四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落學(xué)特征及多樣性研究

李大東,董廷發(fā),陳　堅(jiān),史清茂,何顯湘,章世鵬,吳定軍,胥　曉*

(1 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川南充 637009;2 四川省旺蒼縣米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)管理局,四川旺蒼 628200)

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四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落學(xué)特征及多樣性研究

李大東1,董廷發(fā)1,陳堅(jiān)2,史清茂2,何顯湘2,章世鵬2,吳定軍2,胥曉1*

(1 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川南充 637009;2 四川省旺蒼縣米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)管理局,四川旺蒼 628200)

摘要:以四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的臺(tái)灣水青岡(Fagus hayatae)群落為研究對(duì)象,采用20 m×30 m典型樣地調(diào)查的方法,對(duì)群落的物種組成、區(qū)系特征、生活型譜、重要值、物種多樣性、優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)及群落結(jié)構(gòu)的相似性等方面進(jìn)行分析。結(jié)果表明:(1)米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)臺(tái)灣水青岡群落中共有維管束植物129種,隸屬于48科83屬,其中薔薇科為優(yōu)勢(shì)科;植物區(qū)系以北溫帶、泛熱帶及東亞和北美洲間斷分布為主,具有南北區(qū)系的特點(diǎn);生活譜型主要以高位芽植物(61.16%)和地下芽植物(23.14%)為主,其它生活型較少,這與米倉(cāng)山臺(tái)灣水青岡群落分布區(qū)所在的地理區(qū)位相吻合。(2)喬木層中臺(tái)灣水青岡種群的重要值達(dá)到42.37%,為群落的單優(yōu)勢(shì)種。群落中灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)為0.97,顯著高于喬木層和草本層,反映出灌木層物種豐富的特點(diǎn)。(3)在臺(tái)灣水青岡種群年齡結(jié)構(gòu)中,Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)個(gè)體所占比例為24.05%,Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)個(gè)體所占比例為54.81%,反映出種群具有不良的自然更新特點(diǎn)。(4)群落相似性分析表明,臺(tái)灣水青岡群落可分為4個(gè)類(lèi)群,類(lèi)群間在物種組成方面具有顯著差異。研究認(rèn)為,米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的臺(tái)灣水青岡的群落特征和多樣性水平因地處內(nèi)陸已具有明顯的地域特點(diǎn)。

關(guān)鍵詞:臺(tái)灣水青岡;群落學(xué)特征;物種多樣性;米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)

臺(tái)灣水青岡(Fagushayatae)屬殼斗科(Fagaceae)水青岡屬(Fagus)的落葉喬木,樹(shù)高可達(dá)25 m以上,是中國(guó)特有樹(shù)種也是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[1]。該物種現(xiàn)主要分布于中國(guó)臺(tái)灣島的北部山區(qū),在湖北、甘肅、四川和陜西的大巴山脈,以及浙江臨安的清涼峰、永嘉四海山和慶元等地也有分布[2]。從現(xiàn)有資料來(lái)看,針對(duì)臺(tái)灣水青岡的研究側(cè)重點(diǎn)主要集中在種群更新動(dòng)態(tài)與生境的關(guān)系、群落學(xué)特征、物種多樣性、密度制約效應(yīng)及ISSR-PCR體系的優(yōu)化等方面,如郭瑞等對(duì)清涼峰臺(tái)灣水青岡種群更新動(dòng)態(tài)與其生境關(guān)系進(jìn)行了研究[2];何俊等研究了七姊妹山和清涼峰等地臺(tái)灣水青岡的群落學(xué)特征[3-4];翁?hào)|明等[5]研究了清涼峰臺(tái)灣水青岡群落物種多樣性;丁文勇等分別對(duì)清涼峰臺(tái)灣水青岡群落優(yōu)勢(shì)種群的密度制約效應(yīng)以及ISSR-PCR體系的優(yōu)化進(jìn)行了研究[6-7]。

