甘蔗遺傳改良研究進展

文明富，楊俊賢，潘方胤，吳文龍，陳月桂，官錦燕

（廣東省科學院廣州甘蔗糖業(yè)研究所，廣東 廣州 510316）

甘蔗遺傳改良研究進展

文明富，楊俊賢，潘方胤，吳文龍，陳月桂，官錦燕

（廣東省科學院廣州甘蔗糖業(yè)研究所，廣東 廣州 510316）

甘蔗屬于多年生熱帶亞熱帶的大型草本植物，是公認的將光能轉(zhuǎn)化為化學能效率最高的植物之一。甘蔗作為重要的糖料和能源作物，品種改良一直以來都受到人們極大的重視，甘蔗傳統(tǒng)育種和品種配套栽培技術大大提高了蔗莖產(chǎn)量和蔗糖分含量。近年來，生物技術的發(fā)展與應用為甘蔗遺傳改良提供了很大的幫助。為了便于育種人員充分了解甘蔗遺傳改良的研究進展，針對甘蔗常規(guī)育種、基因組學、轉(zhuǎn)基因技術及分子標記輔助育種等研究方向進行了闡述。

甘蔗；遺傳改良；基因組學；轉(zhuǎn)基因；分子標記輔助育種

文明富，楊俊賢，潘方胤，等.甘蔗遺傳改良研究進展［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2016，43（6）：58-63.

甘蔗（Saccharum spp.）是中國乃至世界第一大糖料作物，蔗糖占世界食糖總產(chǎn)的75%以上，占我國食糖總產(chǎn)的90%以上；也是第一代生物能源作物，其作為可再生替代能源用于燃料乙醇和生物質(zhì)產(chǎn)品的生產(chǎn)。從20世紀70年代開始，世界上許多國家制訂了發(fā)展燃料乙醇代替部分石油的可再生清潔能源戰(zhàn)略，其中以巴西利用甘蔗生產(chǎn)燃料乙醇作為汽車動力能源最為成功。從1979年首輛以燃料乙醇為驅(qū)動的生物能源汽車問世以來，到2003年，巴西使用乙醇汽油混合燃料的汽車有1 550萬輛，完全使用乙醇作為燃料的汽車達220萬輛［1］。2010年巴西以甘蔗作為主要原料生產(chǎn)生物能源的產(chǎn)量已經(jīng)取代了該國47.6%左右的能源消費，成為世界上生物能源利用最高的國家［2］。

甘蔗是公認的具有較高光合速率和干物質(zhì)積累能力的C4植物［3-4］，是栽培作物中單位產(chǎn)量最高的作物［5］。據(jù)國際糧農(nóng)組織（FAO）數(shù)據(jù)統(tǒng)計［6］，在2011/2012榨季，世界上甘蔗主要生產(chǎn)國家中，巴西甘蔗種植面積達9.60×106hm2，收獲總產(chǎn)量約7.34×108t，平均單產(chǎn)為76.45 t/hm2。而印度和中國甘蔗種植面積、總產(chǎn)量、平均單產(chǎn)分別為4.94×106hm2、3.42×108t、69.25 t/hm2和1.73×106hm2、1.15×108t、66.52 t/hm2。

1 甘蔗遺傳改良目標

甘蔗作為重要的糖料和能源作物，品種改良受到極大重視。由于甘蔗具有獨特的遺傳模式，它是由多倍體原種熱帶種（Saccharum officinarum L.2n=80，X=10）作母本、多倍體細莖野生種（Saccharum spontaneum L.2n=40～128，X=8）作父本，經(jīng)過一系列雜交形成的異源多倍體作物，染色體數(shù)在100～150條之間，其中約75%～85%的染色體來源于熱帶種，15%～25%來源于細莖野生種，在第一次和第二次（熱帶種作母本，F(xiàn)1作父本）雜交過程中，染色體按照2n+n的特有方式傳遞，雜交后代的糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀得以快速恢復穩(wěn)定，這個過程被稱為甘蔗“高貴化”過程［7］，這種獨特的遺傳模式加大了甘蔗遺傳改良的困難。但是，隨著現(xiàn)代生物技術的快速發(fā)展、基因組測序成本的降低，對甘蔗功能基因組學、結構基因組學的發(fā)展起到非常大的推動作用，促進了甘蔗遺傳改良的進一步發(fā)展。

