高粱抗蚜遺傳研究進(jìn)展

邵玉濤， 王振杰， 賈 晉

（內(nèi)蒙古科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 包頭014010）

高粱（Sorghum bicolor （L．）Moench，2 n＝2 x＝20）屬禾本科，起源于非洲，分布于全球六大洲、71個(gè)國(guó)家，總產(chǎn)量占據(jù)了全球禾谷類總量的3．5%，每年大約提供57．9百萬(wàn)公噸的谷物，是全世界種植的面積僅次于玉米、小麥、水稻和大麥的第五大糧食作物，同時(shí)也是飼用、工業(yè)和能源開(kāi)發(fā)的重要原料［1］。高粱是熱帶禾本科植物的代表，具有C 4光合系統(tǒng)，能在較高的溫度下利用復(fù)雜的生物化學(xué)和形態(tài)上的特殊性來(lái)增加碳的吸收，對(duì)干旱、洪澇及鹽堿等非生物脅迫具有很強(qiáng)的耐受能力。隨著全球氣候變化，極端天氣的出現(xiàn)和降水的不均勻分布，日漸成為許多國(guó)家應(yīng)對(duì)自然資源短缺和氣候變化的重要作物［2－4］。同時(shí)，高粱具有較小的基因組 （全基因組大約750 Mb大?。z傳變異豐富，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，已經(jīng)成為繼水稻后又一功能基因組學(xué)研究的重要模式植物。高粱全基因組測(cè)序的完成為更好地研究高粱基因及其相關(guān)功能打下了基礎(chǔ)［4－5］。

已報(bào)道有150多種害蟲危害高粱生產(chǎn)，我國(guó)至少有25種，其中蚜蟲是主要害蟲之一［6－8］。危害高粱最嚴(yán)重的蚜蟲是麥二叉蚜（Schizaphis graminumRondani）和甘蔗黃蚜（Melanaphis sacchari Zehntner）。麥二叉蚜既能危害小麥也能危害高粱［9－11］，主要危害高粱的幼苗，有多種生物型。甘蔗黃蚜又名高粱蚜，可以危害甘蔗和高粱，在非洲、亞洲、澳大利亞和遠(yuǎn)東的很多地區(qū)，以及中美洲和南美洲的部分地區(qū)都有分布［12－13］，主要危害高粱成株期，變異小，不易產(chǎn)生新的生物型，是我國(guó)高粱產(chǎn)區(qū)經(jīng)常發(fā)生的主要害蟲之一［14］。高粱蚜除直接從植株體內(nèi)吸食營(yíng)養(yǎng)外，還可分泌大量蜜露污染作物，影響植株光合作用，嚴(yán)重影響高粱產(chǎn)量及品質(zhì)；此外，還可傳播谷類紅葉、甘蔗黃葉和甘蔗花葉等病毒病，如不使用殺蟲劑，引起的產(chǎn)量損失可達(dá)46%～78%［12］。

目前，防治高粱蚜蟲主要采用噴灑樂(lè)果等化學(xué)藥劑。采用化學(xué)藥劑防治蚜蟲不僅污染環(huán)境，使植物產(chǎn)生抗藥性，同時(shí)還會(huì)殺死其他一些益蟲 （如捕食動(dòng)物，寄生動(dòng)物和傳粉昆蟲）。因此，尋找防治蚜蟲的替代方法，有效的進(jìn)行蚜蟲防治已經(jīng)迫在眉睫［15］。宿主植物抗性是替代殺蟲劑控制蚜蟲的最有效方式之一，是蚜蟲綜合防治中不可或缺的環(huán)節(jié)［16］。利用宿主植物抗性，選用抗蚜品種是防治蚜蟲最為經(jīng)濟(jì)有效的途徑。但是由于抗蚜性狀的遺傳復(fù)雜性，利用常規(guī)育種技術(shù)選育抗蚜品種需時(shí)長(zhǎng)、見(jiàn)效慢。利用分子標(biāo)記技術(shù)，尋找與抗蚜基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，定位和克隆抗蚜基因，研究其抗性機(jī)理，將會(huì)加快抗蚜育種進(jìn)程，對(duì)高粱及其他廣受蚜蟲危害的農(nóng)作物具有十分重要的意義［14］。

