水稻種子相關(guān)性狀的研究進展

閔 超， 陶慧敏， 朱克明

（江蘇大學(xué)生命科學(xué)研究院， 江蘇 鎮(zhèn)江212013）

1 水稻種子的粒形

隨著人民生活水平不斷提高以及稻米市場的開放，對稻米品質(zhì)的要求越來越高，不但要口味得當(dāng)，而且要外形美觀。擁有較好粒形的谷粒，才能達到優(yōu)質(zhì)米育種的目標(biāo)［1－2］。水稻種子粒形是由粒長、粒寬、長寬比、粒厚以及粒重等構(gòu)成的復(fù)合性狀，這些性狀直接影響水稻的產(chǎn)量和外觀品質(zhì)。其中，水稻粒長、長寬比和粒重在不同水稻品種中差異明顯，而粒寬和粒厚則變異較小。相關(guān)研究顯示，粒重與粒長、寬與厚呈正相關(guān)［3］，因此在育種過程中，粒重可以以粒長、寬與厚的綜合指標(biāo)衡量，可用于粒形的鑒別。同時，粒重又是一個重要的品質(zhì)性狀，在禾谷類作物的進化中具有重要的意義。

粒重和粒長都是高度遺傳的，有利于遺傳分析。水稻粒重是一個與粒長、粒寬以及粒厚都相關(guān)的綜合指標(biāo)，屬于多基因控制的數(shù)量性狀（Quantitative Trait Locus，QTL）。水稻粒重存在加性效應(yīng)，并且以加性效應(yīng)為主，同時存在主效基因以及核質(zhì)互作，此外粒重也存在母性效應(yīng)，遺傳率較高［4］。研究表明，水稻粒長與水稻產(chǎn)量緊密相關(guān)［5］，同時與一些稻米品質(zhì)相關(guān)性也很大。粒長是多個基因或微效基因控制的數(shù)量性狀，以加性效應(yīng)為主，同時也存在顯性作用。粒寬則由QTLs控制，也以加性效應(yīng)為主，而且存在遺傳力，屬于數(shù)量性狀遺傳。同時，研究表明，粒厚也由QTLs控制，主要受到基因的加性效應(yīng)控制。