品種是蔗糖業(yè)發(fā)展的關鍵，優(yōu)良品種不僅能增加單位面積產(chǎn)蔗量、產(chǎn)糖量、降低生產(chǎn)成本，還能提早開榨、延長榨期、提高糖廠設備利用率，獲得最高的經(jīng)濟效益。國內(nèi)外蔗糖生產(chǎn)發(fā)展的歷史表明，只有不斷更新品種，才能促進糖業(yè)生產(chǎn)持續(xù)健康發(fā)展，滿足市場需求。根據(jù)現(xiàn)代甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展要求，可將甘蔗育種目標分為兩類：一是改良品種性狀，主要包括改良糖分（蔗糖分、糖錘度、視純度和重力純度等），提高產(chǎn)量（分蘗力、有效莖數(shù)、莖徑、株高、生長速度、萌芽率、宿根性能等），增強抗逆性（抗病性、抗蟲性、抗倒伏、抗旱性、抗寒性和耐貧瘠等）和選育種植管理的品種（有無蔗毛、脫葉性）等［8-9］；二是培育不同用途類型品種，主要包括糖料型甘蔗（纖維分≤14%）、能源型甘蔗（纖維分≥30%）和糖能兼用型甘蔗（14%＜纖維分＜30%）［10］。

2 甘蔗常規(guī)育種進展

甘蔗育種發(fā)展至今，其發(fā)展進程大概可分為5個階段［9］：（1）利用熱帶種選育時期。該時期始于1858年Barbados報道發(fā)現(xiàn)甘蔗可以結實，進而在種內(nèi)進行雜交育種，該時期品種的主要特點是高糖、低纖維、高純度，但適應性較差，宿根性不好，抗病性弱，如H109、B716、Q813等［11］。（2）利用“高貴化”過程選育高貴化品種時期。1885年，Soltwedel進行了甘蔗與斑茅雜交的嘗試［12］；1893年，Moquette和Wakker獲得了熱帶種黑車里本與印度種甘沙的雜交種［13］；1897年，Kobus進行印度種春尼與熱帶種的雜交［14］；1911年，Wilbrink又成功地進行了印度種甘沙與熱帶種的雜交［15］；此后，Jeswiet用熱帶種與Wilbrink所獲得的雜交后代回交，從而使雜交后代的糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀得以快速恢復和穩(wěn)定［16］；1921年，Jeswiet通過雜交成功選育出POJ2878優(yōu)良品種［13］。該時期主要特征是拉開了種間雜交的序幕，并且通過回交恢復穩(wěn)定了后代糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀，培育出高糖、高纖維、適應性好、宿根性強、抗病好的品種，如Co281、Co290等［17］。（3）利用高貴化品種培育雜交后代時期。從1930—1950年20年期間，主要是利用培育的高貴化品種進行雜交，選育更加優(yōu)良的新品種。具有代表性的有1937年利用POJ2878 × Co290組合進行雜交，培育出適合于熱帶種植的Co419；1939年培育的在50、60年代大量推廣的新品種NCo310；1945年夏威夷研究中心培育的H32-8560，占據(jù)了當?shù)胤N植面積的60%以上［13］。該時期主要是利用高貴化品種進行雜交，培育創(chuàng)造更多的種質(zhì)資源。（4）利用高貴化雜交后代選育現(xiàn)代品種時期。從1950—1965年約15年期間，主要利用培育的大量高貴化后代育種材料進行雜交，選育適合各個地區(qū)種植的高糖、高產(chǎn)、高抗、宿根好的現(xiàn)代甘蔗品種，且這些現(xiàn)代甘蔗品種分布在所有甘蔗種植地區(qū)［18］。該時期主要是利用高貴化培育的優(yōu)良種質(zhì)資源作為雜交親本，通過雜交促使種間優(yōu)良基因進一步整合，選育更加優(yōu)良的現(xiàn)代甘蔗栽培品種。（5）拓寬品種遺傳組成源選育種時期。該時期主要通過不斷雜交或回交增加后代的基礎種質(zhì)，快速改良甘蔗雜交后代的糖分、產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀［19］。