1 高粱的抗蚜遺傳研究

植物對(duì)蚜蟲的抗性可由單基因或多基因控制［17］。在很多植物物種中，蚜蟲抗性由顯性單基因控制，如小麥對(duì)麥雙尾蚜（Diuraphis noxia）的抗性，小麥、大麥和黑麥對(duì)麥二叉蚜抗性以及大豆基因Rag 1，Rag 2和Rag 3對(duì)大豆蚜 （Aphis glycines）的抗性［18－22］。蚜蟲抗性也可由隱性單基因控制，如小麥dn 3基因?qū)滊p尾蚜的抗性，花生對(duì)豇豆蚜（Aphis craccivora），玉米對(duì)玉米蚜 （Rhopalosiphum maidis）的抗性［23－25］。植物對(duì)蚜蟲的抗性還可由多基因控制，如在大麥、大豆和甜瓜中均發(fā)現(xiàn)了抗蚜的數(shù)量性狀位點(diǎn) （Quantitative trait locus，QTL）［26－28］。高粱對(duì)蚜蟲的抗性根據(jù)危害高粱的蚜蟲種類的不同也有所不同，高粱對(duì)麥二叉蚜的抗性由多基因控制，而對(duì)高粱蚜的抗性則由單基因控制。

1．1 麥二叉蚜抗性的遺傳研究

關(guān)于高粱對(duì)蚜蟲的抗性遺傳，前人針對(duì)麥二叉蚜開(kāi)展了大量工作。然而，由于麥二叉蚜具有多種生物型，加大了抗性遺傳研究的難度，前人利用不同的抗性材料得出了不同的結(jié)果。Weibel等利用高粱抗蚜品種與感蚜品種的雜交后代F1和F2代對(duì)C型麥二叉蚜的抗性表現(xiàn)進(jìn)行遺傳分析，認(rèn)為抗蚜性是由一個(gè)不完全顯性基因所控制［29］。Dixon等分析了高粱對(duì)E型麥二叉蚜的抗性表現(xiàn)，認(rèn)為不同來(lái)源的抗性基因間存在加性和互補(bǔ)效應(yīng)，且存在在所有品種中均表達(dá)的主效基因［30］。Agrama等利用高粱抗蚜品種GBIK和感蚜品種Redlan的重組自交系群體尋找對(duì)I型、K型麥二叉蚜的抗性染色體區(qū)段，發(fā)現(xiàn)對(duì)每種生物型的抗性可由多個(gè)QTL位點(diǎn)控制［31］。在已發(fā)現(xiàn)的高粱抗麥二叉蚜的15個(gè)主效基因中，11個(gè)為顯性遺傳，即Sqr 1、Sqr 3、Sqr 4、Sqr 5、Sqr 7、Sqr 9、Sqr 11、Sqr 12、Sqr 13、Sqr 14和Sqr 15，3個(gè) （Sqr 2、Sqr 6和Sqr 8）為隱性遺傳，1個(gè) （Sqr 10）為互補(bǔ)性遺傳［32］。Wu和Huang利用抗蚜品種PI 550610和感蚜品種Westland A雜交培育的F2代及F2∶3代作圖群體，在高粱第9染色體上檢測(cè)到2個(gè)與抗麥二叉蚜基因相關(guān)的QTL位點(diǎn)，其中抗性位點(diǎn)QSsgr－09－01為主效 QTL，可以解釋抗性變異的54．5%～80．3%，位點(diǎn)QSsgr－09－02為微效QTL，僅能解釋抗性差異的1%～6%［33］。Mace和Jordan利用全基因組序列信息，將來(lái)自不同研究者定位的抗麥二叉蚜的20個(gè)QTL位點(diǎn)整合到同一遺傳圖譜上，方便了不同研究間的比較和利用［34］。