多年來，科學(xué)家一直在努力尋找控制水稻種子粒形的關(guān)鍵基因。目前，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的飛速發(fā)展及廣泛應(yīng)用，關(guān)于水稻粒形方面的研究獲得了較大成功，與水稻粒形相關(guān)QTLs已達400多個，并且其中一些控制水稻粒形基因已被克隆。迄今為止，關(guān)于水稻粒重的QTLs定位也有報道。目前，已用于QTL定位的水稻遺傳群體至少有12個，并且已成功定位了89個水稻粒重相關(guān)QTLs，在水稻的12條染色體上都有分布。文獻報道 GS 3（GRAIN SIZE 3）、TGW 6（THOUSAND－GRAIN WEIGHT 6）、PGL 1（POSITIVE REGULATOR OF GRAIN LENGTH 1）、PGL 2（POSITIVE REGULATOR OF GRAIN LENGTH 2）是控制水稻粒長及粒重的QTLs。其中GS 3是一個控制水稻種子長度與種子重量的主效QTL，該基因也調(diào)控種子寬度和種子的飽滿度，其定位于水稻第3號染色體的著絲粒區(qū)域，與2個分子標(biāo)記（GS 09和MRG 5881）連鎖，研究表明，GS 3編碼的蛋白對粒重起負(fù)調(diào)控作用［6］。TGW 6編碼一個具有IAA－葡萄糖水解酶活性的新型蛋白，定位于水稻第6號染色體上。TGW 6蛋白能夠調(diào)控水稻胚乳的伸長，同時也影響碳水化合物向胚乳的運輸。在日本晴品種中的IAA－葡萄糖能夠被TGW 6水解為游離的IAA和葡萄糖，并且tgw 6等位基因能夠通過調(diào)節(jié)IAA量來控制合胞體向細(xì)胞化階段轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致細(xì)胞數(shù)目減少并影響籽粒長度；而在Kasalath品種中的tgw 6等位基因失去功能，其通過對源器官的多效性作用來提高籽粒重量，從而促使水稻產(chǎn)量顯著增加［7］。PGL 1蛋白是一個非典型的、不與DNA結(jié)合的b HLH（堿性螺旋－環(huán)－螺旋）蛋白。轉(zhuǎn)基因研究表明，過表達PGL 1基因能使種子長度變長，從而提高千粒重。APG（ANTAGONIST OF PGL 1）為PGL 1的拮抗性互作因子，二者都定位在核內(nèi)。PGL 1／APG主要引起內(nèi)穎細(xì)胞變長從而導(dǎo)致籽粒長度的增加。PGL 1－APG途徑為研究者們提供了一個調(diào)節(jié)籽粒長度與重量的新途徑，其中，APG作為一個負(fù)調(diào)節(jié)因子，而PGL 1則能夠抑制APG的功能［8］。同時PGL 2也編碼一個非典型的b HLH蛋白，其為水稻粒長的正向調(diào)節(jié)子，能夠與典型b HLH蛋白APG互作從而調(diào)控水稻粒長和粒重。PGL 1與PGL 2蛋白功能上有冗余，都能夠與APG形成異源二聚體，導(dǎo)致APG的功能受到抑制，從而正調(diào)控水稻種子的長度［9］。編碼一個 DUF 640蛋白的 BSG 1（BEAKSHAPED GRAIN1／TRIANGULAR HULL 1）基因也影響水稻的粒形和粒重，BSG 1可能通過調(diào)控細(xì)胞的分裂及擴展來影響水稻籽粒形狀及大小，也可能參與花器官的形成和發(fā)育［10］。此外，qGL 3（QTL FOR GRAIN LENGT H 3）、GL 3．1（GRAIN LENGT H 3．1）、qGL 3－1（QTL FOR GRAIN LENGTH 3－1）是同一個等位基因，定位在水稻3號染色體上，是一個參與調(diào)控水稻粒長、粒重以及產(chǎn)量的數(shù)量性狀基因。其中，基因GL 3．1編碼一個絲氨酸／蘇氨酸磷酸酶，其是蛋白磷酸酶PPKL家族的成員［11］。

