水稻粒長遺傳及其功能基因研究進(jìn)展

張 靜，李 晨，潘大建，陳文豐，孫炳蕊，劉 清，呂樹偉，江立群，毛興學(xué)，范芝蘭

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

水稻（Oryza sativaL.）為人類最重要的糧食作物之一，其種植歷史悠久、食用人口眾多。目前，全世界約有30 多億人口以稻米為主食。隨著全球人口的不斷增加、可耕作土地的逐步減少、生態(tài)環(huán)境及食品消費(fèi)結(jié)構(gòu)的變化，水稻生產(chǎn)呈剛性需求增長［1］。據(jù)預(yù)測，2030 年世界人口將達(dá)到80億，屆時全球?qū)λ井a(chǎn)量的需求將比現(xiàn)在增加約40%［2］。隨著人民生活水平的提高，稻米需求呈現(xiàn)多樣化趨勢，稻米品質(zhì)也受到越來越高的重視。提高產(chǎn)量、改良稻米品質(zhì)已是現(xiàn)代水稻育種的兩個主要目標(biāo)。

水稻粒型不僅是影響水稻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，還與外觀品質(zhì)性狀密切相關(guān)。粒長是水稻粒型的三大構(gòu)成因素（粒長、粒寬、粒厚）之一。粒長、粒寬和粒厚對粒重的總影響力達(dá)94.4%，直接影響水稻單產(chǎn)，其中粒長對水稻粒重的貢獻(xiàn)更大。研究表明，細(xì)長粒稻米通常表現(xiàn)較好的外觀品質(zhì)［3］，且世界上大多地區(qū)（包括中國南方，美國，東南亞各國）的消費(fèi)者更偏愛于長粒型的稻米。因此，改良水稻粒長成為一個非常重要的育種目標(biāo)。著名的Basmati 系列香米、我國廣東的絲苗品種都是長粒優(yōu)質(zhì)稻的典型代表，近年來大面積應(yīng)用的優(yōu)質(zhì)不育系如野香A 和泰豐A 等也具有典型的長粒表型。試驗(yàn)表明粒長遺傳受單基因、雙基因、多基因或微效基因控制，但近年來國內(nèi)外研究結(jié)果傾向粒長以多基因控制為主，屬于數(shù)量遺傳性狀［4-5］。隨著新一代測序技術(shù)的出現(xiàn)和功能基因組學(xué)的迅猛發(fā)展，有關(guān)水稻粒長的研究取得了較大進(jìn)展，目前已經(jīng)定位的與水稻粒長相關(guān)的QTLs 有120 多個，并克隆了一些控制粒長的基因。通過重測序定位及KASP 精細(xì)定位來定位水稻粒長基因，進(jìn)而克隆該粒長基因，再通過基因編輯技術(shù)來改良籽粒性狀，提高水稻產(chǎn)量，也已成為最新克隆基因的熱點(diǎn)。本文就水稻粒長的影響因素、粒長與其他相關(guān)性狀的關(guān)系、QTL 定位、重要粒長基因的克隆與功能分析以及粒長基因在分子育種上的應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述，以期為提高水稻產(chǎn)量和改善稻米品質(zhì)提供參考。

1 水稻粒長的母體遺傳

水稻籽粒由母代組織和子代部分兩部分組成，前者包括穎殼和種皮，其中種皮由母體子房壁和珠被發(fā)育而來；后者包括胚和胚乳，經(jīng)由雙受精過程而發(fā)育。另外，籽粒生長可通過母體細(xì)胞質(zhì)基因影響植株的光合呼吸作用，從而間接控制籽粒性狀的表現(xiàn)。

在生長過程中，水稻谷粒離不開母體植株，有時可能還受母體生存狀態(tài)影響［6］，所以水稻粒形的遺傳表達(dá)主要受母體加性和直接加性效應(yīng)控制，且以母性加性效應(yīng)為主。陳建國等［7］認(rèn)為粒長的遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜，胚乳核基因、母體植株核基因、細(xì)胞質(zhì)基因?qū)ζ渚鹱饔?，但以母體核基因的效應(yīng)為主。通過粳型雜交稻的研究，林建榮等［8］發(fā)現(xiàn)稻米的糙米長性狀主要受母體加性效應(yīng)控制，且以母體遺傳率為主。盧瑤等［9］對秈型雜交水稻的粒長研究表明，粒長性狀主要受種子直接效應(yīng)和母體效應(yīng)的影響，以種子直接加性效應(yīng)為主。

