍匐莖頂部快速生長(zhǎng)、不定根形成在抗沙埋中起關(guān)鍵作用。由于光合作用是植物構(gòu)建細(xì)胞和組織的物質(zhì)材料來源，也是沙埋下植物快速生長(zhǎng)的能量和物質(zhì)供體。但迄今為止，人們尚不了解沙埋下單葉蔓荊的存活和快速生長(zhǎng)是否與其光合蒸騰特征的改變相關(guān)，以及植物補(bǔ)償生長(zhǎng)在沙埋后植物持續(xù)生存中的作用。

本文擬通過在自然條件下，對(duì)沙埋過程中土壤溫度和濕度的測(cè)定，以及單葉蔓荊葉片F(xiàn)W和DW、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化分析，以揭示沙埋過程中葉片光合作用變化與其耐沙埋的關(guān)系，及能量和物質(zhì)平衡在其適應(yīng)沙埋中作用，為海岸帶自然沙地種群的科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本次試驗(yàn)于2011和2012年的6月到9月在煙臺(tái)市夾河橋東部海岸沙地進(jìn)行。煙臺(tái)市地處山東半島中部，位于東經(jīng)119°34′—121°57′，北緯36°16′—38°23′。該地區(qū)屬于溫帶季風(fēng)氣候，年平均降水量為651.9mm，主要集中在7—8月，占年降雨量的49%；年平均氣溫11.8℃，最熱月為8月(24.6℃)，歷年極端最高氣溫38.4℃，土壤pH為4.22—6.79。海岸沙地土壤多為風(fēng)沙土。年平均風(fēng)速內(nèi)陸地區(qū)3—4m/s，沿海地區(qū)4—6m/s。研究區(qū)天然群落以耐沙埋植物為主，主要有單葉蔓荊(V.trifolia.) 、篩草(CarexkobomugiOhwi)和砂引草(MesserschmidiasibiricaLinn.)和濱麥(Leymusmollis(Trin.) Hara)等。

1.2 試驗(yàn)材料

由于處于營(yíng)養(yǎng)期生長(zhǎng)的植物，其根莖葉發(fā)育最快，對(duì)外界環(huán)境變化反應(yīng)最敏感，故本研究以煙臺(tái)夾河橋東部海岸沙地自然生長(zhǎng)處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的單葉曼荊為試驗(yàn)材料。同時(shí)，由于海岸沙地自然生長(zhǎng)的單葉蔓荊株型大小不一,為了了解不同大小個(gè)體單葉蔓荊對(duì)沙埋的響應(yīng)差異，分別選小株型(幼株)(株高15cm)和大株型(成株)(株高30cm)單葉蔓荊為試驗(yàn)材料，進(jìn)行沙埋處理。

1.3 沙埋處理

沙埋處理過程包括：(1)去除沙埋試驗(yàn)地上的雜草，并對(duì)試驗(yàn)地做標(biāo)記。(2)對(duì)試驗(yàn)地上所選取的待測(cè)沙埋幼株和成株掛標(biāo)簽。(3)根據(jù)成株高度(約30cm)，將其分為3段： 1/3段(0—1/3)、 2/3段(1/3—2/3)、頂部(2/3-頂部)，并用記號(hào)筆在植株近地表處、株高1/3處、株高2/3處做標(biāo)記。同時(shí)將植株各段的一對(duì)對(duì)生葉片作標(biāo)記，其中一片用于測(cè)定葉片鮮重(FW)和干重(DW)，另一片用于光合特性測(cè)定。植株各段標(biāo)記的目的用于檢測(cè)在沙埋過程中沙埋厚度是否改變。最后進(jìn)行沙埋處理，同法標(biāo)記幼株。(4)不同厚度沙埋處理試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對(duì)幼株沙埋處理設(shè)對(duì)照(不進(jìn)行沙埋處理)、輕度沙埋(1/2株高)、重度沙埋(全埋)；成株沙埋處理設(shè)：對(duì)照組、輕度沙埋(沙埋至株高的1/3處)；中度沙埋(沙埋至2/3處)、重度沙埋(完全沙埋)。(5)沙埋處理，即將分別剪成高為30cm(重度沙埋)、20 cm(中度沙埋)和10cm(輕度沙埋)的紙盒子圍成面積約為1—2 m2的方框。按沙埋厚度選取紙盒方框?qū)⑺x植株框起，然后收集遠(yuǎn)處地表的干沙向選定的方框內(nèi)覆蓋干沙至與框同高，同時(shí)，一邊覆沙，一邊盡量將葉片擺放自然，以達(dá)到模擬自然沙埋的狀態(tài)。沙埋后將紙盒方框除去，沙埋區(qū)域周圍再補(bǔ)充少量干沙，使其與地面間成斜坡狀，和自然沙地成一體。每個(gè)沙埋處理至少包括20株標(biāo)記的植物，每個(gè)處理重復(fù)3次。采用同樣方法對(duì)幼株進(jìn)行沙埋處理，只是將紙盒子分別做成高8cm和16 cm。