1．2 高粱蚜抗性的遺傳研究

與麥二叉蚜相比，已經(jīng)報(bào)道的關(guān)于高粱蚜抗性的研究則相對(duì)較少。檀文清等利用抗蚜材料TAM 428對(duì)高粱的抗蚜性進(jìn)行遺傳研究發(fā)現(xiàn)，高粱的抗蚜性受一對(duì)基因控制，表現(xiàn)不完全顯性遺傳，且抗性穩(wěn)定［35］；而黃瑞冬等、趙雪梅等和常金華等的研究結(jié)果表明，高粱抗高粱蚜性狀由一對(duì)顯性主效單基因控制［36－38］。常金華等進(jìn)一步鑒定了1個(gè)與抗蚜基因連鎖的SSR標(biāo)記（Xtxp 6），該標(biāo)記在Menz等構(gòu)建的高粱遺傳圖譜中位于I連鎖群上，對(duì)應(yīng)于高粱的第6號(hào)染色體。根據(jù)Menz等的FISH結(jié)果，該基因位于第6號(hào)染色體短臂的近末端［38－39］。Li等根據(jù)高粱基因組序列信息把1 758個(gè)SSR標(biāo)記定位到高粱的染色體上，每條染色體上有107－285個(gè)SSR標(biāo)記，方便了這些標(biāo)記在基因定位研究中的應(yīng)用［40］。與抗蚜基因連鎖的SSR標(biāo)記Xtxp 6位于染色體6短臂上3．2 Mb的位置。Wang等利用兩種抗、感高粱蚜差別顯著的高粱材料HN 16和BTx 623構(gòu)建遺傳研究群體，進(jìn)行高粱抗蚜基因（RMES 1）的定位和分離，將該基因定位到了約126 kb的較短區(qū)間內(nèi)［41］，筆者在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步精細(xì)定位并成功分離了該基因［42］。

2 高粱抗蚜的作用機(jī)制研究

2．1 高粱抗蚜的抗性類型研究

植物對(duì)昆蟲的抗性一般分為3種類型，即排趨性、抗生性和耐害性［43－44］。排趨性是植物抵制或干擾昆蟲，使昆蟲不趨向其上棲居、擴(kuò)散及產(chǎn)卵的一種特性，在沒(méi)有宿主植物可以選擇的情況下，過(guò)強(qiáng)的排趨性甚至可以導(dǎo)致昆蟲饑餓而死?？股允菧p少昆蟲存活率、生長(zhǎng)速率或繁殖力的一種特性，抗生性可能是源于植物的化學(xué)防御和形態(tài)防御，也可能是由于植物本身缺乏足夠的營(yíng)養(yǎng)。耐害性指植物受害后具有很強(qiáng)的增殖和補(bǔ)償能力而不致在產(chǎn)量上有顯著的影響，耐害性減少了產(chǎn)生新的昆蟲生物型的選擇壓力，也降低了對(duì)自然天敵的有害影響，因此被看作是抵御昆蟲最持久的抗性類型［45－46］。通過(guò)對(duì)部分高粱蚜抗性品種的抗性類型進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，TAM 428同時(shí)具備抗生、排驅(qū)和耐害三種抗性，河農(nóng)16和IS 1144 C同時(shí)具備抗生和排驅(qū)兩種抗性，而IS 12609 C和IS 12664 C則同時(shí)表現(xiàn)抗生性和耐害性［5，38］。在麥二叉蚜的抗性品種中，Cargill 607 E 表現(xiàn)抗生類型，PI 550607 和 PI 550610則同時(shí)表現(xiàn)抗生性和排驅(qū)性，Cargill 797表現(xiàn)為抗生和耐害性，SA 7536－1同時(shí)具備抗生、排驅(qū)和耐害3種抗性［5，47］。

以上是一些抗蚜品種的抗性類型研究，而對(duì)具體抗蚜基因的抗性類型研究還非常有限。目前克隆了3個(gè)植物抗蟲基因：馬鈴薯蚜抗性基因Mi－1．2對(duì)馬鈴薯蚜采用了排趨性和抗生性抗性；甜瓜蚜抗性基因Vat停止了蚜蟲的取食，致使蚜蟲饑餓而死；而水稻抗褐飛虱基因Bph 14通過(guò)抑制褐飛虱的取食，減少其生長(zhǎng)和壽命，提供了抗生性抗性［48－51］。筆者研究發(fā)現(xiàn)高粱蚜抗性基因RMES 1不僅抑制了蚜蟲的定居，具有排趨的功能，同時(shí)還減少了蚜蟲的存活和繁殖，具有抗生的功能［42］。

