螳螂蝦視覺(jué)成像的特點(diǎn)及其仿生技術(shù)研究綜述

張 旭，金偉其，裘 溯

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螳螂蝦視覺(jué)成像的特點(diǎn)及其仿生技術(shù)研究綜述

張 旭，金偉其，裘 溯

（北京理工大學(xué)光電成像技術(shù)與系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

螳螂蝦是目前發(fā)現(xiàn)的擁有世界上最復(fù)雜眼睛的動(dòng)物，其視覺(jué)系統(tǒng)有16種不同的光感受器類型，能夠探測(cè)并分析可見(jiàn)光、紫外光、線偏振光以及圓偏振光。螳螂蝦的視覺(jué)系統(tǒng)為設(shè)計(jì)出更好的成像器件提供了范例，目前，仿生螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)處于起步階段，具有廣闊的應(yīng)用前景。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外螳螂蝦視覺(jué)的特點(diǎn)及其仿生成像技術(shù)的研究進(jìn)展進(jìn)行了全面系統(tǒng)的綜述，分析了螳螂蝦視覺(jué)的成像優(yōu)勢(shì)，指出了仿螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)的應(yīng)用前景。

螳螂蝦；偏振光；視覺(jué)成像；光感受器

0 引言

近年來(lái)，仿生成像技術(shù)研究日益受到人們的關(guān)注，例如，仿生昆蟲復(fù)眼的復(fù)眼成像系統(tǒng)，仿生龍蝦眼的龍蝦眼光學(xué)系統(tǒng)[1]等。這些仿生成像系統(tǒng)能夠滿足特殊的應(yīng)用需求，相比于傳統(tǒng)的成像系統(tǒng)，在一些特定的環(huán)境下具有獨(dú)特的性能。本文將在介紹螳螂蝦視覺(jué)結(jié)構(gòu)及其特點(diǎn)的基礎(chǔ)上，綜述國(guó)內(nèi)外螳螂蝦成像技術(shù)的研究現(xiàn)狀及其應(yīng)用前景，期望能夠吸引人們對(duì)仿螳螂蝦視覺(jué)研究的興趣。

1 螳螂蝦的眼睛結(jié)構(gòu)

螳螂蝦（如圖1(a)所示）的眼睛屬于并列型復(fù)眼，分為腹/背部的外圍區(qū)域和橫穿二者之間的中間帶狀區(qū)3個(gè)部分（如圖1(b)所示）[2]，dPR（dorsal Peripheral Region）是背部外圍區(qū)，vPR（ventral Peripheral Re- gion）是腹部外圍區(qū)，二者大致對(duì)稱；MB（Mid-Band region）是中間帶狀區(qū)。中間帶狀區(qū)由水平方向6排特化的小眼構(gòu)成（如圖1(c)所示）[3]，每個(gè)小眼有不同的功能，幾乎涵蓋了所有類型的光感受器，用來(lái)感知包括紫外線、線偏振光和圓偏振光等16種不同波段和類型的光線[4-6]，1～4排主要用于顏色處理[7]，5～6排分別用于線偏振光[8]和圓偏振光[9]的探測(cè)。小眼作為復(fù)眼里的感光單元，從外往內(nèi)依次是角膜、晶椎體（crystallinecone）和視桿束（rhabdom）——這是8個(gè)小網(wǎng)膜細(xì)胞（retinular cell）組成的一列結(jié)構(gòu)，最靠外的R8感受器集結(jié)了大部分感光的能力，大部分視蛋白（opsin）都集中在此，R8感受器對(duì)紫外敏感。這種由6排小眼組成的獨(dú)特復(fù)眼結(jié)構(gòu)，在感知色彩時(shí)12種感光細(xì)胞獨(dú)立運(yùn)作，平行處理各波段的光線[10]，同時(shí)還能感知不同類型的偏振光，在感知及利用偏振信息方面具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。

2 國(guó)內(nèi)外螳螂蝦視覺(jué)研究發(fā)展現(xiàn)狀

2.1 國(guó)外螳螂蝦視覺(jué)研究發(fā)展現(xiàn)狀

國(guó)外對(duì)螳螂蝦視覺(jué)系統(tǒng)的研究起步較早，主要有馬里蘭大學(xué)、昆士蘭大學(xué)、華盛頓大學(xué)等研究單位，研究螳螂蝦視覺(jué)系統(tǒng)的基本功能，分析其作用以及對(duì)人類研究傳感器的啟發(fā)。近年在螳螂蝦視覺(jué)研究基礎(chǔ)上，開(kāi)始將螳螂蝦視覺(jué)成像優(yōu)勢(shì)應(yīng)用于傳感器技術(shù)，開(kāi)發(fā)具有螳螂蝦視覺(jué)基本功能的傳感器。