1.4 葉片F(xiàn)W和DW的測(cè)定

生長(zhǎng)勢(shì)是反應(yīng)沙埋植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)之一。在沙埋之前、沙埋第5天和第10天，分別從不同沙埋處理標(biāo)記的成株和幼株中隨機(jī)采集標(biāo)記的對(duì)生葉，帶回實(shí)驗(yàn)室用烘干法測(cè)定葉片F(xiàn)W和DW。

1.5 光合特性分析

在沙埋處理的第5天和第7天，分別用Li- 6400光合儀開放式氣路系統(tǒng)連續(xù)兩天進(jìn)行光合測(cè)定。由于沙埋后沙下葉片處于黑暗潮濕環(huán)境光合受抑，在沙埋10d后脫落，對(duì)植株持續(xù)生長(zhǎng)貢獻(xiàn)不大，故本研究?jī)H對(duì)不同厚度沙埋下沙上葉片的光合特性做了測(cè)定。具體測(cè)定方法是，從不同厚度沙埋處理的沙上各段標(biāo)記的葉片中選取5片健康向陽面的葉片用快速測(cè)定法測(cè)定光合作用日變化，即每葉片連續(xù)讀取5組數(shù)據(jù)。每一時(shí)間的測(cè)定結(jié)果由5片葉子的25組數(shù)據(jù)求平均得到。從06：00至18：00，每隔2 h測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)。同時(shí)用緩沖瓶控制CO2濃度相對(duì)穩(wěn)定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用3個(gè)以上重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)，用SPSS 11.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同厚度沙埋下不同土層土壤含水量及溫度的變化

不同厚度沙埋處理5d 和10d，由于受太陽輻射的影響，不同厚度沙埋下，表土層土壤含水量最低(表1)和溫度最高(40℃)(表2)。隨著沙埋厚度增加，原表土層土壤含水量顯著增加，而土壤溫度明顯降低(28℃)。與對(duì)照土壤表土層相比(沙埋5 d)，輕度、中度和重度沙埋下，原表土層土壤含水量分別增加4.3倍、15倍和26倍；原表土層土壤溫度分別降低了31%、39%和50%。而且同一植株沙埋處理后，沙上葉片處于高溫干旱環(huán)境，沙下葉片則處于低溫和濕潤(rùn)環(huán)境。

表1 海岸沙地不同厚度沙埋下不同土層土壤含水量變化

CK：Control；LSB：輕度沙埋 Light sand burial；MSB：中度沙埋 Moderate sand burial；SSB：重度沙埋Severe sand burial

表2 海岸沙地在不同厚度沙埋下不同土層土壤溫度的變化

同一土層中相同字母表示沒有差異，不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同厚度沙埋對(duì)單葉蔓荊葉片生長(zhǎng)和物質(zhì)積累的影響