GW 2（GRAIN WIDT H 2）、GW 5／qSW 5（GRAIN WIDTH 5／QTL FOR SEED WIDTH 5）、GW 7（GRAIN WIDT H 7）、GW 8（GRAIN WIDT H 8）、GS 5（REGULATOR OF GRAIN SIZE 5）、HGW（HEADING AND GRAIN WEIGH T）等是影響水稻粒寬的QTLs。其中，GW 2基因編碼一個具有RING類型E 3泛素化連接酶活性的未知功能蛋白。在寬粒品種中的GW 2基因在第4外顯子上有一個堿基缺失造成翻譯提前終止，導(dǎo)致GW 2蛋白功能喪失，從而穎殼細(xì)胞數(shù)目增加，從而使粒寬和粒重增加；同時，GW 2突變體也能提高籽粒灌漿速率［12］。GW 5基因編碼一個新的核定位蛋白，該基因突變同樣通過增加穎殼細(xì)胞數(shù)目使籽粒變寬。GW 5基因中的一個大缺失（～1．2 kb）與粒寬表型密切相關(guān)，這表明GW 5基因負(fù)調(diào)控粒寬；GW 5蛋白與泛素蛋白相互作用，表明GW 5可能通過泛素降解途徑調(diào)節(jié)種子大?。?3］。GW 8基因能夠通過促進細(xì)胞分裂，正調(diào)控種子大小和籽粒灌漿速率；與GW 5基因類似，GW 8基因的啟動子區(qū)域在育種中也受到選擇性育種，GW 8是一個包含SBP結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，能夠調(diào)控水稻粒寬，并能直接與GW 7啟動子結(jié)合從而抑制它的表達，其中GW 7基因是從雜交水稻不育系中分離出來的，該基因能夠控制水稻粒形和提高水稻的產(chǎn)量［14］。水稻中GS 5通過調(diào)節(jié)谷粒寬度，填充和重量控制粒形。GS 5編碼一個假定的絲氨酸羧肽酶和作為粒形的一個正調(diào)控［15］。水稻HGW 基因編碼一個植物特有的與泛素相關(guān)（UBA）的結(jié)構(gòu)域蛋白，調(diào)控水稻抽穗期及粒重，其定位于細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核上［16］。GIF 1（GRAIN INCOMPLETE FILLING 1）［17］、FLO （a）／FLO 2（FLOURY ENDOSPERM 2）［18］是 控 制 粒 厚 的QTLs。而BG 2（BIG GRAIN 2）同時控制粒長、粒寬、粒厚以及千粒重顯著增加［19］。此外，許多矮稈基因的研究表明，矮稈基因能夠影響種子的粒形，如：d 1（DWARF 1）［20］，d 2（DWARF 2）［21］，d 11（DWARF 11）［22］，d 18（DWARF 18）［23］等。同時 SRS 1／DEP 2（SMALL AND ROUND SEED 1／DENSE AND ERECT PANICLE 2）［24］、SRS 3（SMALL AND ROUND SEED 3）［25］、SRS 5（SMALL AND ROUND SEED 5）［26］、SG 1（SHORT GRAIN 1）［27］也參與調(diào)節(jié)種子的長度從而控制種子粒形。

2 水稻種子的顏色

帶有色澤的糙米常被稱之為有色稻米，主要緣于在外果皮、中果皮及種皮內(nèi)大量花青素堆積所致，使糙米出現(xiàn)多種色澤，例如：紅色、烏黑色、黃色、綠色、褐色、紫色、紫紅色、紫黑色等。一般來說，有色稻米的色素都是在種皮內(nèi)積累，并且至今并未發(fā)現(xiàn)任何水稻品種籽粒的胚乳帶有色澤。帶色糙米含有天然水溶性色素，并且含有精白米所獨缺的營養(yǎng)成分，如人體必需氨基酸、不飽和脂肪酸、鐵、鋅、鈣、磷等多種人體所需要的微量元素，以及B族維生素、維生素A和維生素E等，同時還含有硒及黃酮類活性物質(zhì)［28］。目前，在有色米中以紅米與黑米居多。有色米有多種用途，可以直接食用或用來制做糕點、釀酒以及用于藥療、食療，同時有色米中也含有可供食品工業(yè)使用的自然色素。此外，黃金大米也進入人們視線，黃金大米為一種轉(zhuǎn)基因大米，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將胡蘿卜素轉(zhuǎn)化酶系統(tǒng)轉(zhuǎn)入大米胚乳中從而獲得外表為金黃色的轉(zhuǎn)基因大米，富含胡蘿卜素，同時在動物體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為維生素A。然而，目前黃金大米仍處于開發(fā)和評估階段。

黑米與紅米所含的色素均屬于水溶性紅色素，都是花色苷類（Anthocyanin）化合物。其中，黑米色素也稱為黑米花青苷色素，主要成分有2種，即矢車菊－3－葡萄糖苷和芍藥素－3－葡萄糖苷；紅米色素的主要成分則含有3種，分別為花青素鼠李糖苷、花青－3－葡糖苷以及濕生金絲桃素。這些色素都易溶于乙醇和甘油，而難溶于乙醚、三氯甲烷等有機溶劑，其溶液的顏色根據(jù)p H值而改變，對溫度不敏感，但對光較為敏感，在持續(xù)光照下，這些色素顯著降解，而微量金屬離子鈣、鈉、鋁、鎂等對這些色素則起到保色、增色作用。

