肉桂醛對增強(qiáng)辣椒疫霉病抗性的作用機(jī)制研究

李麗娜,石志琦,高　弢,陳　健,楊立飛*

(1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,南京 210095;2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食品質(zhì)量安全與檢測研究所,南京 210014)

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肉桂醛對增強(qiáng)辣椒疫霉病抗性的作用機(jī)制研究

李麗娜1,石志琦2,高弢2,陳健2,楊立飛1*

(1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,南京 210095;2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食品質(zhì)量安全與檢測研究所,南京 210014)

摘要:該實驗以辣椒疫霉菌(Phytophthora capsici)致病性菌株NJ01和‘蘇椒5號’辣椒幼苗為研究對象,通過肉桂醛對辣椒疫霉菌的體外抑菌作用、室內(nèi)侵染效果以及對辣椒幼苗防衛(wèi)反應(yīng)的調(diào)控作用,揭示肉桂醛對增強(qiáng)辣椒疫霉病抗性的作用機(jī)制。結(jié)果表明:(1)肉桂醛對實驗所用致病性菌株NJ01的抑制中濃度(EC50)值為0.81 mmol/L;肉桂醛處理可導(dǎo)致NJ01菌絲嚴(yán)重皺縮、畸形、斷裂;PI染色顯示NJ01菌絲出現(xiàn)明顯的細(xì)胞死亡現(xiàn)象。(2)單獨(dú)NJ01菌株接種的辣椒植株表現(xiàn)出明顯病癥(莖基部變黑褐色、干枯萎縮,植株倒伏,葉片脫落,生物量下降);而肉桂醛處理2 h后接種NJ01菌株的辣椒植株長勢良好,無明顯病癥,鮮重和葉綠素含量顯著上升至對照水平。(3)與單獨(dú)接種NJ01菌株處理相比,肉桂醛處理2 h后接種NJ01菌株的辣椒植株體內(nèi)抗氧化酶(CAT、SOD、POD)活性顯著上升,抗氧化物質(zhì)(GSH和ASA)含量顯著增加。研究認(rèn)為,肉桂醛可能通過抑制辣椒疫霉菌的生長及其對辣椒植株的侵染能力,同時調(diào)控辣椒植株防衛(wèi)反應(yīng),進(jìn)而提高辣椒對疫病抗性。

關(guān)鍵詞:肉桂醛;辣椒疫病;辣椒疫霉;抗氧化酶;抗氧化物質(zhì)

辣椒是中國栽培面積最大的蔬菜作物之一[1],而由辣椒疫霉菌(Phytophthoracapsici)引起的辣椒疫霉病嚴(yán)重危害辣椒生產(chǎn)。辣椒疫霉菌為鞭毛菌亞門卵菌綱疫霉屬真菌[2],是一種典型的土傳病菌,致病力強(qiáng),寄主范圍廣泛,能侵染茄科、葫蘆科及十字花科蔬菜作物[3]。該病主要為害葉片、果實和莖,特別是莖基部最易發(fā)生,全生育期均可發(fā)病。幼苗期發(fā)病,多從莖基部開始染病,病部出現(xiàn)水漬狀軟腐,病斑暗褐色,病部以上倒伏[4]。高溫、高濕有利于發(fā)病,當(dāng)空氣相對濕度高于85%時,就可發(fā)病流行,從而引起大片辣椒植株枯死,嚴(yán)重時可高達(dá)80%以上,造成重大損失[5]。目前生產(chǎn)上針對辣椒疫病主要采用化學(xué)防治,但辣椒疫霉菌對常用化學(xué)殺菌劑(如甲霜靈和丁吡嗎啉)的抗藥性日益凸顯[6-7]。另外,化學(xué)殺菌劑的大量使用亦對環(huán)境和食品安全造成嚴(yán)重威脅。