國外培育的甘蔗新品種主要包括巴西聯(lián)邦大學培育的RB系列品種和圣保羅州坎皮納斯農(nóng)業(yè)研究所培育的IAC系列等［20］，如RB99395、IAC86-2210；美國農(nóng)業(yè)部運河點甘蔗試驗站、夏威夷甘蔗研究所和路易斯安那州甘蔗研究所培育的CP系列、H系列和HoCP系列的新品種［21］，如CP72-1210、95H4006、HoCP95-988等；印度培育的Co系列品種Co997、Co1001、Co527等［21］；澳大利亞培育的Q系列品種Q174、Q205、Q208等［22］；印度尼西亞培育的POJ系列和EK系列甘蔗新品種等。

我國甘蔗品種培育大致可以分為3個時期［23-24］：（1）當?shù)仄贩N時期，該時期以種植當?shù)氐胤狡贩N作為制糖原料為標志，代表品種有竹蔗、蘆蔗和羅漢蔗等；（2）引進品種時期，該時期以引進和推廣其他國家和地區(qū)的品種為標志，代表品種主要有POJ2878、POJ2725、NCo310、Co290、Co 281、CP49-50、CP34-120等；（3）自育品種時期，該時期以我國育成的品種取代外來品種為標志。近年來，我國甘蔗自育種品種包括粵糖、桂糖、閩糖、云蔗、柳城、臺糖等系列。目前，新臺糖22號等新臺糖系列品種、粵糖93-159、粵糖00-236、桂糖21號、柳城05-136等自育品種占據(jù)我國蔗區(qū)種植面積的主導地位。

當前，甘蔗新品種培育的糖分和產(chǎn)量增幅越來越小。對粵糖系列甘蔗4個主要推廣品種粵糖85-177、粵糖99-66、粵糖00-236、粵糖03-393研究評估表明，培育新品種的糖分增加幅度逐代縮?。?3］。Waclawovsky等［25］研究表明，近年來世界上甘蔗產(chǎn)量增長率一直在1%～1.5%之間，預計今后產(chǎn)量增長率還會下降。主要原因可能是全球商業(yè)栽培品種的育種親本主要來自POJ2878的F4、F5代后裔［26］，品種改良利用的種質(zhì)資源十分有限，狹窄的育種親本遺傳基礎造成育種群體遺傳變異的嚴重不足，最終限制了品種改良的效果。因此，針對傳統(tǒng)育種的局限性，生物技術可能成為甘蔗遺傳改良的關鍵。

3 甘蔗生物技術改良研究進展

3.1 甘蔗基因組學

甘蔗基因組學是未來甘蔗改良必不可少的工具。然而，異源多倍體基因組的復雜性和現(xiàn)代品系的種間雜交阻礙了甘蔗基因組學方面的研究及甘蔗育種過程中基因組學工具的應用。到目前為止，在NCBI數(shù)據(jù)庫中，可以獲得來自不同甘蔗品種的31 555條核苷酸序列（包括1 218條mRNA序列）和284 818條EST序列（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）。 這些EST序列來自70多個不同甘蔗的cDNA文庫和多個轉(zhuǎn)錄本，材料主要包括甘蔗的幼苗、根、莖、葉、花、種子及非生物脅迫處理的愈傷組織和利用內(nèi)生固氮菌侵染的幼苗等不同組織和器官［27］。目前甘蔗細菌人工染色體（BAC）庫是構建自染色體數(shù)2n=115的雜交品系R570，該文庫含有283 158個克隆，覆蓋該品種多倍體基因組（預測基因組大小為10 Gb）的1.3倍［28］。據(jù)悉，來自巴西等國的科學家正在對該BAC文庫進行測序構建精細的物理圖譜［29］。同時，科學家們正在對巴西品種SP80-3280進行BAC文庫的構建及文庫克隆測序［30］。另外，近年來中國農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究中心聯(lián)合深圳華大基因（BGI）正在對細莖野生種GXS87-16（2n=64）進行BAC文庫的構建和全基因組測序研究［31］。甘蔗BAC文庫的構建及詳細物理圖譜信息對甘蔗基因組結構了解至關重要。