稻米（紅米與黑米）種皮色素的相關(guān)遺傳學(xué)研究，在1928年就有報道，但由于選取的供試材料遺傳結(jié)構(gòu)存在差異以及不同的顏色劃分標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)論大相徑庭，有研究得出是1對顯性基因控制的，也有研究認(rèn)為是2對獨立遺傳的顯性基因控制的，甚至3對基因的控制。陳廷文［29］挑選了5個白色種皮親本分別與3個黑色種皮親本進行雜交實驗，發(fā)現(xiàn)所得F1代的種皮色素集積都介于親本之間，F(xiàn)2代種皮則發(fā)生分離，為無色與有色，分離比為1∶3，而且無論父本為有色親本或者母本為有色親本，F(xiàn)2代種皮顏色分離比都一樣，這些研究結(jié)果說明，黑色素性狀是由1對顯性基因控制的，而且有色為顯性表型，細(xì)胞質(zhì)基因與該性狀遺傳無關(guān)。而顧信媛［30］等選取白色種皮與黑色種皮的水稻品種進行雜交，F(xiàn)1代種皮的顏色都表現(xiàn)為雙親的中間型，而F2代則發(fā)生分離，顏色有微黑到深黑及白色等，可劃分為7個等級，同時分離比為1∶6∶15∶20∶15∶6∶1，由此可得3對基因控制種皮色素遺傳，這些基因表現(xiàn)出劑量效應(yīng)，屬于QTL遺傳。石幫志等通過對紅米（天紅）進行遺傳研究表明：主要由1對獨立的顯性基因控制著紅米性狀，然而其他基因?qū)t米性狀有修飾作用［31］。

隨著生物科技的飛速發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)得以廣泛應(yīng)用。目前，一些水稻重要農(nóng)藝性狀的基因已被克隆。控制稻米色素性狀遺傳的基因也不例外。研究發(fā)現(xiàn)，水稻色素基因受2對基因控制，分別是為位于1號染色體上的Rd以及7號染色體上的Rc。僅存在Rc時，稻米果皮呈現(xiàn)為褐色，分布有不規(guī)則的紅色斑點。當(dāng)Rc和Rd同時存在時，稻米種皮和果皮則均呈現(xiàn)為暗紅色。然而僅存在Rd時，稻米顏色表現(xiàn)為白色。Rc 與gh 1（GOLDEN HULL AND INTERNODE 1）相互作用，稻米果皮表現(xiàn)為黃褐色［32］。Hsieh等通過研究發(fā)現(xiàn)，分別位于水稻第1染色體上的Prp－a（PURPLE PERICARP－A）基因及第4染色體上的Prp－b（PURPLE PERICARP－2）基因同時存在時，水稻種子的果皮為紫色，而僅存在Prp－b時果皮表現(xiàn)為棕色［33］。 王 彩 霞［34］等 根 據(jù) Ra（ANT HOCYANIN BIOSYNTHESIS－A）的性質(zhì)以及前人的研究結(jié)果，推測Ra和Prp－b是同一個基因，Ra基因第7外顯子內(nèi)的GT缺失導(dǎo)致水稻紫色種皮性狀。而Kinoshita和Takamure獲得一個水稻果皮紫色突變體，在水稻6 號 染 色 體 的 兩 個 基 因 IPl 4（INHIBITOR FOR PURPLE PERICARP－4）和IPl 5（INHIBITOR FOR PURPLE PERICARP－5）能協(xié)同作用，從而抑制紫色果皮的形成［35］。

3 水稻種子的香味

香味是水稻的重要品質(zhì)性狀之一，水稻香味的研究已經(jīng)成為一項重要的研究課題。香味是評價稻米食味品質(zhì)的一個重要參數(shù)。香米的營養(yǎng)價值遠超普通稻米，且富含維生素、高纖維、氨基酸、蛋白質(zhì)以及礦物質(zhì)等，并且香米蒸煮后香味宜人，廣大消費群眾都喜愛，因此育種工作者也愈加重視香米品種的選育。我國是香稻的主要產(chǎn)地之一，種植歷史悠久，然而一些傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)的香稻地方品種依舊存在較多問題，如植株高、地域性強、產(chǎn)量低、生長周期較長、感病等。迄今為止，香稻的產(chǎn)地仍較為零散，沒有規(guī)?；a(chǎn)。因此加強香稻遺傳與育種研究，有助于擴寬香稻的種植面積，從而滿足國內(nèi)外市場的需求。