肉桂醛(cinnamicaldehyde,CA)屬于醛類有機(jī)化合物,是肉桂提取物肉桂油的主要成分,具有廣泛的生物學(xué)活性,在香料、制藥、日用化學(xué)品及食品加工等方面都有廣泛應(yīng)用。研究發(fā)現(xiàn)肉桂醛不僅具有安全、易降解和生態(tài)友好等特點(diǎn),還具有很好的抑菌殺菌效果,可有效抑制細(xì)菌、真菌的生長[8-11]。目前肉桂醛在防治農(nóng)作物病害中的應(yīng)用研究還相對較少。作者前期的研究發(fā)現(xiàn),采用肉桂醛田間灌根對辣椒疫病具有很好的防治效果,防效遠(yuǎn)大于甲霜靈[12];體外研究表明肉桂醛能夠顯著抑制辣椒疫霉菌孢子萌發(fā)和菌絲生長[11]。為了進(jìn)一步探討肉桂醛防治辣椒疫病的作用機(jī)制,本試驗考察了肉桂醛對辣椒疫霉菌的抑制作用,以及肉桂醛處理后辣椒疫霉菌對辣椒幼苗侵染能力的變化,為肉桂醛這一新型生物農(nóng)藥的田間使用技術(shù)提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料與試劑

供試?yán)苯菲贩N為‘蘇椒5號’,種子購自南京綠領(lǐng)種業(yè)。供試?yán)苯芬呙骨秩拘跃闚J01由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院惠贈,保存于利馬豆培養(yǎng)基。供試藥劑肉桂醛購于Aladdin公司,純度大于95%;用二甲基亞砜(DMSO)溶解并配制成母液,因其易氧化、易揮發(fā),通?，F(xiàn)配現(xiàn)用。培養(yǎng)基為V8培養(yǎng)基、利馬豆培養(yǎng)基。

1.2體外檢測肉桂醛的抑菌作用

1.2.1肉桂醛對辣椒疫霉菌絲徑向生長的抑制作用抑菌試驗參照劉麗等[11]采用固體平板培養(yǎng)法,將肉桂醛用二甲基亞砜(DMSO)配制成母液,使用時再加入到利馬豆培養(yǎng)基中,使其終濃度分別為0、0.2、0.4、0.8、1.2、1.6 mmol/L。用打孔器(d=5 mm)從新活化的V8固體培養(yǎng)基上的辣椒疫霉菌菌落邊緣截取菌餅,接種于含肉桂醛的利馬豆培養(yǎng)基中央,28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3 d。此時對照平板菌落直徑大于6 cm,采用十字交叉法測定辣椒疫霉菌在不同濃度肉桂醛平板上的菌落直徑,用DPS數(shù)據(jù)處理軟件計算肉桂醛對辣椒疫霉菌菌絲徑向生長的抑制中濃度(EC50)及最小抑制濃度(MIC)。每個處理重復(fù)3次。

1.2.2菌絲形態(tài)顯微觀察用打孔器(d=5 mm)從新活化的V8固體培養(yǎng)基上的辣椒疫霉菌菌落邊緣截取菌餅,V8液體培養(yǎng)基搖培(28 ℃,170 r/min)24 h后,將肉桂醛加入V8液體培養(yǎng)基中,使肉桂醛的處理濃度為1.6 mmol/L,繼續(xù)搖培24 h。收集菌絲,用蒸餾水漂洗2～3次,以不加肉桂醛處理組為對照,并于顯微鏡下觀察對照組與1.6 mmol/L肉桂醛處理組的菌絲形態(tài)。

1.2.3菌絲細(xì)胞死亡PI染色PI只能夠進(jìn)入死亡細(xì)胞并結(jié)合核酸發(fā)出紅色熒光,因此PI染色是鑒定細(xì)胞死亡的經(jīng)典方法之一[13]。采用1.2.2方法進(jìn)行菌絲培養(yǎng),收集菌絲,用蒸餾水漂洗2～3次。在菌絲中加入2 μmol/L的PI熒光探針裝載20 min后,用蒸餾水漂洗3次,置于熒光顯微鏡(ECLIPSE,TE2000-S,Nikon)下觀察并拍照(激發(fā)波長535 nm,發(fā)射波長615 nm)。