由于近年來(lái)的全球氣候變化、人類(lèi)活動(dòng)的長(zhǎng)期干擾以及種群自身較弱的更新能力,臺(tái)灣水青岡的生存和發(fā)展面臨著種子散布困難[8-9],人為破壞嚴(yán)重[10],老樹(shù)毀壞范圍大[11]等困境;故深入了解臺(tái)灣水青岡群落的特征,掌握其生物多樣性狀況,揭示其生存現(xiàn)狀對(duì)該類(lèi)植物的保護(hù)和發(fā)展顯得尤為重要。四川米倉(cāng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于米倉(cāng)山-大巴山山脈西段南坡,地處北亞熱帶和北溫帶的交界區(qū)域,也是中國(guó)內(nèi)陸地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣水青岡種群分布的區(qū)域所在地。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)臺(tái)灣水青岡研究的區(qū)域主要集中在臺(tái)灣拉拉山、浙江清涼峰、湖北七姊妹山等地[3,5-6,12],而針對(duì)內(nèi)陸地區(qū)臺(tái)灣水青岡群落的研究工作并不多見(jiàn)。米倉(cāng)山山脈與臺(tái)灣島相距近1 700 km,中間又有臺(tái)灣海峽相隔,二者在氣候、土壤環(huán)境方面具有顯著差異。因此推測(cè)分布于米倉(cāng)山山脈的臺(tái)灣水青岡群落特征和多樣性水平可能具有明顯的地域特點(diǎn)。本實(shí)驗(yàn)以四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域,針對(duì)不同樣地的臺(tái)灣水青岡群落進(jìn)行研究,研究結(jié)果為進(jìn)一步了解和保護(hù)臺(tái)灣水青岡種群提供理論參考。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地北緣、米倉(cāng)山南麓和旺蒼縣東北部,地理坐標(biāo)為32°29′～32°41′N(xiāo),106°24′～106°39′E,總面積23 400 hm2,該區(qū)域?qū)賮啛釒駶?rùn)性季風(fēng)氣候,降雨充沛,濕度大。年均溫13.5～16.5 ℃,年降水量達(dá)1 100～1 400 mm。土壤類(lèi)型多樣且呈垂直地帶性分布,主要為黃壤(1 200 m以下)、黃棕壤(1 200～2 000 m)和山地棕壤(2 000 m以上)[13]。植被類(lèi)型以亞熱帶常綠闊葉林為主,兼有落葉闊葉林分布。保護(hù)區(qū)內(nèi)共有維管束植物195科949屬2 597種,分別占全國(guó)維管束植物科屬種的55.24%、29.86%和9.57%,根據(jù)陳堅(jiān)[10]對(duì)米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)水青岡屬資源的調(diào)查,結(jié)果表明該區(qū)域內(nèi)廣泛分布有水青岡(Faguslongipetiolata)、亮葉水青岡(F.lucida)、臺(tái)灣水青岡和米心水青岡(F.engleriana)等4種水青岡屬植物。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置和調(diào)查方法2014年7月對(duì)四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的臺(tái)灣水青岡群落進(jìn)行野外調(diào)查。鑒于保護(hù)區(qū)內(nèi)臺(tái)灣水青岡群落呈斑塊狀分布,故在每個(gè)斑塊中選取代表性區(qū)域布設(shè)樣地,每個(gè)樣地與相鄰樣地至少相距2 km,樣方大小為20 m×30 m,共設(shè)18個(gè)樣方,記錄樣地的坡向、坡度、郁閉度、海拔及經(jīng)緯度等信息(表1)。

采用常規(guī)群落調(diào)查方法,對(duì)樣地內(nèi)株高在5.0 m以上的喬木進(jìn)行每木調(diào)查,記錄下樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高、物候、枝下高及冠幅;并在每個(gè)樣方的四角和中心分別設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和1個(gè)1 m×1 m的草本樣方。記錄灌木和草本樣方中的物種名稱(chēng)、高度、蓋度、株叢數(shù)及基徑。

1.2.2區(qū)系及生活型譜分析參照吳征鎰[14]對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn),對(duì)樣地內(nèi)臺(tái)灣水青岡群落中的所有屬進(jìn)行區(qū)系劃分;根據(jù)Raunkiaer對(duì)植物生活型的劃分方法[15],對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的臺(tái)灣水青岡群落的生活型譜進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表1　四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落樣地信息表

1.2.3物種重要值和多樣性分析喬木層物種的重要值參考馬克平[16]及馬克平和劉玉明[17]生物群落多樣性的測(cè)度方法進(jìn)行。公式如下:

喬木層重要值(IV)=[相對(duì)多度(RA)+相對(duì)顯著度(RP)+相對(duì)頻度(RF)]/3

物種多樣性分析參考馬克平的方法[18],分別選取了Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(DM)、Pielou指數(shù)(J)、Simpson指數(shù)(DS)作為多樣性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。公式如下:

Shannon-Wiener指數(shù):H=-ΣPilnPi

Margalef豐富度指數(shù):DM=(S-1)/lnN

Pielou指數(shù):J=-ΣPilnPi/lnS

式中,S物種數(shù)目;N為所有物種個(gè)體數(shù)總和;Pi表示第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)與群落總個(gè)體數(shù)之比。