海岸沙地單葉蔓荊枝條高度不同，為了了解不同株高的單葉蔓荊對(duì)沙埋的生理響應(yīng)差異，本研究分別分析了成株和幼株在沙埋過程中葉片的FW和DW的變化(表3,表4)。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，輕度(幼株和成株)和中度(成株)沙埋處理均使沙上葉片F(xiàn)W和DW增高，重度沙埋(幼株和成株)使葉片F(xiàn)W和DW下降(表3，表4)。例如，輕度沙埋5 d和10 d中，幼株沙上葉片F(xiàn)W分別較對(duì)照增加11%和12%；DW較對(duì)照增加27% 和36%；成株沙上頂部葉片F(xiàn)W分別較對(duì)照增加27%和29%；DW較對(duì)照增加23% 和27%、中部葉片F(xiàn)W和DW較對(duì)照增加，但增加幅度較頂部葉片低。中度沙埋5 d和10 d，成株沙上頂部葉片F(xiàn)W分別較對(duì)照增加21%和24%；DW較對(duì)照增加16% 和23%。幼株和成株頂部葉片F(xiàn)W和DW與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。同時(shí)沙埋使沙下葉片F(xiàn)W和DW下降，并低于對(duì)照。

另外研究發(fā)現(xiàn)，沙埋處理10 d后，沙上株高增加并高于對(duì)照，但沙下植株葉片變灰、變黃、變軟，尤其是重度沙埋處理下葉片均變軟、變黃、最后脫落。

表3 不同厚度沙埋處理對(duì)幼株單葉蔓荊葉片鮮重和干重的影響

表 4 不同厚度沙埋處理對(duì)成株單葉蔓荊葉片鮮重和干重的影響

2.3 不同厚度沙埋下單葉蔓荊葉片凈光合速率(Pn)的變化

由于受沙埋影響單葉蔓荊植株沙上葉片濃綠而光滑，沙下葉片變軟變黃。為此，本研究?jī)H測(cè)定了沙上葉片的光合特性，因?yàn)樯成先~片的光合作用是單葉蔓荊能否在沙埋后繼續(xù)生長(zhǎng)和存活的能量和物質(zhì)來源。

結(jié)果表明，單葉蔓荊無論是沙埋與否，其葉片光合作用日變化趨勢(shì)均呈現(xiàn)雙峰曲線，即在8:30和13:30時(shí)各出現(xiàn)一個(gè)峰值(高峰期)，在中午11:30時(shí)，Pn下降(低谷期)(圖1)。但對(duì)照組植株不同部位葉片Pn存在差異，其中幼株和成株均表現(xiàn)出上部葉片Pn高于下部葉片(圖1)。例如，成株在兩個(gè)光合高峰期，頂部葉片Pn分別較中部高11%和18%，較基部葉片高35% 和28%；在光合低谷期，頂部葉片Pn分別較中部和基部葉片Pn高15%和20%。同樣，幼株頂葉在光合高峰期較基部葉片高63%和39%，在低谷期較基部葉39%。結(jié)果表明，正常情況下，單葉蔓荊植株頂部葉片Pn高于下部。

與對(duì)照相比，沙埋明顯提高了沙上葉片Pn(圖1)。成株在輕度和中度沙埋下，頂部葉片Pn在兩個(gè)高峰期分別較對(duì)照高13% 和24%、10% 和9%(圖1)。幼株在輕度沙埋下在高峰期頂部葉片Pn較對(duì)照高10% 和8%。但在光合低谷期，成株和幼株頂部葉片Pn增加較少并與對(duì)照差異不顯著。同時(shí)，與成株對(duì)照中部葉片相比，其在輕度沙埋下，中部葉片Pn增高，在高峰期較對(duì)照增加17% 和62%，在低谷期較對(duì)照高37%(圖1)。相比之下，沙埋處理下，成株P(guān)n增幅大于幼株，中部葉片Pn增幅大于頂部。

圖1 不同厚度沙埋下單葉蔓荊沙上葉片凈光合速率變化Fig.1 Changes in net photosynthetic rate (Pn) in above sand leaves of V.trifolia under different depth of sand burialTL：頂葉 Top leaf；ML：植株中部葉片 Middle leaf；BL：植株底部葉片 Base leaf；L-CK：成株對(duì)照 Control for large plant；L-LSB 成株輕度沙埋 Light sand burial for large plant；L-MSB：成株中度沙埋 Middle sand burial for large plant；S-CK：幼株對(duì)照 Control for young plant；S-LSB：幼株輕度沙埋 Light sand burial for young plant