1.3室內(nèi)檢測肉桂醛抑制侵染效果

1.3.1材料處理辣椒幼苗在光照培養(yǎng)箱(25 ℃,光周期12 h/12 h)中生長約5周,選取長勢一致、5～6葉齡的健康植株供試,共設(shè)置4種處理方式。(1)對照(CK,以清水做空白對照);(2)單獨(dú)辣椒疫霉菌接種(P,將疫霉菌株NJ01孢子懸浮液(1×105/mL)直接接種于辣椒植株的莖基部附近土壤中);(3)肉桂醛處理后接種辣椒疫霉菌(CA+P,配制肉桂醛濃度為1 mmol/L的NJ01孢子懸浮液,室溫放置2 h后再接種到植株);(4)肉桂醛單獨(dú)處理(CA,將肉桂醛母液配制成1 mmol/L,每株辣椒幼苗在莖基部用移液槍注射50 μL)。每個處理5株,3次重復(fù)。處理3 d后,觀察辣椒植株形態(tài),并測定各組處理辣椒植株的各項生理生化指標(biāo)。

1.3.2生物量測定每組處理隨機(jī)取5棵辣椒幼苗,從莖基部剪去,將植株用去離子水洗凈吸干表面水分后直接稱量植株地上部分鮮重,記錄數(shù)據(jù)。然后將其放入110 ℃烘箱中殺青30 min,55 ℃烘6 h,取出稱取干重。每個處理重復(fù)3次。

1.3.3葉片葉綠素含量測定參照劉絢霞等[14]的方法,稱取處理后葉片樣品0.2 g至研缽中,加入5 mL 95%乙醇(添加少量碳酸鈣及石英砂)研磨成勻漿,加入10 mL 95%乙醇稀釋,濾紙過濾,并用容量瓶定容至25 mL,分別在波長663 nm、645 nm下測定吸光度A663、A645。按以下公式計算葉綠素含量:

葉綠素a含量(mg/g)=(12.7A663-2.69A645)×V/(1 000×W)

葉綠素b含量(mg/g)=(22.7A645-4.68A663)×V/(1 000×W)

總?cè)~綠素(a+b)含量(mg/g)=(20.2A645+8.02A663)×V/(1 000×W)

1.4辣椒幼苗防衛(wèi)反應(yīng)指標(biāo)檢測

1.4.1抗氧化酶活性測定稱取0.5 g葉片鮮樣,加入1.5 mL預(yù)冷的提取緩沖液(磷酸緩沖液,50 mmol/L,pH 7.0)充分研磨,10 000 r/min、4 ℃離心20 min,取上清液進(jìn)行酶活性測定。過氧化氫酶(CAT)活性采取鉬酸銨法[15],CAT分解H2O2的反應(yīng)可通過加入鉬酸銨而迅速中止,剩余的H2O2與鉬酸銨作用產(chǎn)生一種淡黃色的絡(luò)合物,測定其在405 nm處吸光值。1個CAT活力單位定義為,在測定條件下,每分鐘分解1 μmol過氧化氫所需的酶量。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原比色法測定[16]。3 mL反應(yīng)體系包括:磷酸緩沖液 (50 mmol/L、pH 7.8),13 mmol/L蛋氨酸,2 μmol/L核黃素,75 μmol/L NBT,0.1 mmol/L EDTA,30 μL酶液。日光燈下反應(yīng)30 min后,測定560 nm處吸光值,1個SOD活力單位定義為能夠抑制50% NBT光還原反應(yīng)的酶量。過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚還原法[17]測定。0.5 μL酶液與3 μL愈創(chuàng)木酚反應(yīng)液混合,37 ℃溫育30 min,于470 nm波長下測定吸光度A470值。1個SOD活力單位定義為37 ℃條件下,每毫克組織蛋白每分鐘催化產(chǎn)物生成1 μg底物的酶量。

1.4.2蛋白質(zhì)含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色測定蛋白質(zhì)含量[18],以牛血清白蛋白作為標(biāo)準(zhǔn)蛋白。