2 水稻粒長的遺傳特點(diǎn)

粒長是粒型中最為重要的指標(biāo)，最能反映籽粒形狀。水稻粒長在不同品種中變化多樣，其波動范圍在6～15 mm。如典型的粳稻品種川7 的粒長僅有7.32 mm；而明恢63 是一個重要的秈稻品種，其粒長達(dá)到10.2 mm。關(guān)于水稻粒長的遺傳特點(diǎn)因其研究材料不同所得結(jié)論也不盡相同，但近年研究表明，水稻粒長受多基因（主效基因或微效基因）調(diào)控。石春海等［10］以3 個粗短粒品種和3 個細(xì)長粒品種配制的3 個雜交組合為研究對象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)粒長是以多基因?yàn)橹鞯臄?shù)量性狀，在遺傳效應(yīng)中其加性效應(yīng)占據(jù)的比重較大，擁有較高的廣義遺傳率和狹義遺傳率。周清元等［11］對水稻粒長進(jìn)行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，雜種F1代的籽粒平均長介于親本之間，F(xiàn)2代中出現(xiàn)大的分離且呈連續(xù)分布，尺度測驗(yàn)結(jié)果表明粒長符合加性-顯性模型，可見粒長的遺傳受多基因體系控制。利用兩個粒長上存在顯著差異的秈稻品種為親本構(gòu)建重組自交系群體，對其粒長進(jìn)行QTL 定位分析，賈小麗等［12］在探索水稻粒長的遺傳機(jī)制中發(fā)現(xiàn)粒長性狀在RILs 群體中呈連續(xù)變異，并表現(xiàn)出顯著的超親分離。

3 粒長與籽粒相關(guān)性狀間的關(guān)系

3.1 水稻粒長與粒重的關(guān)系

粒重是水稻產(chǎn)量潛力的重要決定因素，也是水稻育種的主要目標(biāo)之一［13］，決定水稻的粒型等性狀，而粒長是粒型的重要組成成分。許多研究表明，水稻粒長與粒重緊密相關(guān)。徐建龍等［14］對水稻籽粒性狀進(jìn)行遺傳解析時發(fā)現(xiàn)粒重與粒長呈顯著正相關(guān)。潘國慶等［15］以60份粳稻種質(zhì)資源為材料，對粳稻粒型和粒重進(jìn)行相關(guān)性分析，表明粳稻粒長的增加極顯著提高了千粒重，且從相關(guān)系數(shù)上看，粒型對粒重的影響程度為粒長＞粒厚＞長寬比＞粒寬。張穎慧等［16］以秈粳重組自交系群體為研究材料，將千粒重分為5組（≤25.0、25.1～30.0、30.1～35.0、35.1～40.0、≥40.1 g）進(jìn)行粒型性狀分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)粒長與粒重間存在極顯著正相關(guān)，當(dāng)粒重≤25.0 g時，粒重的增加主要依賴于增加粒長和粒厚，但隨著粒重增加，粒長的作用逐漸減弱。李孝瓊等［17］在對水稻粒型相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位時發(fā)現(xiàn)千粒重與粒長呈極顯著正相關(guān)。通過對鄂晚10號/大粒王的F7代重組自交系群體進(jìn)行千粒重和外觀品質(zhì)性狀的考察，段麗麗等［18］發(fā)現(xiàn)粒重的增加與粒長呈極顯著正相關(guān)，通徑分析結(jié)果表明，粒寬對千粒重的作用最大，粒長次之。謝婷婷等［19］研究發(fā)現(xiàn)粒長與粒質(zhì)量間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平。因此，水稻育種中改良粒型性狀和粒重可以同步進(jìn)行。