2.4 不同厚度沙埋下單葉蔓荊葉片蒸騰速率的變化

無論沙埋還是未沙埋的單葉蔓荊葉片Tr日變化與其光合日變化曲線相同，均為雙峰型(圖2)。即隨早晨氣溫增高葉片Tr快速增高，并在8:30 左右達(dá)到第1個(gè)峰值，然后在氣溫持續(xù)升高到最高時(shí)，葉片Tr降入低谷；隨著午后氣溫的下降而又再次升高，在13:30 上升并持續(xù)到15:30 左右達(dá)到第2個(gè)高峰。同樣，植株上不同部位葉片Tr值有所不同，上部葉片Tr高于下部葉片(圖2)。如，在高峰期，成株頂部葉片Tr較中部葉片高43%和70%，較基部葉片高29%和10%。

然而，沙埋處理不僅使沙上葉片Tr增加，而且使第2個(gè)高峰出現(xiàn)時(shí)間推后(圖2))。成株在輕度和中度沙埋下，頂部葉片Tr在兩個(gè)高峰期較對(duì)照分別增加了33% 和72%、 22% 和25%；在低谷期較對(duì)照分別增加270% 和122%。幼株在輕度沙埋下頂葉Tr在高峰期分別增加54%和91%，在低谷期增加388%。成株和幼株頂部葉片Tr與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。并且幼株頂部葉片日間Tr高于成株，但兩者差異不顯著。研究表明，沙埋可提高了沙上葉片日間Tr。

圖2 不同厚度沙埋下單葉蔓荊沙上葉片蒸騰速率的變化Fig.2 Changes in transpiration rate (Tr) in above sand leaves of V.trifolia under different depth of sand burial

2.5 不同厚度沙埋下單葉蔓荊葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化

單葉蔓荊成株和幼株日間葉片Gs的變化模式與Pn相同, 均為雙峰型(圖3)。一天中葉片較大的Gs出現(xiàn)在氣溫相對(duì)較涼爽8:30 和15:30，而在中午氣溫最高時(shí)降低至最低，但與Pn日變化模式不同的是，Pn的第2個(gè)峰值出現(xiàn)在13:30，而Gs出現(xiàn)在15:30。另外，成株和幼株均表現(xiàn)出不同部位葉片Gs值有所不同，上部葉片Gs高于下部葉片，但差異不顯著。而且成株和幼株間葉片Gs差異也不顯著。研究表明，正常情況下植株頂部葉片具有較高的Gs。

不同厚度沙埋均使沙上頂部葉片Gs增加(圖3)。成株在輕度和中度沙埋下，頂部葉片Gs在兩個(gè)高峰期Gs較對(duì)照分別增加了55% 和27%、41%和18%，在低谷期較對(duì)照增加113%和293%；幼株在輕度沙埋下，在高峰期頂部葉片Gs較對(duì)照分別增加了78% 和27%，在低谷期較對(duì)照分別增加和367%。不同厚度沙埋使沙上頂部葉片Gs增加并與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，而且幼株頂部葉片日間Gs高于成株，兩者差異顯著(P<0.05)。同一植株，在輕度沙埋下，頂部和中部葉片Gs均增高，但增加幅度頂葉大于中部葉片(圖3)。研究表明，不同厚度沙埋均使植株頂部葉片Gs增高并與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。沙埋提高了沙上葉片氣孔導(dǎo)度。

圖3 不同厚度沙埋下單葉蔓荊沙上葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化Fig.3 Changes in stomatal conductance in above sand leaves of V. trifolia under sand burial under different depth of sand burial