1.2.4種群年齡結(jié)構(gòu)分析根據(jù)植物生長(zhǎng)發(fā)育的情況并按照曲仲湘等[19]對(duì)立木的劃分標(biāo)準(zhǔn)為依據(jù),將樣地內(nèi)的臺(tái)灣水青岡種群進(jìn)行5級(jí)劃分;Ⅰ級(jí):高度<33 cm的幼苗;Ⅱ級(jí):高度>33 cm胸徑<2.5 cm的苗木;Ⅲ級(jí):胸徑在2.5～7.5 cm的幼樹(shù);Ⅳ級(jí):胸徑在7.5～22.5 cm者;Ⅴ級(jí):胸徑>22.5 cm者。并根據(jù)分級(jí)的結(jié)果采用Excel進(jìn)行作圖統(tǒng)計(jì)。

1.2.5群落結(jié)構(gòu)的相似性分析運(yùn)用英國(guó)普利茅斯海洋實(shí)驗(yàn)室開(kāi)發(fā)的Primer 5.0軟件進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)的相似性分析。首先將所調(diào)查的18個(gè)臺(tái)灣水青岡樣地按照布設(shè)線(xiàn)路分為3個(gè)組;其次以18個(gè)樣地為樣本,各樣地中的物種及株數(shù)為變量組成原始數(shù)據(jù)矩陣;再次采用Bray-Curtis Similarity系數(shù)及非加權(quán)的方法建立相似性矩陣并在此基礎(chǔ)上運(yùn)用組平均連接法建立等級(jí)聚類(lèi)分析圖;然后建立非度量多維標(biāo)度排序(nonmetric multidimensional scaling,簡(jiǎn)稱(chēng)MDS)圖分析米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)臺(tái)灣水青岡群落的結(jié)構(gòu)特征[20-21]。最后用相似性分析和脅強(qiáng)系數(shù)來(lái)檢驗(yàn)不同矩陣間的顯著性差異,樣本間的距離表示相似性的高低,相似性越高,距離越近。

2結(jié)果與分析

2.1群落的物種組成

樣方調(diào)查結(jié)果顯示,米倉(cāng)山臺(tái)灣水青岡群落中的植物共有129種,隸屬48科83屬(表2)。優(yōu)勢(shì)科是薔薇科(Rosaceae,8屬11種);其次是百合科(Liliaceae,7屬10種)、殼斗科(Fagaceae,5屬15種)和禾本科(Gramineae,5屬6種);其中蕨類(lèi)植物共有5科6屬6種,占總種數(shù)的4.7%;裸子植物共有2科3屬5種,占總種數(shù)的3.9%;被子植物共有41科74屬118種,占總種數(shù)的91.5%。另有3個(gè)科超過(guò)10個(gè)種,它們分別為殼斗科15種,薔薇科11種,百合科10種(表2)。

表2　四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡

2.2植物區(qū)系組成

由表3可知,米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)臺(tái)灣水青岡群落由15個(gè)區(qū)系分布類(lèi)型組成,主要以北溫帶、泛熱帶、東亞和北美洲間斷分布及世界分布為主,分別占總屬數(shù)的33.73%、18.07%、9.64%和9.64%。其中北溫帶分布類(lèi)型有28屬,主要位于群落的喬木層和草本層,如水青岡屬、櫟屬(Quercus)、山茱萸屬(Cornus)和繡線(xiàn)菊屬(Spiraea)等;泛熱帶分布類(lèi)型有15屬,主要位于群落的灌木層和草本層,如衛(wèi)矛屬(Euonymus)、冬青屬(Ilex)、紫金牛屬(Ardisia)和菝葜屬(Smilax)等;東亞和北美洲間斷分布類(lèi)型有8屬,以灌木層和喬木層為主,如胡枝子屬(Lespedeza)、十大功勞屬(Mahonia)、石楠屬(Photinia)和柯屬(Lithocarpus)等;世界分布類(lèi)型有8屬,以草本層和灌木層為主,如燈心草屬(Juncus)、堇菜屬(Viola)、遠(yuǎn)志屬(Polygala)和懸鉤子屬(Rubus)等。