3.2 水稻粒長與品質(zhì)的關(guān)系

稻米品質(zhì)是指從稻谷生產(chǎn)到加工成直接消費(fèi)品的全部過程中本身的物理及化學(xué)特性，是作為糧食或商品的綜合反映。人們通常將其分為外觀品質(zhì)、碾米品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)4 類［20］。

粒型、堊白和透明度是評價(jià)稻米外觀品質(zhì)的3 個重要指標(biāo)。粒型一般以粒長、粒寬及其比值表示，主要決定于粒長。根據(jù)米粒的長短情況將稻米分為長粒、中粒和短粒3 種。但由于地區(qū)和消費(fèi)習(xí)慣差異，不同粒型的粒長絕對值并無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。目前，大家較認(rèn)可的是由Khush等［21］于1978 年提出的分類法，根據(jù)糙米的粒長和粒型將谷粒分為極長粒（＞7.5 mm）、長粒（6.61～7.50 mm）、中粒（5.5～6.0 mm）和短粒（＜5.50 mm）。堊白是指稻米胚乳中不透明的部分，堊白度和堊白率也是評價(jià)稻米外觀品質(zhì)的重要依據(jù)。我國優(yōu)質(zhì)稻谷國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定：一級優(yōu)質(zhì)米的堊白率低于10%，堊白度低于1%［22］。此外，研究表明堊白屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，其形成受多種因素影響，除受灌漿期高溫高濕條件和“庫源”矛盾影響外，還與籽粒大小等性狀密切相關(guān)。通過對36 個中秈雜交水稻組合的主要品質(zhì)性狀進(jìn)行分析，表明在長米粒型、中米粒型組合中，堊白粒率和堊白度均隨直鏈淀粉含量的增加呈顯著或極顯著增加，且在中米粒型組合中，堊白粒率和堊白度與米粒長寬比呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)［23］。Shomura 等［24］發(fā)現(xiàn)，qSW5基因在調(diào)控粒長增加的同時降低了稻米的堊白度和堊白粒率。Wang等［25］研究發(fā)現(xiàn)，GL7 位點(diǎn)拷貝數(shù)的變異導(dǎo)致了水稻粒長增加，進(jìn)而降低稻米的堊白度和堊白粒率，從而使得產(chǎn)量提高、外觀品質(zhì)改善。

碾米品質(zhì)是指稻谷在脫殼及碾磨后所保持的狀態(tài)，主要用糙米率、精米率和整精米率來衡量，又稱加工品質(zhì)。碾米品質(zhì)是糧食生產(chǎn)的外延，與稻米的商品價(jià)值密切相關(guān)。碾米品質(zhì)除受氣候環(huán)境因子、加工和收獲因子等影響外，外觀品質(zhì)（粒長）對其也有重要影響。楊聯(lián)松等［26］在對粒型與稻米品質(zhì)間的相關(guān)性分析時發(fā)現(xiàn)，粒長與糙米率、精米率、整精米率間呈極顯著負(fù)相關(guān)。劉燕德等［27］研究表明，粒長與稻米的碾米品質(zhì)（糙米率、精米率和整精米率）間呈極顯著負(fù)相關(guān)，即隨著粒長增加，加工品質(zhì)越差。相關(guān)系列研究也發(fā)現(xiàn)，整精米率與粒長呈極顯著負(fù)相關(guān)［28-30］。在水稻加工過程中，應(yīng)盡量減少暴曬，提高碾磨工藝水平。

蒸煮食味品質(zhì)是指在蒸煮及食用過程中稻米所表現(xiàn)的理化及感官特性，如適口性（黏性、彈性、軟硬度）、外觀結(jié)構(gòu)（顏色、光澤、飯粒完整性）、滋味、香味等，而直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度是衡量蒸煮食味品質(zhì)的直接指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)除三者之間密切相關(guān)外，外觀品質(zhì)也是影響蒸煮食味品質(zhì)的重要因素。在對華南秈稻晚造稻米進(jìn)行品質(zhì)鑒定時，周少川等［31］研究表明，食味品質(zhì)不僅與直鏈淀粉含量、膠稠度相關(guān)，還與粒型存在較大關(guān)聯(lián)度，粒型細(xì)長、膠稠度較長的稻米具有較好的食味品質(zhì)。羅玉坤等［32］對秈稻粒型和主要品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析表明，粒長與直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與膠稠度呈顯著正相關(guān)，即長粒型的品種往往蒸煮食味品質(zhì)較好。