3 討論

葉片是光合作用的主要器官、是能量的轉(zhuǎn)換器、是植物生長(zhǎng)的功能單位。葉片的光合特性及光合能力易受環(huán)境的影響，并通過其與環(huán)境的相互作用而影響著葉的結(jié)構(gòu)性狀和功能性狀。但是結(jié)構(gòu)性狀在特定環(huán)境下相對(duì)穩(wěn)定，而功能性狀，如光合速率、氣孔導(dǎo)度、和蒸騰速率則隨著環(huán)境變化相對(duì)變化較大[23]。

結(jié)果表明，單葉蔓荊葉片日間光合曲線為為“雙峰型”，沙埋并未改變其光合曲線模式模式，但卻提高了沙上葉片，尤其是頂部葉片Pn(圖1)、Tr(圖2)、Gs(圖3)，導(dǎo)致沙上葉片，尤其是頂葉FW和DW(表3，表4)增加。沙埋后沙上葉片F(xiàn)W和DW的增加與Pn的提高呈正相關(guān)。也就是說，沙埋通過提高沙上未遭遇沙埋葉片的光合能力維護(hù)其物質(zhì)生產(chǎn)而快速生長(zhǎng)和適應(yīng)沙埋環(huán)境。該研究結(jié)果與其他研究者的結(jié)果一致，如樟子松幼樹在輕度沙埋脅迫下(低于株高以上2cm的沙埋)可以導(dǎo)致其幼樹Pn、Tr、Gs呈顯著增加，在中度(50%株高沙埋)沙埋處理的植株，其葉片Pn、Tr、Gs增加幅度最大[15]。沙米在輕度沙埋下，其幼苗的高生長(zhǎng)和存活率也與Pn、Tr、Gs增加呈正相關(guān)[14]。同樣，差巴嘎蒿在輕度沙埋下，株高沒有抑制，并且葉片Pn、Tr、Gs較高，隨著沙埋深度增加葉片Pn、Tr、Gs呈下降趨勢(shì)[12]。研究指出，適度沙埋脅迫下，植物幼苗的高生長(zhǎng)和存活與其Pn、Tr、Gs呈正相關(guān)[14- 15]。適度沙埋導(dǎo)致沙埋后植株生長(zhǎng)加快，物質(zhì)積累加速的原因可能是，其一，對(duì)單葉蔓荊而言，其植株上部葉片的光合能力較強(qiáng)，下部老葉光合能力較弱(圖1)。而輕度和中度沙埋常常并未傷害到光合作用較強(qiáng)的頂部葉片，因此植株仍具有恢復(fù)生長(zhǎng)的能力。另外遭遇沙埋的老葉在黑暗中無法行光合作用，其老葉中存貯的碳水化合物向沙上葉片轉(zhuǎn)移可為沙上葉片的生長(zhǎng)提供能量物質(zhì)。其二，沙埋誘發(fā)單葉蔓荊植株補(bǔ)償生長(zhǎng)。沙埋后沙上葉片維持較高的Pn，積累較多的干物質(zhì)是植物對(duì)沙埋響應(yīng)做出的補(bǔ)償生長(zhǎng)。這種補(bǔ)償生長(zhǎng)產(chǎn)生的原因可能有內(nèi)因和外因。