1.4.3谷胱甘肽和抗壞血酸含量測定稱取0.1 g葉片鮮樣,加入含1 mL預(yù)冷的5%(W/V)偏磷酸冰浴研磨,10 000 r/min離心20 min,取上清液測定抗壞血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)含量。GSH含量的測定采用可見分光光度法,基于Ellman試劑[19](二硫代二硝基苯甲酸)與巰基化合物反應(yīng)產(chǎn)生黃色產(chǎn)物,在420 nm處有最大吸收峰。測定并制作0～50 μg的GSH標(biāo)準(zhǔn)曲線來計算樣品中的GSH含量[20]。ASA含量測定采用化學(xué)比色法[21],利用Fe3+與還原型抗壞血酸迅速作用生成Fe2+,后者再與啡羅啉顯色反應(yīng),在420 nm處有最大吸收峰。測定并制作0～100 μg的ASA標(biāo)準(zhǔn)曲線來計算樣品中的ASA含量。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗結(jié)果采用3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,用SPSS 2.0進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA),然后檢測不同處理之間差異顯著性(P<0.05)。

2結(jié)果與分析

2.1肉桂醛處理對辣椒疫霉菌體外生長的影響

通過辣椒疫霉致病性菌株NJ01測定疫霉菌對肉桂醛的敏感性。結(jié)果表明,肉桂醛對NJ01菌斑直徑的抑制中濃度(EC50)為0.81 mmol/L,最小抑制濃度(MIC)為1.8 mmol/L,說明辣椒疫霉菌對肉桂醛較為敏感(圖1,A)。同時,顯微觀察結(jié)果顯示:經(jīng)1.6 mmol/L肉桂醛處理的辣椒疫霉菌絲比對照菌絲明顯變形、皺縮,色澤加深,甚至扭曲斷裂,而對照菌絲生長健壯,菌絲形態(tài)較為完整(圖1,B)。此外,經(jīng)PI染色后,對照菌絲發(fā)出輕微熒光,肉桂醛處理后的菌絲則呈現(xiàn)高強(qiáng)度的紅色熒光(圖1,C)。這說明肉桂醛處理后的菌絲表現(xiàn)出明顯的細(xì)胞死亡現(xiàn)象。

2.2肉桂醛處理對辣椒疫霉菌侵染力和幼苗生長的影響

肉桂醛不但對辣椒疫霉菌表現(xiàn)出較強(qiáng)的體外抑菌作用,而且能夠影響辣椒疫霉菌的侵染和致病性。圖2結(jié)果顯示:辣椒莖基部接種疫霉菌孢子懸浮液3 d后,辣椒幼苗呈現(xiàn)出典型病癥,即莖基部明顯變暗綠色至黑褐色,并且變細(xì)、干枯、皺縮;植株倒伏,葉片變黃,脫落嚴(yán)重;而CA+P處理的辣椒幼苗則沒有表現(xiàn)出明顯病癥,幼苗植株長勢良好;單獨(dú)CA(1 mmol/L)處理對辣椒幼苗的生長無顯著影響。另外,生物量測定結(jié)果顯示,單獨(dú)疫霉菌接種的辣椒幼苗鮮重較對照顯著下降,而CA+P處理的辣椒幼苗鮮重則可恢復(fù)到對照水平,同時單獨(dú)CA處理的幼苗鮮重與對照無顯著差異;各個處理的幼苗干重相互之間無顯著差異(表1)?？梢?適宜濃度肉桂醛能明顯抑制辣椒疫霉菌對幼苗的侵染和致病性,使接種幼苗恢復(fù)正常生長。

2.3肉桂醛處理對接種辣椒植株葉片葉綠素含量的影響

由于單獨(dú)接種疫霉菌后辣椒幼苗葉片出現(xiàn)失綠現(xiàn)象,所以進(jìn)一步測定了不同處理方式下幼苗葉片葉綠素含量變化。結(jié)果顯示:辣椒幼苗葉綠素a的含量在單獨(dú)疫霉菌接種處理下較對照顯著下降15.5%,而在CA+P處理下則可恢復(fù)到對照水平,在單獨(dú)CA處理下比對照顯著提高19.0%;各處理間的葉綠素b含量無顯著差異,而總?cè)~綠素含量變化趨勢與葉綠素a一致(表2)。因此,感染疫霉病辣椒幼苗葉片葉綠素含量(尤其是葉綠素a)顯著降低,而適宜濃度肉桂醛能顯著提高正常幼苗葉片葉綠素含量,并能使感病幼苗葉綠素含量恢復(fù)正常。