目前，稻米的香味有多種類型，主要以人們的感官來區(qū)分，可分為紫羅蘭香、萵苣筍味、山核桃香、爆玉米花味和茉莉花香、香鍋巴型等［36］。香稻的品種不同，其香氣的有效成分及含量也存在顯著的差異。然而不同學(xué)者進行香稻香氣主要成分方面的研究，得到的結(jié)果不盡相同。Legngre等通過GC－MS（氣相色譜－質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)）發(fā)現(xiàn)，在稻米的揮發(fā)物中存在醇類、醛類、酮類以及其他揮發(fā)性物質(zhì)，而且不同品種的稻米，其揮發(fā)物的成分及含量也不同［37］；顧建明通過GC－MS對香粳8616進行了分析，從而鑒定出其香氣的主要成分是?；拎ぃˋPY），此外 AP也是其重要的香氣成分［38］。

國內(nèi)外大量研究已顯示，香味由隱性基因控制，其基因?qū)?shù)以及基因互作效應(yīng)根據(jù)研究材料不同而存在差異，但基本上是由1～2對隱性基因控制［39］。Ahn等［40］早在 1992 年就通過 RFLP（Restriction Fragment Length Polymorphism）分子標(biāo)記將一個控制水稻香味的隱性基因fgr（FRAGRANCE GENE）定位于水稻第8號染色體上。接著，Bradbury等［41］通過比較此區(qū)域中的17個基因在香稻品種和非香稻品種中的序列差異，僅發(fā)現(xiàn)基因Badh 2的序列發(fā)生較為明顯的改變，該基因編碼甜菜堿醛脫氫酶（BADH 2）。與普通稻相比，Badh 2基因在香稻品種蘇玉糯中的第7外顯子有8個堿基缺失以及3個單核苷酸變異，從而造成BADH 2蛋白功能喪失，因此推斷Badh 2基因可能是調(diào)控水稻香味性狀。Chen等［42］研究發(fā)現(xiàn)，在武香粳品種中的Badh 2基因的等位基因badh 2－E 2在在第2外顯子上也缺失了7個堿基，其蛋白的功能發(fā)生改變，而且轉(zhuǎn)基因?qū)嶒炞C明Badh 2基因能彌補badh 2－E 2的功能缺陷，從而使轉(zhuǎn)基因系無香味，因此證明Badh 2基因是控制水稻香味的基因。Prathepha［43］在普通野生稻中發(fā)現(xiàn)，Badh 2基因有缺失8個堿基的個體，由此認(rèn)為野生稻中也存在香味調(diào)控基因，而且栽培稻中的香味則是由于人工選擇的結(jié)果。Kovach等［44］選取了BADH 2的8個不同等位基因，這些等位基因有明顯的地理與遺傳起源，并且通過進化分析發(fā)現(xiàn)，水稻的香味基因最早起源于粳稻，此觀點與先前香米起源于秈稻的假說相背離。