營養(yǎng)品質(zhì)主要是指稻米中蛋白質(zhì)、氨基酸及微量元素等含量和組成。許多研究發(fā)現(xiàn)，粒長與蛋白質(zhì)含量、蛋白質(zhì)指數(shù)、賴氨酸含量和微量元素間的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。羅玉坤等［32］研究表明，粒長與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。張名位等［33］利用禾谷類作物種子數(shù)量性狀遺傳模型，對秈型黑米稻品種進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)粒長與Fe、Mn 含量呈極顯著正相關(guān)，而與Zn、P 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

綜上所述可知，稻米的粒長與其品質(zhì)性狀密切相關(guān)。在對水稻后代選擇中，通過粒長性狀的間接選擇，可達(dá)到改良稻米品質(zhì)的育種目標(biāo)。

4 水稻粒長相關(guān)QTLs 定位分析

粒長作為影響水稻粒重的一個重要成分，備受遺傳學(xué)家關(guān)注。而相關(guān)基因的分子標(biāo)記開發(fā)、定位和克隆也成為熱門研究領(lǐng)域之一。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，已有大量有關(guān)粒長的QTLs被報(bào)道且在水稻12 條染色體上均有分布，但控制粒長的主效QTL 主要集中在1、2、3 和7 號染色體，部分統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。

表1 部分水稻粒長QTLs 定位結(jié)果Table 1 Mapping results of QTLs for grain length in some rice varieties

5 水稻粒長主要QTLs 的克隆及功能

利用連鎖和關(guān)聯(lián)定位分析發(fā)現(xiàn)，許多與水稻粒長相關(guān)的QTLs 被鑒定，但只有少部分的QTLs被克?。ū?）。

GS3為第一個被克隆的負(fù)向調(diào)控水稻粒長、粒重的基因，位于3 號染色體上，測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)大粒品種GS3第2 外顯子中編碼第55 位半胱氨酸的密碼子（TGC）突變成終止密碼子（TGA），造成蛋白翻譯提前終止，缺失了178 個氨基酸，從而使得類PEBP 結(jié)構(gòu)域缺少其他3 個功能域，最終導(dǎo)致粒長變長、粒重增加［47］。

qGL3/GL3.1為在水稻品種‘N411’中克隆的并位于3 號染色體上另一個控制粒長和粒重的主效QTL，它編碼一個與擬南芥BSU1 同源且含有Kelch-like 重復(fù)結(jié)構(gòu)域（OsPPKL1）的蛋白磷酸酶［48］。其稀有等位基因qgl3在第2 個Kelch結(jié)構(gòu)域處的一個保守AVLDT 構(gòu)件內(nèi)發(fā)生天冬氨酸向谷氨酸的轉(zhuǎn)變，從而導(dǎo)致長粒的表型［49］。研究表明，二者雖為同源蛋白，但qGL3對BR信號通路卻起到負(fù)調(diào)控作用，且與擬南芥BR 信號通路不同，qGL3是通過影響OsGSK3 的蛋白水平、是否磷酸化和OsBZR1 的分布來影響B(tài)R 信號和對粒長進(jìn)行調(diào)控的。而‘N411’粒長的增加則是由于qGL3的功能缺失使其對OsGSK3 不具備脫磷酸化功能［50］。

GL3.3為通過‘珍汕97’和‘南洋占’構(gòu)建的RIL 檢測到與粒長有關(guān)的主效QTL，最終精細(xì)定位在15.1 kb 區(qū)間。研究表明，GL3.3對粒長起負(fù)向調(diào)控作用，‘南洋占’中GL3.3等位基因的第三外顯子的堿基突變使得可讀框（ORF）變小最終產(chǎn)生了長粒［51］。