A.徑向生長;B.菌絲形態(tài);C.PI染色

圖2　肉桂醛處理對辣椒疫霉菌致病性的影響

2.4肉桂醛處理對接種辣椒植株抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶(SOD、CAT、POD)是植物抵御外界環(huán)境脅迫的重要防御酶,而植物中的抗氧化物質(zhì)(如ASA和GSH)組成了重要的非酶抗氧化體系。圖3結(jié)果顯示:與對照相比,單獨(dú)接種疫霉菌的辣椒幼苗體內(nèi)SOD和CAT活性均顯著上升15%和44%,而其相應(yīng)的POD活性顯著下降20%;而CA+P共同處理的辣椒幼苗體內(nèi)SOD、CAT、POD活性均顯著大幅度提高,分別比單獨(dú)接種疫霉菌處理顯著提高了32%、41%和98%;而單獨(dú)肉桂醛處理(CA)SOD、POD活性均顯著降低,其CAT活性則無顯著變化。同時,與對照相比,單獨(dú)疫霉菌接種處理的辣椒幼苗體內(nèi)ASA和GSH含量無顯著變化;而CA+P共同處理的辣椒幼苗體內(nèi)ASA和GSH含量均大幅顯著提高,分別比單獨(dú)疫霉菌接種處理提高了74%和151%;而單獨(dú)肉桂醛處理(CA)的ASA含量顯著提高,而其GSH含量無顯著變化?？梢?適宜濃度的肉桂醛處理能誘導(dǎo)大幅提高感染辣椒疫霉病植株體內(nèi)抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量,從而有效增強(qiáng)其抵御疫霉病的能力。

表1　CA處理的辣椒疫霉菌接種后辣椒幼苗生物量變化

注:同列不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著;下同。

Note:Different normal letters in the same column indicate significant differences among treatments at 0.05 level;The same as below.

表2　CA處理的辣椒疫霉菌接種后辣椒幼苗葉綠素含量變化

不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著

3討論

目前,辣椒疫病的防治面臨巨大挑戰(zhàn)。我們的前期研究發(fā)現(xiàn)植物源天然化合物肉桂醛在田間能夠高效防治辣椒疫病[12]。在本研究中,我們進(jìn)一步研究了肉桂醛對辣椒疫霉菌的抑菌效應(yīng)。已有研究認(rèn)為,肉桂醛能夠直接作用于真菌細(xì)胞壁與細(xì)胞膜[22]。在本研究中,我們發(fā)現(xiàn)肉桂醛處理后的辣椒疫霉菌表現(xiàn)出嚴(yán)重的菌絲畸形與破裂,這可能與肉桂醛破壞菌絲細(xì)胞壁有關(guān)。

我們的前期研究還發(fā)現(xiàn)肉桂醛能夠在體外顯著抑制辣椒疫霉菌孢子萌發(fā)[11]。本研究結(jié)果表明,肉桂醛處理后的辣椒疫霉菌孢子對辣椒植株的侵染力顯著下降。未經(jīng)肉桂醛處理的孢子在侵染后3 d之內(nèi)辣椒幼苗表現(xiàn)出明顯病癥,即莖基部發(fā)病萎縮,造成植株倒伏,水分運(yùn)輸能力下降,這與植株鮮重的測定結(jié)果相吻合。由于水分和養(yǎng)分向地上部的運(yùn)輸受阻,葉片亦表現(xiàn)出脅迫癥狀(萎焉、失綠),而葉綠素含量的顯著下降亦證實了此現(xiàn)象。經(jīng)肉桂醛處理僅2 h后的孢子接種辣椒幼苗,植株長勢良好,鮮重和葉綠素含量顯著恢復(fù)到對照水平,而抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)含量甚至顯著高于對照水平。這表明肉桂醛在抑制孢子萌發(fā)和進(jìn)一步侵染的同時,亦可能誘導(dǎo)提升植株的抗脅迫能力。另外,單獨(dú)肉桂醛處理對上述這些抗性生理指標(biāo)無顯著影響,這說明在肉桂醛-病原菌-植物三者互作的過程中,肉桂醛可以殺死部分病原菌,同時肉桂醛可能通過誘導(dǎo)植物抗性來抵御剩余少量菌的侵染。