在全基因組測序方面，高粱作為甘蔗親緣關系較近的作物，其基因組序列對甘蔗基因組的研究有很大的幫助，高粱基因組測序的完成，對甘蔗基因組學研究提供了重要的比較基因組學工具［32-33］。Wang等［34］研究利用1 961個單拷貝高粱寡核苷酸探針在甘蔗商業(yè)品種R570構建的BAC進行雜交，獲得20個甘蔗BACs，并且每個BACs與20個高粱染色體臂一一對應。甘蔗 BACs 的編碼區(qū)域平均有95.2%的序列與高粱序列相匹配，若以高粱基因組為模板對序列重疊群排序，可覆蓋20個BAC序列中的78.2%。大約有53.1%的甘蔗BAC序列與高粱的序列是相聯(lián)配的，不能相聯(lián)配的區(qū)域包括非編碼區(qū)和重疊序列。在可聯(lián)配的區(qū)域中，甘蔗有209個基因已經(jīng)被注釋，高粱有202個被注釋，其中有17個表現(xiàn)為甘蔗所特有的，且都得到了甘蔗序列表達標簽（ESTs）的驗證；而在12個高粱特有基因中，只有1個得到高粱序列表達標簽（ESTs）的驗證。在17個甘蔗特有基因中，有12個基因在GenBank的非冗余蛋白數(shù)據(jù)庫中沒有找到匹配蛋白，它們可能是參與編碼甘蔗特異過程中的其他蛋白。相對于甘蔗來說，高粱的直系同源區(qū)域的擴大，主要是通過反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的增加來實現(xiàn)。因此，甘蔗和高粱的基因組在基因區(qū)域上大部分是共線的，高粱基因組能用作異源多倍體甘蔗基因組中許多基因區(qū)間DNA組裝的模板。

3.2 甘蔗轉(zhuǎn)基因技術

甘蔗組織離體培養(yǎng)和再生體系技術40年前就開始建立和逐步完善［35］，這對甘蔗遺傳轉(zhuǎn)化體系的發(fā)展十分重要。然而甘蔗非整倍性的多倍體、龐大的基因組及復雜的遺傳背景，使得轉(zhuǎn)基因技術存在轉(zhuǎn)化效率低等問題。由于基因槍法（微彈轟擊法）具有不受宿主限制、靶受體類型廣泛、可控度高、操作簡便和快速等優(yōu)點，是甘蔗轉(zhuǎn)基因技術前期主要使用的方法［36-37］。隨著成本低、成功率高、導入的外源基因多為單拷貝、遺傳穩(wěn)定性好的農(nóng)桿菌介導的遺傳轉(zhuǎn)化方法不斷發(fā)展和優(yōu)化，其在甘蔗轉(zhuǎn)基因研究中得到了廣泛應用［38］。在甘蔗遺傳轉(zhuǎn)化過程中，主要受限因素包括轉(zhuǎn)化效率低、轉(zhuǎn)基因失活、體細胞克隆變異和回交困難等［40］。必須對轉(zhuǎn)化方法進一步優(yōu)化，使轉(zhuǎn)基因表達得到更好的控制，實現(xiàn)穩(wěn)定的表達。

甘蔗轉(zhuǎn)基因研究主要集中在改良增加蔗糖分積累和蔗莖產(chǎn)量、增強抗病能力、提高抗逆性新品種等方面［39-44］。研究發(fā)現(xiàn)，通過成熟期的甘蔗莖稈糖量的轉(zhuǎn)錄組學分析表明，參與細胞壁新陳代謝相關基因具有表達差異［39］；通過宿根矮化病菌誘導甘蔗差異表達基因的cDNA-SCoT分析，發(fā)現(xiàn)多個參與了甘蔗宿根矮化病病原菌互作的過程的相關基因［45］；通過消減文庫技術和cDNA芯片技術分析，篩選出與甘蔗水分脅迫響應相關的醛脫氫酶基因（SSADH）［46］；通過病毒外殼蛋白的過量表達或下調(diào)病毒反義mRNA對植物甘蔗花葉病毒（SCMV）［47］、甘蔗黃葉病毒（SCYLV）［48］和斐濟病病毒（FDV）［49］產(chǎn)生抗性；通過調(diào)控甘蔗乙烯生物合成途徑中甘蔗乙烯受體基因Sc-ERS基因的表達，可以增強甘蔗葉片光合作用，提高甘蔗的抗旱性能［50］。這些關鍵基因?qū)⒂欣诟咛歉弋a(chǎn)、抗病、適應性強甘蔗新品種的培育。當前，非商業(yè)化甘蔗轉(zhuǎn)基因品系已取得突破性的進展，部分品系正在進行田間測試［20，39］。由于受到轉(zhuǎn)基因作物管理條例限制，將延緩商業(yè)化轉(zhuǎn)基因品種的釋放。因此，一個轉(zhuǎn)基因新品種的培育與應用一般需要相當長的時間。