2.3群落生活型譜

米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)臺(tái)灣水青岡群落的生活型譜(表4),在129種植物中,除去少量的藤本植物,種類(lèi)最多的為高位芽植物,有74種,占總種數(shù)的61.16%;地下芽植物有28種,占總種數(shù)的23.14%;地上芽植物10種,占總種數(shù)的8.26%;種類(lèi)較少的是地面芽(8種)和一年生植物(1種),分別占總種數(shù)的6.61%和0.83%。在高位芽植物中,大高位芽最少(6種);喬灌層物種豐富,小高位芽(31種),中高位芽(28種)植物較多,而矮高位芽數(shù)量較少(9種)。

2.4喬木層物種重要值

由表5和圖1可見(jiàn),在喬木層中臺(tái)灣水青岡共有477株占據(jù)主導(dǎo)地位,具有較大的相對(duì)多度,徑級(jí)結(jié)構(gòu)主要以第Ⅴ級(jí)為主,其中Ⅳ(186株)、Ⅴ(190株)級(jí)的臺(tái)灣水青岡占喬木層總株數(shù)的35.98%,相對(duì)顯著度大,為68.13%,其重要值為42.37%;銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrataMaxim.)株數(shù)較多,相對(duì)多度較大,徑級(jí)主要以第Ⅳ級(jí)為主,第Ⅴ級(jí)也具有一定比例,其重要值為7.70%位居第二;米心水青岡株樹(shù)雖少于臺(tái)灣水青岡但多于銳齒槲櫟,其徑級(jí)結(jié)構(gòu)主要以第Ⅳ級(jí)為主,重要值為5.88%。其他伴生種如:貓兒刺(IlexpernyiFranch.)、四川杜鵑(RhododendronsutchuenenseFranch.)和柃木(EuryajaponicaThunb.)等重要值低不超過(guò)5.76%。

2.5物種多樣性

物種多樣性分析的結(jié)果表明(表6),在臺(tái)灣水青岡群落中喬木層的物種數(shù)為38,灌木層為88,草本層為34;灌木層的Margalef指數(shù)(8.65)大于喬木層(5.32)和草本層(4.98);而在多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)方面喬木層和草本層均大于灌木層。具體為:喬木層的Simpson指數(shù)(0.77)大于灌木層(0.33)和草本層(0.72);喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)(2.27)大于灌木層(0.97)和草本層(1.98);喬木層的Pielou指數(shù)(0.62)大于灌木層(0.22)和草本層(0.56)。

2.6種群年齡結(jié)構(gòu)

根據(jù)18個(gè)樣地面積的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,臺(tái)灣水青岡種群處于Ⅰ級(jí)的個(gè)體有89株,Ⅱ級(jí)有76株,Ⅲ級(jí)有145株,Ⅳ級(jí)有186株,Ⅴ級(jí)有190株。Ⅳ、Ⅴ所占比例較大且接近,分別為27.11%和27.70%,Ⅲ級(jí)所占比例為21.14%,Ⅱ級(jí)所占比例最小,為11.08%,其次Ⅰ級(jí)所占比例為12.97%(圖1)。

表3　四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落維管束植物屬的分布區(qū)類(lèi)型

表4　四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落植物生活型譜

表5　四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落喬木層物種重要值

注:RA.相對(duì)多度;RP.相對(duì)顯著度;RF.相對(duì)頻度;IV.重要值。

Notes:RA.Relative abundance;RP.Relative prominence;RF.Relative frequency;IV.Importance values.

Ⅰ.高度<33 cm;Ⅱ.高度>33 cm、胸徑(DBH)<2.5 cm;

2.7群落結(jié)構(gòu)的相似性分析

根據(jù)Cluster聚類(lèi)分析可知,在相似性系數(shù)為38%的水平上可將米倉(cāng)山18個(gè)臺(tái)灣水青岡群落的樣地分為4個(gè)類(lèi)群:類(lèi)群I包括盤(pán)海石腳、瓦窯灣、前后堂下側(cè)、臥合石、大屋基灣、廠(chǎng)灣里、黃柏林埡、老林溝;類(lèi)群Ⅱ包括踏拔河、下南天門(mén)、廠(chǎng)河溝、烏灘;類(lèi)群Ⅲ包括牛撒尿;類(lèi)群Ⅳ包括橫斷梁01、橫斷梁02、大灣里、窯梁上、牛肋巴灣(圖2和圖3)。

表6　四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落物種多樣性

注:S.總物種數(shù);DM.Margalef指數(shù);DS.Simpson指數(shù);H.Shannon-Wiener指數(shù);J.Pielou指數(shù)。

Notes:S.Number of species;DM.Margalef index;DS.Simpson index;H.Shannon-Wiener index;J.Pielou index.