病原物侵染通常會引起寄主植物的氧化損傷反應(yīng)。在植物防衛(wèi)反應(yīng)中,SOD能夠?qū)⑦^量產(chǎn)生的超氧陰離子還原為過氧化氫,是植物抵御外界脅迫的第一道防衛(wèi)屏障。然后過氧化氫可以被CAT和POD進(jìn)一步還原為水分子。GSH和ASA等抗氧化物質(zhì)在清除過量活性氧方面亦發(fā)揮關(guān)鍵作用[23]。有研究顯示,肉桂醛在提高哺乳動物細(xì)胞抗氧化脅迫過程中,能夠顯著提高POD和CAT的活力以及GSH含量,但不能提升SOD活力[24]。在本研究中,肉桂醛處理辣椒幼苗的SOD活力亦得到了提升,這說明肉桂醛在提升動植物防衛(wèi)能力方面存在部分差異,即在動物中可能更側(cè)重于過氧化氫的清除,而在植物中則更為積極,可能有助于同時清除超氧陰離子和過氧化氫。另外,我們最近的研究結(jié)果表明,肉桂醛能夠調(diào)控辣椒植株體內(nèi)硫化氫信號促進(jìn)根系形態(tài)建成[25]。辣椒疫病屬于土傳病害,極易造成根系發(fā)育不良。而硫化氫作為一種新型信號分子在調(diào)控蔬菜植物防衛(wèi)反應(yīng)方面發(fā)揮重要作用[26]。結(jié)合本研究結(jié)果,可以推測肉桂醛在防治辣椒疫病的過程中,除了其抑菌作用外,還可能與其調(diào)控植物生長和防衛(wèi)反應(yīng)密切相關(guān),這還需要進(jìn)一步的研究來明確其作用機(jī)理。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Mechanism Research on Cinnamaldehyde Enhances Pepper Resistance to Phytophthora Blight Disease

LI Lina1,SHI Zhiqi2,GAO Tao2,CHEN Jian2,YANG Lifei1*

(1 College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China;2 Institute of Food Quality and Safety,Jiangsu Academy of Agriculture Science,Nanjing 210014,China)

Abstract:In order to understand the mechanism that cinnamaldehyde (CA) can enhance pepper resistance to phytophthora blight disease,we investigated the antifungal effect of CA on Phytophthora capsici in vitro and the controlling effect on disease development as well as the regulation of defensive response in pepper seedlings by CA.Basically,we obtained the following results:(1)the EC50for CA against isolate NJ01 used in this study was 0.81 mmol/L;CA treatment resulted in the abnormally broken mycelia of NJ01 and cell death indicated by PI staining.(2)Pepper seedlings inoculated with NJ01 alone showed obvious disease symptoms,such as black brown atrophic sub-stem,plant lodging,leaf abscission,and decreased biomass.However,pepper seedlings inoculated with CA-treated NJ01 with increased fresh weight and chlorophyll content grew well without any obvious disease symptoms.(3)Compared to the NJ01 inoculation alone,inoculation with CA-treated NJ01 resulted in the significant increases in the activities of anti-oxidative enzymes (e.g.CAT,POD,and SOD) and the contents of antioxidants (e.g.GSH and ASA).In conclusion,it can be speculated that pepper enhanced resistance to pepper phytophthora blight disease by CA may attribute to the antifungal effect of CA and CA-modulated plant defense in pepper seedlings.

Key words:cinnamaldehyde;pepper phytophthora blight disease;Phytophthora capsici;anti-oxidative enzyme;antioxidant

中圖分類號:Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:李麗娜(1990-),女,在讀碩士研究生,主要從事蔬菜生理與生物技術(shù)研究。E-mail:llnhphp1314@163.com*通信作者:楊立飛,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事蔬菜栽培生理與生物技術(shù)研究。E-mail:lfy@njau.edu.cn

基金項目:江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目[CX(12)1004]

收稿日期:2015-09-26;修改稿收到日期:2015-12-19

文章編號:1000-4025(2016)01-0100-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0100