4 其他性狀

水稻的直鏈淀粉（AC）含量屬于數(shù)量性狀，AC的遺傳由基因的加性和顯性效應(yīng)控制。研究表明，flo－1（FLOURY ENDOSPERM－1）［45］、flo－2（FLOURY ENDOSPERM－2）［46］、du 3（DULL GENE 3）、du 4（DULL GENE 4）、du 5（DULL GENE 5）［47］是控制水稻直鏈淀粉含量的QTLs。李毓等研究秈型巨胚稻的巨胚性狀得出，巨胚屬于隱性單基因遺傳，種胚大小受到合子基因型控制，不存在胚乳效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)以及母體效應(yīng)［48］。go（GOLIAT H）、ge 1（GIANT EMBRYO 1）基因控制水稻籽粒胚的大小。Taramino等利用NMU處理粳稻品種Kinmase后發(fā)現(xiàn)，一個巨胚突變體GOLIATH，該突變?yōu)橹滤劳蛔儯梢粚π碌碾[性基因go 1控制，定位于水稻第3染色體上［49］。Ge位點控制水稻籽粒胚的大小，來自粳稻Kinmaze突變體的隱性基因ge引起胚增大至野生型的2～3倍。ge基因定位于水稻第7染色體上［50］。

水稻種子穎殼上面帶有倒鋸齒的針狀茸毛稱為“芒”，芒是野生稻中普遍存在的性狀，野生稻和栽培稻之間的特征差異為種子外稃有芒和無芒。芒性狀的遺傳分析顯示，芒受到一對或者數(shù)對顯性基因控制。目前許多控制芒長短以及有無的基因已被定位：An－1（AWN－1）編碼一個b HLH蛋白，正調(diào)控芒的伸長及籽粒長度，但負(fù)調(diào)控每穗粒數(shù)［51］。Kurakazu等［52］利用南方野生稻（O．meridionalis）構(gòu)建了遺傳背景為Taichuang 65（T 65）的基因滲入系，并從BC4F2群體中鑒定出兩對新的顯性芒基因，分別命名為An 9（AWN－9）和An 10（AWN－10）。其中，An 9基因定位于水稻第1染色體短臂上，An 10基因定位于第1染色體長臂上。Toriba研究發(fā)現(xiàn)，OsETTIN 2（OsETT 2）與DL（DROOPING LEAF－1）一起協(xié)同調(diào)控水稻芒的發(fā)育，單獨任何一個基因都不足以形成芒，粳稻品種無芒可能與OsETT 2在芒原基沒有表達有關(guān)［53］。

穎殼是谷粒外包的干燥鱗狀的保護殼。水稻種子穎殼的顏色是水稻的一個質(zhì)量性狀。gh 1／OsCHI（CHALCONE ISOMERASE）編碼查爾酮異構(gòu)酶，它的突變導(dǎo)致金色穎殼和節(jié)間（gh 1）的表型。gh 1／Os－CHI在多數(shù)組織中表達，且在節(jié)間的表達豐度最高。OsCHI在抽穗前的穗中（主要在內(nèi)外穎）也高水平表達，但當(dāng)穗從葉鞘中抽出后表達顯著降低。OsCHI是水稻類黃酮代謝途徑中必不可少的基因［54］。gh 5（GOLDEN HULL AND INTERNODE 5）定位在第3染色體上，控制金黃色穎殼和節(jié)間性狀［55］。此外，Bh 4（BLACK HULL 4）編碼一個氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白，主要于穎殼中表達。其中，bh 4基因在第3外顯子上缺失了22 bp的堿基，導(dǎo)致其提前終止并功能缺，因此栽培水稻穎殼顏色變?yōu)辄S色，并且在Kasalash和廣陸矮4號中導(dǎo)入Bh 4基因能使穎殼顏色重新恢復(fù)為黑色。因此，在水稻馴化的過程中，黃色穎殼是一個受到選擇的可見表型［56］。

5 展 望

隨著人們生活水平的提高，消費觀念的改變，對稻米的外觀，食用品質(zhì)和安全性提出了更高要求，市場上品質(zhì)好的稻米將可能出現(xiàn)供不應(yīng)求的局面，然而我國還未對水稻的研究與開發(fā)給予足夠的重視。應(yīng)當(dāng)要深入研究利用有效資源，重視新品種水稻資源的研究，推進水稻的改良，探索新的提高水稻品質(zhì)的途徑，加強理論研究以及國際合作，積極發(fā)展我國水稻產(chǎn)業(yè)。

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