3討論

植物群落是生長(zhǎng)在某一地區(qū)的植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期歷史發(fā)展的產(chǎn)物,因此植物群落的特征往往和所處的地理位置密切相關(guān)。米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)地處北溫帶與亞熱帶的過(guò)渡區(qū),區(qū)內(nèi)的植物群落在物種組成、區(qū)系特征和生活型譜等方面也很可能獨(dú)具特點(diǎn)。我們發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣水青岡群落中共有維管束植物129種隸屬48科83屬;其中殼斗科、薔薇科和百合科為優(yōu)勢(shì)科在群落中占據(jù)重要地位,且臺(tái)灣水青岡群落區(qū)系中溫帶性質(zhì)屬(T)所占比例為60.24%,熱帶性質(zhì)屬(R)所占比例為28.92%。根據(jù)方全等[22]的研究,利用區(qū)系分析結(jié)果中溫帶屬和熱帶屬的比值(溫?zé)岜?可以準(zhǔn)確揭示植物區(qū)系的性質(zhì)和特點(diǎn)。采用該方法,我們獲得臺(tái)灣水青岡群落中的溫?zé)岜?T/R)為2.08,反映出該區(qū)溫帶屬在整個(gè)植物區(qū)系中占主導(dǎo)地位。這與應(yīng)俊生[23]對(duì)秦嶺植物區(qū)系性質(zhì)的研究結(jié)果基本一致。此外,我們還發(fā)現(xiàn)盡管臺(tái)灣水青岡群落處于北溫帶和亞熱帶的過(guò)渡區(qū),但其區(qū)系中缺失熱帶亞洲至熱帶大洋洲,溫帶亞洲,地中海區(qū)西亞至中亞和中亞及其變型等分布類(lèi)型,一方面這可能是本研究只考慮了一種植物群落(臺(tái)灣水青岡群落),而沒(méi)有考慮其他群落所引起的統(tǒng)計(jì)誤差。另一方面,也可能是因?yàn)榕_(tái)灣水青岡群落分布在海拔1 500～1 900 m的區(qū)域內(nèi),造成某些熱帶區(qū)系的植物分布受到限制,從而導(dǎo)致其區(qū)系成分的缺失。另外,我們還發(fā)現(xiàn)群落的生活型譜以高位芽植物為主,而地面芽和一年生植物相對(duì)較貧乏,其中高位芽尤以小高位芽和中高位芽占主導(dǎo)地位,大高位芽植物較少。根據(jù)江洪和于順利等的研究[24-25],生活型譜的組成成分往往會(huì)受到群落所在地海拔、緯度或水熱條件的影響。為此,對(duì)不同海拔段的高位芽植物比例進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著海拔的增高其比例逐步下降,低海拔(1 565～1 629 m)樣地的高位芽植物平均占比(80.73%)大于中海拔(1 683～1 764 m)樣地(79.33%)和高海拔(1 775～1 896 m)樣地(71.28%),表現(xiàn)出大高位芽植物的分布主要受海拔影響的特征,盡管該現(xiàn)象與前人對(duì)臥龍植物生活型垂直分布規(guī)律及對(duì)喀喇昆侖山-昆侖山地區(qū)植物生活型組成的研究結(jié)果相一致[26-27],但由于本研究樣地海拔范圍較小(1 565～1 896 m),且影響生活型譜的除了海拔還有緯度、地形、物種年齡等因子,所以該結(jié)果還有待進(jìn)一步完善。另一方面,群落聚類(lèi)分析可以直觀(guān)地反映出群落間的相似性。采用Primer 5.0軟件對(duì)米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的18個(gè)臺(tái)灣水青岡群落進(jìn)行聚類(lèi)。結(jié)果表明,該區(qū)域的臺(tái)灣水青岡群落可分為4個(gè)類(lèi)群,且ANOSM和脅強(qiáng)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)均表明這4個(gè)類(lèi)群間具有明顯差異(P=2.0%,P<0.05;0.1