3.3 分子標記輔助育種

當前，用于遺傳作圖分析的甘蔗品種的染色體數(shù)通常都超過100條，可用于發(fā)展標記的基因組序列非常有限。大部分遺傳圖譜都是基于顯性標記位點，這些顯性標記位點作為單劑量標記，后代分離比例按1∶1的比例存在（記“1”）或不存在（記“0”）進行統(tǒng)計分析；對異源多倍體甘蔗而言，這種統(tǒng)計方法對甘蔗進行重組率與連鎖相估算時，其結果僅是一個近似值；并且，有一些證據(jù)表明，單劑量位點只能檢測出70%左右的多態(tài)性位點［51］。利用13個甘蔗作圖群體已構建了18張分子遺傳連鎖圖譜，使用標記數(shù)為1 500～2 000個［52］，使用的分子標記包括RFLP［53］、AFLP［54］、TRAP［53］、EST-SSR［55］和DART［56］等，可見目前所有已構建的甘蔗遺傳圖譜都是不完整的。要獲得覆蓋整個甘蔗基因組的高密度遺傳圖譜，需要開發(fā)更多的SNP標記。另外，通過對甘蔗相關性狀進行QTL定位研究，已獲得部分與抗病、抗逆、產(chǎn)量、含糖分及農(nóng)藝性狀相關的QTL位點［57-61］。由于甘蔗基因組的復雜性，對于目標性狀來說，大部分的基因組區(qū)間不能被掃描到，這方面的不足限制了分子標記輔助選擇的應用。同時，甘蔗遺傳模式表明甘蔗遺傳連鎖不平衡是廣泛存在的［62］。利用性狀關聯(lián)的分子標記，通過連鎖分析和關聯(lián)分析來確定甘蔗相關性狀的QTL時，低密度的標記和粗略的遺傳統(tǒng)計方法，利用關聯(lián)分析還比較困難。

在甘蔗育種中利用分子標記輔助選擇是一項具有挑戰(zhàn)性的任務。許多最重要的性狀是由多個數(shù)量性狀位點共同作用，每個數(shù)量性狀僅貢獻整體表型的小部分［63］。甘蔗QTL定位主要是基于單劑量標記分析或復合區(qū)間作圖［62］。要獲得有效的結果，需要開發(fā)新研究模型及統(tǒng)計方法，同時也要考慮到QTL與環(huán)境互作和基因關聯(lián)的影響。因此，甘蔗分子輔助育種還有許多挑戰(zhàn)性的問題等待解決。

4 結語

甘蔗作為重要的糖料作物和能源作物，品種改良一直受到了人們極大的重視。傳統(tǒng)育種和品種配套栽培技術已經(jīng)大大提高蔗莖產(chǎn)量和蔗糖分含量，推動著甘蔗糖業(yè)穩(wěn)步向前發(fā)展。然而，隨著現(xiàn)代生物技術的迅速發(fā)展，甘蔗憑借其在農(nóng)業(yè)和工業(yè)上的重要性，吸引著大批科學家開展包括分子生物學、生物信息學、遺傳學等在內(nèi)的多學科聯(lián)合攻關。伴隨新一代低成本DNA測序技術的使用，使曾經(jīng)讓人望而生畏的、價格昂貴的異源多倍體甘蔗基因組的測序成為一種現(xiàn)實的可能。未來，生物技術遺傳改良技術將輔助加快甘蔗傳統(tǒng)育種的步伐，培育出更優(yōu)良的新品種。

［1］Borrero M A V，Pereira J T V，Miranda E E.An environmental management method for sugar cane alcohol production in Brazil［J］.Biomass and Bioenergy，2003，25（3）：287-299.

［2］Hofsetz K，Silva M A.Brazilian sugarcane bagasse：Energy and non-energy consumption［J］.Biomass and Bioenergy，2012，46：564-573.

［3］Rae A L，Jackson M A，Nguyen C H，et al.Functional specialization of vacuoles in sugarcane leaf and stem ［J］.Tropical Plant Biology，2009，2（1）：13-22.

［4］Arnoult S，Brancourt-Hulmel M.A review on miscanthus biomass production and composition for bioenergy use：Genotypic and environmental variability and implications for breeding［J］.Bioenergy Research，2015，8（2）：1-25.