補(bǔ)償生長(zhǎng)的內(nèi)因是由于沙埋導(dǎo)致植株下部葉片處于沙下黑暗、缺O(jiān)2和CO2的環(huán)境中，無法進(jìn)行光合作用導(dǎo)致植株能量的收入降低，引發(fā)植株能量和物質(zhì)代謝失衡，從而誘發(fā)植株啟動(dòng)生長(zhǎng)補(bǔ)償機(jī)制，以盡快恢復(fù)能量代謝平衡以維持生存。因?yàn)樵谥参锷L(zhǎng)中，能量代謝是植物代謝的重要組成部分。在一種環(huán)境中，植物如不能有效利用光能而積累能量滿足呼吸和生長(zhǎng)的需求，那么它就無法生存[24]。一些研究發(fā)現(xiàn)，放牧或摘除部分葉片后，植物會(huì)通過動(dòng)用它的所有營(yíng)養(yǎng)源以補(bǔ)償它的生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)虧缺并調(diào)整生理反應(yīng)以維持持續(xù)生長(zhǎng)的過程[17- 18，25- 26]。另外研究還發(fā)現(xiàn)，牧草采食后，再生生長(zhǎng)主要依靠貯藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，以及光合作用固定的C[27- 28]。對(duì)單葉蔓荊沙埋脅迫下匍匐莖中碳水化合物變化的研究發(fā)現(xiàn)，在輕度和中度沙埋處理中沒被沙埋的匍匐莖頂部生長(zhǎng)快，且非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量增加，結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量降低，沙埋部位枝葉莖中結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較多，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較少，沙埋后沙埋部位結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分解是匍匐莖不定根生長(zhǎng)的能量來源[22]。為此，受沙埋的植株可能首先將沙下部分莖葉中碳水化合物轉(zhuǎn)移至沙上或?qū)⒗w維素轉(zhuǎn)化為可溶性糖或淀粉作為能量用于呼吸消耗。另外通過提高沙上葉片光合速率和能量合成能力以彌補(bǔ)沙下葉片無法行光合作用所帶來的損失。沙埋脅迫下，植株提高碳水化合物轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)化能力、提高光能轉(zhuǎn)化和能量合成能力以維護(hù)能量和物質(zhì)代謝平衡可能是單葉蔓荊適應(yīng)沙埋維持生長(zhǎng)的生理適應(yīng)對(duì)策。

補(bǔ)償生長(zhǎng)的外因是沙埋, 它使單葉蔓荊植株所處環(huán)境改變。研究表明，與對(duì)照大氣溫度(40℃)相比，沙埋后沙下植株葉片處于低溫(28℃)、土壤濕潤(rùn)條件下(表1，表2)。因此沙埋使同株沙上和沙下葉片處于不同環(huán)境。沙埋使沙上葉片與地表面距離縮短，受地面熱輻射作用葉片溫度增高，同時(shí)由于沙埋使植株部分處于沙下低溫和濕潤(rùn)環(huán)境中使植株整體水分丟失小于對(duì)照。有研究報(bào)道，沙蒿(Artemsia interarugolica)在土壤干旱時(shí)光合速率下降，在晴天土壤濕潤(rùn)時(shí)，空氣溫度控制著葉片的光合速率[28]?；哪参锇茁殡S著土壤含水量的減小葉片Pn隨之減小[29]。一些研究發(fā)現(xiàn)，沙生植物C4梭梭和沙拐棗在干旱時(shí)Pn下降，在雨后濕潤(rùn)條件下這種植物Pn日變化呈“單峰型”[30]。因此，沙埋后植株沙上部分處于高溫和沙下部分處于潮濕環(huán)境從而導(dǎo)致在中午時(shí)沙上葉片Tr和Gs明顯高于對(duì)照(圖2,圖3)。沙埋后沙上葉片Tr和Gs增加，既有利于植株水分蒸騰維護(hù)水分循環(huán)，還有利于葉片CO2吸收和葉片光合速率的提高?？梢娚陈窈笊成细邷睾蜕诚碌某睗癍h(huán)境是植株沙上葉片Gs和Tr增加的主要環(huán)境因子，也是沙埋后葉片Pn(圖1)增高、葉片F(xiàn)W和DW(表3,表4)增加的環(huán)境誘導(dǎo)因子。