S1～S18代表樣地編號(hào),同表1;下同

圖3　四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的一個(gè)重要數(shù)量特征[32],可以反映出種群的更新?tīng)顩r。米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡種群中幼苗和苗木等幼齡個(gè)體較少,大樹(shù)和壯樹(shù)等老年個(gè)體相對(duì)較多枯落層薄干擾程度輕,表明該區(qū)域內(nèi)的臺(tái)灣水青岡種群的自然更新不良,若一旦受到外界較大的干擾,種群可能出現(xiàn)較大的波動(dòng)甚至其年齡結(jié)構(gòu)也將受到影響。從野外調(diào)查的結(jié)果來(lái)看,臺(tái)灣水青岡群落在自然演替中,其郁閉度增加,林內(nèi)光照減少,導(dǎo)致臺(tái)灣水青岡幼苗與鄰近個(gè)體、灌木及下層喬木間對(duì)光環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)加劇,幼苗的生長(zhǎng)不良,死亡率增高。另一方面臺(tái)灣水青岡本身自我更新能力相對(duì)較弱,擴(kuò)散能力也很差所致[8-9]。因此,臺(tái)灣水青岡自我的擴(kuò)散能力較差和幼苗的種間競(jìng)爭(zhēng)低下是引起其種群更新不良的主要原因。

通過(guò)與臺(tái)灣拉拉山、浙江清涼峰及永嘉四海山等沿海地區(qū)的臺(tái)灣水青岡群落相比[4-5,12],發(fā)現(xiàn)米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落具有物種少(僅129種83屬48科)、多樣性低的特征,另一方面與永嘉四海山森林公園和清涼峰自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡幼苗、幼樹(shù)數(shù)量顯著多于大樹(shù)不同,米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)的臺(tái)灣水青岡Ⅰ、Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)量少(24.05%),Ⅳ、Ⅴ級(jí)個(gè)體數(shù)量大(54.81%),呈現(xiàn)出種群天然更新不良的特點(diǎn);此外,在臺(tái)灣水青岡群落分布高度方面,米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)與沿海地區(qū)差異也較大,浙江四海山和清涼峰臺(tái)灣水青岡群落的分布海拔在650和1 000 m左右,而米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落則主要分布于1 500～1 900 m。因此認(rèn)為米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的臺(tái)灣水青岡的群落特征和多樣性水平因內(nèi)陸其獨(dú)特的氣候和水熱環(huán)境與沿海地區(qū)的臺(tái)灣水青岡群落相比已具有明顯的地域特點(diǎn)。

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(編輯:潘新社)

Characteristics ofFagushayataeCommunity and Species Diversity in Micangshan Nature Reserve,Sichuan

LI Dadong1,DONG Tingfa1,CHEN Jian2,SHI Qingmao2,HE Xianxiang2,ZHANG Shipeng2,WU Dingjun2,XU Xiao1*

(1 Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation,Ministry of Education,Nanchong,Sichuan 637009,China;2 Micangshan Nature Reserve,Wangcang,Sichuan 628200,China)

Abstract:The community characteristics of Fagus hayatae and species diversity in Micangshan Nature Reserve (32°29′-32°41′N(xiāo),106°24′-106°39′E) of Sichuan were studied on the 20 m×30 m forest plots.The results indicated that:(1)there were 129 vascular plant species belonging to 83 genera and 48 families in the F.hayatae community and Rosaceae was the dominant family.The north temperate,pantropic and east Asia-north America disjuncted distribution were the dominant floristic distribution types,which had the characteristics of the north and south.The main life-form spectrum distribution was Phanerophytes (61.16%) and Geophyta (23.14%),with relatively fewer other life-form spectrum,which was consistent with the geographieal location of F.hayatae community distributed in Micangshan Mountain.(2)F.hayatae was the single dominant species,and its important value was 42.37%.The Shannon-Wiener index of the shrub layer in the community was 0.97,significantly higher than that of tree layer and herb layer,which reflected the abundance of species in shrub layer.(3)In age structure of F.hayatae population,the individual of Ⅰ and Ⅱ occupying 24.05%,Ⅳ and Ⅴ accounting for 54.81%,which showed the poor natural regeneration in the population.(4)The community structure similarity analyses showed that F.hayatae communities could be divided into 4 groups with significant differences in species composition.The results showed that the characteristics of F.hayatae community and species diversity in Micangshan Nature Reserve have obvious regional features due to the inland.

Key words:Fagus hayatae;community characteristics;species diversity;Micangshan Nature Reserve

中圖分類(lèi)號(hào):Q948.15+6

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡(jiǎn)介:李大東(1989-),男,碩士,主要從事植物生態(tài)研究。E-mail:2240126200@qq.com*通信作者:胥曉,博士,教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail:xuxiao_cwnu@163.com

基金項(xiàng)目:四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)管理局委托項(xiàng)目(2014-02)

收稿日期:2015-0-0;修改稿收到日期:2015-12-23

文章編號(hào):1000-4025(2016)01-0174-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0174