2．2 高粱抗蚜的生理機(jī)制研究

植物防御病原菌和昆蟲一般采用兩種防御機(jī)制，即組成型防御和誘導(dǎo)型防御［52－54］。在健康狀況下，植物以組成型防御為主。組成型防御包括自然存在于植物中的物理和化學(xué)屏障。葉片表面是防御昆蟲的第一層物理屏障，蠟質(zhì)層是提供物理防御的一個(gè)關(guān)鍵成分［55］。李玥瑩和劉世強(qiáng)以高粱品種BTAM 428（高抗）和ICS－12 B（高感）及二者雜交的F2代為研究材料進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，抗、感品種的形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)上均有差異：抗蚜高粱品系的氣孔數(shù)目多于感蚜品系，其下表皮的表皮蠟質(zhì)比感蚜的致密，而維管束的直徑則小于感性的［56］。常金華等通過(guò)對(duì)不同基因型高粱對(duì)高粱蚜的抗性及其與高粱物理性狀間的關(guān)系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，抗蚜品系的葉片表面光滑，細(xì)胞排列整齊致密，但蠟質(zhì)含量和葉綠素含量均低于感蚜品系［57］。

當(dāng)植物受到病原菌和昆蟲危害時(shí)會(huì)形成誘導(dǎo)型防御，與組成型防御相比，誘導(dǎo)型防御對(duì)植物本身資源的消耗更低，所以是植物應(yīng)對(duì)昆蟲進(jìn)攻的主要防御策略［52］。誘導(dǎo)型防御又分為直接防御和間接防御［58］。直接防御是被昆蟲侵染激活產(chǎn)生的任何類型的物質(zhì)，可以是干擾營(yíng)養(yǎng)吸收的或有毒的，間接防御則是植物被昆蟲侵染后產(chǎn)生揮發(fā)物，吸引這些昆蟲的自然天敵。相對(duì)于間接防御，直接防御似乎更為普遍。例如，植物凝集素和多酚氧化酶已經(jīng)被證實(shí)能夠抑制蚜蟲種群的聚集，植物含有高水平的植物凝集素能夠抑制桃蚜的生長(zhǎng)［59］。抗性小麥和豇豆品種中，多酚物質(zhì)的積累與其對(duì)蚜蟲的抗性密切相關(guān)［60－61］。通過(guò)對(duì)不同品種的高粱進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，烏頭酸能有效地抵抗蚜蟲的侵染［62］；葉片中氮、糖和總?cè)~綠素含量高易受蚜蟲侵染，而磷、鉀和多酚含量高則不易受蚜蟲侵染［63，64］。常金華通過(guò)對(duì)抗蚜品種“河農(nóng)16”和幾種感蚜材料高粱蚜侵染前后的生理生化特性對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶與可溶性糖等生化指標(biāo)均與抗蚜性存在相關(guān)性［65］。筆者研究發(fā)現(xiàn)，高粱蚜抗性基因RMES 1介導(dǎo)的抗性反應(yīng)中，胼胝質(zhì)的積累也與抗蚜性存在顯著的相關(guān)性［42］。除了直接防御，蚜蟲侵染植物后，植物也會(huì)產(chǎn)生揮發(fā)物吸引他們的自然天敵，包括草蛉、食蚜蠅、寄生蜂和瓢蟲甲殼蟲等，構(gòu)成了間接防御［66－69］。其中，大豆蚜誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物——茉莉酸甲酯就吸引了其捕食者甲殼蟲（Coccinella septempunctata），限制了蚜蟲種群的繁殖［68］。但是在高粱抗蚜反應(yīng)中還未見(jiàn)關(guān)于間接防御的報(bào)道。