［5］Loomis R S，Williams W A.Maximum crop productivity：an estimate［J］.Crop Sci，1963，3：67-72.

［6］FAO.FAOSTAT data［EB/OL］.http：//faostat3.fao.org/home/index.html，2011.

［7］Butterfield M K，D’Hont A，Berding N.The sugarcanegenome：a synthesis of current understanding，and lessons for breeding and biotechnology［J］.Proc S Afr Sug Technol Ass，2001，75：1-5.

［8］李奇?zhèn)?，鄧海華.當前我國甘蔗品種選育與推廣中存在的突出問題及對策［J］.甘蔗糖業(yè)，2011（4）：70-76.

［9］Ming R，Moore P H，Wu K，et al.Sugarcane improvement through breeding and biotechnology［J］.Plant Breeding Reviews，2006，27：15.

［10］Loureiro M E，Barbosa M H P，Lopes F J F，et al.Sugarcane breeding and selection for more efficient biomass conversion in cellulosic ethanol//Routes to cellulosic ethanol［M］.Springer New York，2011：199-239.

［11］Kennedy A J，Rao P S，Oriol P.Handbook，October 2000［R］.Cirad，2011.

［12］Stevenson G C.Genetics and Breeding of Sugar Cane ［M］.London：Longmans，Green，1965.

［13］Jeswiet J.The development of selection and breeding of the sugar cane in Java［J］.Proc Congr Intern Soc Sugar Cane Techn，1930，3：44-57.

［14］Smartt J，Simmonds N W.Evolution of crop plants［C］.ed.2.Longman Scientific & Technical，1995.

［15］Ethirajan A S.Sugarcane Hybridization Techniques//Anonymous（eds.），Copersucar International Sugarcane Breeding Workshop［C］.Copersucar，Brazil，1987：129-148.

［16］Simmonds N W.Evolution of crop plants［M］.London：Longman Group Ltd，1976.

［17］Roach B T.Origin and improvement of the genetic base of sugarcane［J］.Proc Aust Soc Sugar Cane Technol，1989，11：34-47.

［18］Tew T L.World sugarcane variety census-Year 2000 ［J］.Sugar Cane International，2003，2：12-18.

［19］Walker D I T.Manipulating the genetic base of sugarcane//Copersucar International Sugarcane Breeding Workshop［C］.Copersucar，Piracicaba，Brazil，1987：321-334.

［20］Cheavegatti-Gianotto A，Abreu H M C D，Arruda P，et al.Sugarcane（Saccharum×officinarum）：a reference study for the regulation of genetically modified cultivars in Brazil［J］.Tropical Plant Biology，2011，4（1）：62-89.

［21］Dunckelman P H，Breaux R D.Breeding sugarcane varieties for Louisiana with new germplasm［J］.Proc Int Soc Sugar Cane Technol，1972，14：233-239.

［22］Heinz D J.Wild Saccharum species for breeding in Hawaii［J］.Proc Int Soc Sugar Cane Technol，1967，12：1037-1043.

［23］李奇?zhèn)?，陳子云，粱紅.現(xiàn)代甘蔗改良技術［M］.廣州：華南理工大學出版社，2000：11-13.

［24］陳如凱 許莉萍，林彥銓，等.現(xiàn)代甘蔗遺傳育種［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2011：2-12.

［25］Waclawovsky A J，Sato P M，Lembke C G，et al.Sugarcane for bioenergy production：an assessment of yield and regulation of sucrose content［J］.Plant Biotechnol J，2010，8：263-276.

［26］Jackson P A.Breeding for improved sugar content in sugarcane［J］.Field Crops Research，2005，92（2）：277-290.

［27］Manners J M，Casu R E.Transcriptome analysis and functional genomics of sugarcane［J］.Tropical Plant Biology，2011，4（1）：9-21.

［28］Tomkins J P，Yu Y，Miller-Smith H，et al.A bacterial artificial chromosome library for sugarcane［J］.Theor Appl Genet，1999，99（3-4）：419-424.

［29］Setta N D，Metcalfe C J，Cruz G M Q，et al.Building the sugarcane genome for biotechnology and identifying evolutionary trends［J］.Bmc Genomics，2014，15 （4）：1-18.

［30］Dal-Bianco M，Carneiro M S，Hotta C T，et al.Sugarcane improvement：how far can we go［J］.Current Opinion in Biotechnology，2012，23（2）：265-270.