LGY3為秈稻‘R186’與泰國品種‘RD23’通過雜交及回交所得到的與粒長相關(guān)的基因并將其最終定位到8.9kb。LGY3編碼蛋白OsMADS1，G 蛋白β γ亞基二聚體通過與OsMADS1 直接作用來影響其轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而對水稻粒型造成影響。以‘日本晴’為背景構(gòu)建了NIL NPB-lgy3 發(fā)現(xiàn)lgy3 增加了籽?？v向細(xì)胞的分裂才促進(jìn)了粒長的增加。OsMADS1lgy3 是OsMADS1 發(fā)生變異進(jìn)而編碼的一種C 端截短蛋白，對粒長也起到促進(jìn)作用［52］。

GL7為能夠正向調(diào)控籽粒大小的基因，其編碼一種和擬南芥LONGIFOLIA 蛋白同源的蛋白質(zhì)，該蛋白調(diào)控穎花縱向細(xì)胞長度。而在GL7位點(diǎn)存在一個17.1 kb 的串聯(lián)重復(fù)片段使得該基因上調(diào)表達(dá)，附近的負(fù)調(diào)控因子下調(diào)表達(dá)，最終導(dǎo)致粒長增加［53］。上調(diào)表達(dá)GW7促進(jìn)了穎花縱向細(xì)胞的分裂，同時減緩了橫向細(xì)胞分裂，致使形成細(xì)長的谷粒［54］。

GLW7為利用全基因組關(guān)聯(lián)分析獲得的主效基因，通過編碼一個轉(zhuǎn)錄因子OsSPL13來正向地調(diào)控水稻的粒長和產(chǎn)量，研究發(fā)現(xiàn)OsSPL13的5′UTR 區(qū)一個串聯(lián)重復(fù)序列的改變導(dǎo)致基因表達(dá)水平的差異，該基因的高表達(dá)促進(jìn)籽粒增大［55］。

qTGW3為位于3 號染色體上另一個控制粒長和粒重的主效QTL，通過編碼GLYCOGEN SYNTHASE KINASE3 家族的成員OsSK41，負(fù)向調(diào)控水稻籽粒長度和重量。OsSK41 與AUXIN 相互作用，使其磷酸化，形成OsARF4。OsSK41 與OsARF4 共表達(dá)使OsARF4 在水稻原生質(zhì)體中積累增加，從而抑制一組下游控制水稻籽粒發(fā)育過程的基因（包括一些生長素的響應(yīng)基因）表達(dá)，進(jìn)而導(dǎo)致粒形改變。OsARF4 功能的喪失導(dǎo)致大粒表型［56］。

Gnp4被定位在4號染色體上一個10.7 kb的區(qū)間內(nèi)，并發(fā)現(xiàn)3 個蛋白（LAX1、OsIAA3和OsIAA17）與其互作，而Gnp4與OsIAA3 或OsIAA17 互作可以調(diào)控水稻籽粒長度；在過表達(dá)Gnp4植株中，提高自由生長素含量，可以激活A(yù)RF 家族轉(zhuǎn)錄因子下游基因的調(diào)控，從而調(diào)控水稻籽粒長度過量表達(dá)，顯著增加粒長［57］。

GS2/GL2編碼一個生長調(diào)控因子（OsGRF4），當(dāng)該基因第3 外顯子發(fā)生稀有突變（TC487-488AA）時，影響了miR396c 對OsGRF4的剪切，進(jìn)而導(dǎo)致GS2/GL2的過表達(dá)，使細(xì)胞變大并產(chǎn)生大粒的表型［58-59］。TGW6是一個調(diào)控水稻粒重的基因，該基因的突變或者表達(dá)水平的降低導(dǎo)致粒長增加，但不影響粒寬和粒厚，進(jìn)而增加粒重［60］。