2．3 高粱抗蚜的分子機(jī)制研究

目前，關(guān)于高粱抗蚜的分子機(jī)制研究大多數(shù)集中在對(duì)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的生物信息學(xué)分析。高通量技術(shù)的發(fā)展使得我們可以全面解析植物與昆蟲互作中的基因表達(dá)變化［70］。在馬鈴薯、高粱、大豆和小麥中，已經(jīng)利用基因芯片技術(shù)對(duì)蚜蟲取食前后，抗、感品種中的基因表達(dá)譜進(jìn)行了分析［71－75］。Zhu－Salzman等和 Park等 研究高粱被麥二叉蚜取食前后的基因表達(dá)譜差異分析發(fā)現(xiàn)，分別包含了82和157個(gè)差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄本，與防御、機(jī)械損傷、植物激素信號(hào)途徑、次生代謝、跨膜運(yùn)輸和光合作用密切相關(guān)［71，76］。Huang利用cDNA芯片技術(shù)比較抗、感高粱品種受到I型麥二叉蚜入侵后的轉(zhuǎn)錄譜發(fā)現(xiàn)，高粱的抗性反應(yīng)需要水楊酸、茉莉酸、脫落酸、生長(zhǎng)素和赤霉素等植物激素協(xié)調(diào)控制完成［77］。Chang等利用cDNA－AFLP的方法分析了抗感兩個(gè)高粱品種在高粱蚜侵染過(guò)程中的基因表達(dá)變化，共發(fā)現(xiàn)65個(gè)差異表達(dá)的片段，經(jīng)鑒定有2個(gè)差異表達(dá)片段在抗蟲品種、蚜蟲取食前后均組成型表達(dá)，而在感蟲品種中則只在蚜蟲誘導(dǎo)后才表達(dá)，經(jīng)序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)，這2個(gè)片段分別與水稻茉莉酸激素途徑中的AOS基因和LOX－2基因相似性最高［78］。Huang等利用雙向電泳的方法比較了抗、感高粱品種經(jīng)麥二叉蚜取食誘導(dǎo)前后的蛋白水平變化發(fā)現(xiàn)，在抗蚜品種中經(jīng)蚜蟲誘導(dǎo)篩選到77個(gè)差異表達(dá)蛋白點(diǎn)，其中52個(gè)上調(diào)，25個(gè)下調(diào)；在感蚜品種中經(jīng)蚜蟲誘導(dǎo)篩選到31個(gè)差異表達(dá)蛋白點(diǎn)，其中16個(gè)上調(diào)，15個(gè)下調(diào)。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，蚜蟲誘導(dǎo)上調(diào)的蛋白主要是與能量代謝，脅迫和防御，細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及蛋白代謝相關(guān)的蛋白；蚜蟲誘導(dǎo)下調(diào)的蛋白主要包括光合相關(guān)蛋白和各種細(xì)胞壁相關(guān)蛋白［79］。以上研究探討了抗性品種抵御蚜蟲的分子防御機(jī)制，為進(jìn)一步研究抗蚜基因的抗性分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

3 結(jié)論與展望

蚜蟲作為高粱生產(chǎn)中的主要害蟲之一，給高粱生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重危害。開(kāi)展高粱抗蚜的遺傳研究，定位和克隆抗蚜基因，揭示高粱抗蚜的作用機(jī)制對(duì)有效抵御蚜蟲侵害具有重要意義。目前，關(guān)于麥二叉蚜的抗性遺傳研究已經(jīng)取得了較好的進(jìn)展，針對(duì)不同生物型的蚜蟲已經(jīng)定位了20個(gè)QTL位點(diǎn)。與之相比，作為危害我國(guó)高粱產(chǎn)區(qū)的主要害蟲，高粱蚜的抗性遺傳研究則相對(duì)較少。大量研究表明，高粱蚜抗性由顯性單基因控制，筆者在前人工作的基礎(chǔ)上精細(xì)定位并分離了該基因，為下一步研究其抗蚜機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

目前，關(guān)于高粱抗蚜機(jī)制的研究總體來(lái)說(shuō)還十分有限。早期的一些研究主要集中于蚜蟲侵染后植株的形態(tài)觀察，及包括各種防御相關(guān)酶類、可溶性糖等生理生化指標(biāo)的研究。分子機(jī)制的研究主要集中于對(duì)抗、感品種蚜蟲誘導(dǎo)前后差異轉(zhuǎn)錄本的分析，而針對(duì)抗蚜基因的作用機(jī)制尚未見(jiàn)報(bào)道，當(dāng)然這些工作必須在成功分離抗蚜基因和抗性蛋白的基礎(chǔ)上得以完成。蛋白質(zhì)之間的相互作用是蛋白質(zhì)執(zhí)行其功能的主要途徑，通過(guò)研究抗性蛋白的互作蛋白，可以從蛋白組水平上獲得對(duì)細(xì)胞內(nèi)整個(gè)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)，這也將成為未來(lái)抗蚜基因作用機(jī)制研究的方向。

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