［31］Li Y R，Yang L T.Research and development priorities for sugar industry of China：Recent research highlights ［J］.Sugar Tech，2015，17（1）：9-12.

［32］Bedell J A，Budiman M A，Nunberg A，et al.Sorghum genome sequencing by methylation filtration［J］.PLoS Biology，2005，3（1）：13.

［33］Aitken K S，Mcneil M D，Berkman P J，et al.Comparative mapping in the Poaceae family reveals translocations in the complex polyploid genome of sugarcane［J］.Bmc Plant Biology，2014，14（1）：190-190.

［34］Wang J，Roe B，Macmil S，et al.Microcollinearity between autopolyploid sugarcane and diploid sorghum genomes［J］.BMC Genomics，2010，11（1）：261.

［35］Lakshmanan P，Geijskes J，Aitken K S，et al.Sugarcane biotechnology：the challenges and opportunities［J］.In Vitro Cell Dev Biol-Plant，2005，41：345-363.

［36］李楊瑞.生物技術在甘蔗上的應用［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2009.

［37］Weng L X，Deng H H，Xu J L，et al.Transgenic sugarcane plants expressing high levels of modified cry1Ac provide effective control against stem borers in field trials［J］.Transgenic Res，2011，20：759-772.

［38］Manickavasagam M，Ganapathi A，Anbazhagan V R，et al.Agrobacterium-mediated genetic transformation and development of herbicide-resistant sugarcane （Saccharum species hybrids） using axillary buds［J］.Plant Cell Rep，2004，23（3）：134-143.

［39］Hotta C T，Lembke C G，Domingues D S，et al.The biotechnology roadmap for sugarcane improvement［J］.Trop Plant Biol，2010，3：75-87.

［40］Debibakas S，Rocher S，Garsmeur O，et al.Prospecting sugarcane resistance to Sugarcane yellow leaf virus by genome-wide association［J］.Theoretical & Applied Genetics，2014，127（8）：1719-1732.

［41］Zhang M，Zhuo X，Wang J，et al.Phosphomannose isomerase affects the key enzymes of glycolysis and sucrose metabolism in transgenic sugarcane overexpressing the manA gene.［J］.Molecular Breeding，2015，35（3）：1-10.

［42］Priji P J，Hemaprabha G.Sugarcane specific drought responsive candidate genes belonging to ABA dependent pathway identified from basic species clones of Saccharum sp.and Erianthus sp［J］.Sugar Tech，2014，17（2）：130-137.

［43］Mcintyre C L，Goode M L，Cordeiro G，et al.Characterisation of alleles of the sucrose phosphate synthase gene family in sugarcane and their association with sugar-related traits［J］.Molecular Breeding，2015，35（3）：1-14.

［44］Chen Z L，Gui Y Y，Qin C X，et al.Isolation and expression analysis of sucrose synthase gene （ScSuSy4）from sugarcane［J］.Sugar Tech，2015，3：1-7.

［45］Casu R E，Jarmey J M，Bonnett G D，et al.Identification of transcripts associated with cell wall metabolism and development in the stem of sugarcane by affymetrix gene chip sugarcane genome array expression profiling ［J］.Funct Integr Genomics，2007，7：153-167.

［46］陳明輝，張保青，宋修鵬，等.宿根矮化病菌誘導甘蔗差異表達基因的cDNA-SCoT分析［J］.作物學報，2013，39（6）：1119-1126.

［47］張積森，郭春芳，王冰梅，等.甘蔗水分脅迫響應相關醛脫氫酶基因的克隆及其表達特征分析［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2009，42（8）：2676-2685.

［48］Gilbert R A，Glynn N C，Comstock C，et al.Agronomic performance and genetic characterization of sugarcane transformed for resistance to sugarcane yellow leaf virus ［J］.Field Crops Res，2009，111：39-46.

［49］Zhu Y J，McCafferty H，Osterman G，et al.Genetic transformation with untranslatable coat protein gene of sugarcane yellow leaf virus reduces virus titers in sugarcane［J］.Transgenic Res，2011，20：503-512.

［50］McQualter R B，Dale J L，Harding R M，et al.Production and evaluation of transgenic sugarcane containing a Fiji disease virus（FDV） genome segment S9-derived synthetic resistance gene［J］.Aust J Agric Res，2004，55：139-145.