另外，還有一些水稻粒長基因與植物激素密切相關(guān)。如，D1是第一個被克隆的起主效作用的基因，編碼G 蛋白亞基并參與G 蛋白介導(dǎo)的GA 信號傳導(dǎo)，當(dāng)該基因發(fā)生突變（外顯子缺失833 bp），其突變體植株的籽粒變小，植株變矮［61］。BG1為水稻大?；?，編碼一種受生長素誘導(dǎo)的未知功能蛋白，過表達(dá)該基因使得生長素的極性運(yùn)輸能力顯著提高，進(jìn)而增大籽粒、提高產(chǎn)量［62］。D61編碼BR 信號受體激酶OsBRI1，該蛋白功能的缺失導(dǎo)致細(xì)胞分裂、延伸受限，使得籽粒變短［63］。SRS5 編碼α 微管蛋白，突變后，穎殼細(xì)胞長度降低使種子變?。?4］。水稻的D2、D11、BRD1、BRD2和OsDWARF4等基因也均參與BR 合成，其突變體也具有粒長變短的特征［65-69］。OsGSK2負(fù)向調(diào)節(jié)參與調(diào)控下游BR 應(yīng)答基因的表達(dá)，過表達(dá)該基因籽粒表現(xiàn)縮短［70］，而BU1也參與BR 下游信號的傳導(dǎo)，過表達(dá)該基因籽粒伸長［71］。此外，XIAO、SG1和SMG1等與BR 相關(guān)的基因也被分離且突變體的籽粒表現(xiàn)粒長變短［72-74］。

表2 調(diào)控水稻粒長的功能基因Table 2 Functional genes regulating rice grain length

6 粒長重要功能基因的應(yīng)用

近年來，隨著人們生活水平提高，對優(yōu)質(zhì)米的需求也日趨增加。如前綜述，粒長不僅影響粒重性狀，還與品質(zhì)性狀密切相關(guān)。因此，通過改良粒型來培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種，不失為一條重要且有效途徑。已克隆的一批控制水稻粒長的重要基因，既有助于揭示水稻產(chǎn)量性狀復(fù)雜的遺傳機(jī)制，同時也為水稻分子標(biāo)記的輔助選擇提供了理論依據(jù)和技術(shù)基礎(chǔ)。分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)對現(xiàn)代分子育種十分重要。通過該技術(shù)結(jié)合田間雜交和回交，可以快速有效地達(dá)到轉(zhuǎn)移基因和聚合多個基因。這不僅降低了育種成本，更縮短了育種時間，育種家能更好更快地選育出目標(biāo)品種。GS3為控制粒長的主效基因，在自然界中存在廣泛變異，該基因第2個外顯子中C-A 的突變導(dǎo)致長粒發(fā)生，在此基礎(chǔ)上，功能標(biāo)記SF28 被篩選出［75-76］。利用該標(biāo)記進(jìn)行粒型改良育種的輔助選擇，卓有成效。將GW8-GW7分子模塊導(dǎo)入我國高產(chǎn)水稻品種后，在保證產(chǎn)量不降低的前提下稻米品質(zhì)顯著提升［55］。研究還表明，水稻品種泰豐優(yōu)55 和泰豐優(yōu)208 在聚合了GW7和GS3基因的優(yōu)異等位變異后，其稻米產(chǎn)量和品質(zhì)均明顯提高。王軍等［77］根據(jù)TGW6與其等位基因在功能區(qū)域的缺失，開發(fā)并篩選出該基因的功能標(biāo)記CAPs6-1，從而快速篩選出攜帶TGW6的水稻品種。

總體來看，關(guān)于水稻粒長主效QTLs 的克隆還較少且其功能基因組成果在育種上利用還不夠，新基因的挖掘還需不斷深入，以期克隆更多的粒長基因來改良并豐富水稻種質(zhì)資源，供遺傳學(xué)家和育種學(xué)家加快水稻育種進(jìn)程；功能基因的利用還需不斷加強(qiáng)，對已經(jīng)克隆的粒長基因的作用機(jī)制及遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行更深層次的研究，以期為兩個及以上基因的聚合提供更加科學(xué)的理論依據(jù)；利用高效基因組編輯CRISPR 技術(shù)有效的將有利等位基因進(jìn)行聚合，對粒長的負(fù)調(diào)控基因（GS3、GL3.1、SG1等）進(jìn)行編輯，定向敲除，對品種中的個別不良性狀進(jìn)行精準(zhǔn)改良，快速獲得新材料，提高育種效率。但在基因編輯過程中粒長基因也會對水稻其他農(nóng)藝性狀造成影響，如何有效避免粒型基因?qū)ζ渌r(nóng)藝性狀造成的消極作用還需進(jìn)一步研究。