總之，在正常情況下，單葉蔓荊頂部葉片光合能力較強(qiáng)，下部老葉光合能力較弱。由于適度沙埋并未傷及植株上部葉片，因此，植株仍具有較強(qiáng)的恢復(fù)生長(zhǎng)的能力而適應(yīng)沙埋。另外，處于沙下黑暗中的葉片，一方面將其葉中能量物質(zhì)轉(zhuǎn)移至沙上為沙上葉片生長(zhǎng)提供能量。另一方面，由于被沙埋葉片在黑暗中無法進(jìn)行光合作用引起植株能量收入降低導(dǎo)致能量平衡失衡，而誘發(fā)植株補(bǔ)償生長(zhǎng)，導(dǎo)致沙上葉片Pn增加，這是引起植物自身補(bǔ)償生長(zhǎng)的內(nèi)因。而沙埋后改變了植株生存環(huán)境，使植株上部處于高溫環(huán)境，下部處于低溫潮濕環(huán)境導(dǎo)致沙上葉片Tr、Gs、Pn提高，這是誘發(fā)植物補(bǔ)償生長(zhǎng)的外因。因此，適度沙埋脅迫下單葉蔓荊通過提高未受沙埋葉片光合速率彌補(bǔ)受沙埋葉片無法行光合作用帶來的物質(zhì)和能量損失。沙埋脅迫激活單葉蔓荊體內(nèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制在其維持能量和物質(zhì)代謝平衡適應(yīng)沙埋中起重要作用，其較強(qiáng)的能量自我調(diào)節(jié)能力和生理可塑性是單葉蔓荊適應(yīng)沙埋的關(guān)鍵。

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Relationship between changes in photosynthetic characteristics and plant compensatory growth under different sand burial depths

ZHOU Ruilian1，*, JIA Youyu2, HOU Yueli1, SHI Linlin1

1SchoolofLifeScience,LudongUniversity,Yantai264025,China2InnerMongoliaAcademyofAgricultureandAnimalHusbandrySciencesandInstituteofResourcesEnvironmentandDetectionTechnology,InnerMongolia,Hohhot010030,China

Vitextrifoliavar.simplicifoliagrown on the coast of Yantai was examined to understand the compensatory mechanisms associated with changes in photosynthetic characteristics and rapid plant growth. Specifically, the water content and temperature at different soil depths, as well as the fresh weight(FW), dry weight (DW), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), and stomatal conductance (Gs) in above-sand leaves ofV.trifoliaunder sand burial were measured. Under sand burial, the surface soil had a higher temperature (40℃) and lower soil water content. However,as the soil depth increased, the water content of the soil increased and temperature decreased (28℃). After 5 and 10days of light and moderate sand burial, the leaves above the sand on large plants and young plants had higher FW and DW than those of control plants. For instance, the FW values of the top leaves of large plants were significantly higher (by 27% and 29%) and the DW values (23% and 27%) were also significantly higher than those of control plants. The diurnal course ofPn,Gs, andTrpresented a bimodal pattern in the leaves ofV.trifoliawith light and moderate sand burial and without sand burial, and were higher in the upper leaves than in the lower leaves of the plant. Under light and moderate sand burial, thePn,Tr, andGsof the leaves of young and large plants ofV.trifoliaincreased and were higher than those of control plants. For instance, the leaves of larger plants under light and moderate sand burial at the first peak of photosynthesis had higherPn(by 13% and 24%),Tr(by 33% and 72%), andGs(by 55% and 27%) than those of control plants. This indicated that rapid plant growth and increased material accumulation in the top leaves under sand burial were positively correlated with increasedPnand plant compensatory growth. The plant compensatory growth activated by sand burial stress resulted in increasedPnand dry matter accumulation. The imbalance in energy and material metabolism through lost leaves caused by sand burial acted as an internal cue that activated plant compensatory growth. The lower parts of plants were exposed to lower temperatures and moister conditions, which were external causes of plant compensatory growth. This suggested that compensatory growth inV.trifoliaplays an important role in maintaining the balance between energy and material metabolism and adaptation to sand burial.

sand burial;Vitextrifoliavar.Simplicifolia; net photosynthetic rate; transpiration rate; compensatory growth

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270752)；煙臺(tái)市科技局資助項(xiàng)目(2013ZH351)

2015- 05- 01;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505010898

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhourl726@163.com

周瑞蓮, 賈有余, 侯月利,石琳琳.不同厚度沙埋下植物光合特性變化與補(bǔ)償性生長(zhǎng)的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(24):8111- 8119.

Zhou R L, Jia Y Y, Hou Y L, Shi L L.Relationship between changes in photosynthetic characteristics and plant compensatory growth under different sand burial depths.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8111- 8119.