［51］魏源文.乙烯利調(diào)控甘蔗基因的差異表達及甘蔗乙烯受體基因 Sc-ERS 的克隆研究［D］.南寧：廣西大學，2007.

［52］Alwala S，and Kimbeng C A.Molecular genetic linkage mapping in Saccharum：strategies，resources and achievements［M］.CRC Press，Science Publishers.2010.

［53］Wu R，Ma C X，Wu S S，et al.Linkage mapping of sexspecific differences［J］.Genet Res，2002，79：85-96.

［54］Andru S，Pan Y B，Thongthawee S，et al.Genetic analysis of the sugarcane（Saccharum spp.） cultivar ‘LCP 85-384’.I.Linkage mapping using AFLP，SSR，and TRAP markers［J］.Theor Appl Genet，2011，123：77-93.

［55］劉新龍，毛鈞，陸鑫，等.甘蔗SSR和AFLP分子遺傳連鎖圖譜構建［J］.作物學報，2010，36（1）：177-183.

［56］Oliveira K M，Pinto L R，Marconi T G，et al.Functional integrated genetic linkage map based on EST-markers for a sugarcane（Saccharum spp.）commercial cross［J］.Mol Breed，2007，20：189-208.

［57］Wang J，Roe B，Macmil S，et al.Microcollinearity between autopolyploid sugarcane and diploid sorghum genomes［J］.BMC Genomics，2010，11：261.

［58］Margarido G R A，Pastina M M，Souza A P，et al.Multi-trait multi-environment quantitative trait loci mapping for a sugarcane commercial cross provides insights on the inheritance of important traits［J］.Molecular Breeding，2015，35（8）：1-15.

［59］Banerjee N，Siraree A，Yadav S，et al.Marker-trait association study for sucrose and yield contributing traits in sugarcane（Saccharum spp.hybrid）［J］.Euphytica，2015，205（1）：185-201.

［60］Santos F R C，Pinto L R，Carlini-Garcia L A，et al.Marker-trait association and epistasis for brown rust resistance in sugarcane［J］.Euphytica，2014，203 （3）：533-547.

［61］Gouy M，Rousselle Y，Chane A T，et al.Genome wide association mapping of agro-morphological and disease resistance traits in sugarcane［J］.Euphytica，2015，202（2）：269-284.

［62］Pastina M M，Pinto L R，Oliveira K M，et al.Molecular mapping of complex traits//Henry R J，Kole C.Genetics，Genomics and Breeding of Sugarcane［C］.CRC Press，Science Publishers，2010.

［63］Wei X，Jackson P A，Hermann S，et al.Simultaneously accounting for population structure，genotype by environment interaction，and spatial variation in marker-trait associations in sugarcane［J］.Genome，2010，53：973-981.

（責任編輯 鄒移光）

Review on genetic improvement of sugarcane （Saccharum spp.）

WEN Ming-fu，YANG Jun-xian，PAN Fang-yin，WU Wen-long，CHEN Yue-gui，GUAN Jin-yan
（Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute，Guangdong Academy of Sciences，Guangzhou 510316，China）

Sugarcane （Saccharum spp.） is a large-stature perennial grass that is cultivated in tropical and semitropical regions of the world，and it is one of the most efficient crops in the world in converting energy from sunlight into chemical energy.Global interest in sugarcane genetic improvement has increased significantly due to its economic impact on sustainable energy and sugar production.Sugarcane traditional breeding and cultivation techniques have contributed to a huge increase in sugarcane yield and sucrose content.In recent years，efforts to improve sugarcane have focused on the development of biotechnology for this crop.It is very critical to know information about genetic improvement of sugarcane for the breeder.In this paper，the progress in conventional breeding，genomics，transgenics and markerassisted breeding for genetic improvement of sugarcane were reviewed.

sugarcane；genetic improvement；genomics；transgenics；marker-assisted breeding

S566.103.2

A

1004-874X（2016）06-0058-06

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.011

2015-11-27

廣東省科技計劃項目（2014A030304012，2014A020208012，2015A030302009）；湛江市科技計劃項目（2014A03020，2015A03014）；廣東省農(nóng)機農(nóng)藝配套甘蔗良種選育關鍵技術創(chuàng)新能力建設項目（粵農(nóng)計［2015］6號）

文明富（1982-），男，碩士，農(nóng)藝師，E-mail：wenmingfu308@163.com

楊俊賢（1962-），男，研究員，E-mail：siriyjx@163.com