2.1.1 可調(diào)諧的多色視覺(jué)系統(tǒng)

1988年，昆士蘭大學(xué)的N. J. Marshall等發(fā)現(xiàn)了螳螂蝦具有很多種光譜敏感性[11]，而大多數(shù)已知的其他動(dòng)物只有2～3種光譜敏感性。1994年，馬里蘭大學(xué)的T. W. Cronin等發(fā)現(xiàn)了單一對(duì)紫外敏感的視覺(jué)色素，峰值在330nm左右[12]。1997年，英國(guó)薩塞克斯大學(xué)的Osorio提出螳螂蝦的多光譜敏感性使螳螂蝦能在水下環(huán)境中有更好的色覺(jué)恒常性[13]。2001年，N. J. Marshall等測(cè)試了螳螂蝦R8細(xì)胞的光感受器，發(fā)現(xiàn)R8細(xì)胞對(duì)紫外光譜敏感，共有4種紫外光譜敏感細(xì)胞（如圖2），3種在中間帶狀區(qū)域，一種在外圍區(qū)，光譜敏感曲線的中心波長(zhǎng)分別在315nm，330nm，340nm，380nm[14]。

圖1 螳螂蝦視覺(jué)結(jié)構(gòu)示意圖

圖2 R8細(xì)胞光譜靈敏度曲線

2001年，T. W. Cronin等研究了生活在不同海水環(huán)境中螳螂蝦的視覺(jué)光譜特性。如圖3所示，生活在淺水區(qū)的螳螂蝦物種光譜靈敏度峰值最長(zhǎng)在600nm左右，生活在深水區(qū)物種光譜靈敏度峰值往短波方向移動(dòng)；有的螳螂蝦物種生活在潮下帶至30m之間，甚至更深，而長(zhǎng)波長(zhǎng)的光感受器在深水區(qū)沒(méi)有響應(yīng)。這種物種是通過(guò)調(diào)節(jié)視覺(jué)濾光片或視覺(jué)色素，而螳螂蝦在深水和淺水區(qū)有相同的視覺(jué)色素。因此，螳螂蝦是通過(guò)調(diào)節(jié)視覺(jué)濾光片來(lái)適應(yīng)不同光照條件下的環(huán)境，其視覺(jué)是一種可調(diào)諧的，隨環(huán)境變化的視覺(jué)系統(tǒng)[15]。為了研究不同濾光片的設(shè)置是否會(huì)受環(huán)境的影響，分別用藍(lán)光和寬光譜的白光對(duì)兩組相同的螳螂蝦物種訓(xùn)練，在3個(gè)月后，用白光訓(xùn)練的螳螂蝦物種的濾光片類型特征在淺水區(qū)，用藍(lán)光訓(xùn)練的濾光片的類型特征在深水區(qū)（如圖4所示）。

目前，已知螳螂蝦的光感受器共有16種，光感受器中的12種用來(lái)探測(cè)顏色，這12種光感受器中的3種用來(lái)探測(cè)紫外光，9種用來(lái)探測(cè)可見(jiàn)光，光譜靈敏度從紫外到紅光[5,7,16-17]，光譜范圍為300～700nm，每種光感受器的響應(yīng)波段較窄（如圖5所示）[10]，可以提高顏色探測(cè)的靈敏度。

2.1.2 偏振視覺(jué)感知機(jī)制

政府要對(duì)旅游管理進(jìn)行有效干預(yù)，通過(guò)組織旅游企業(yè)的管理人員學(xué)習(xí)和考察，讓他們掌握先進(jìn)的旅游管理理念和管理方式，這樣就能提高旅游管理實(shí)效性。另外，旅游企業(yè)要加強(qiáng)行業(yè)信息的交流和溝通，還要和旅游發(fā)達(dá)國(guó)家進(jìn)行合作，這樣就能拓展海外旅游市場(chǎng)，讓旅游業(yè)可以在國(guó)際市場(chǎng)中占有一席之地。

1999年，N. J. Marshall等通過(guò)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)證明螳螂蝦具有線偏振視覺(jué)，可以分清兩個(gè)強(qiáng)度相同但偏振度不同的物體[8]。分析螳螂蝦視覺(jué)中間帶狀區(qū)域第5排和第6排的內(nèi)部結(jié)構(gòu)（如圖6所示）[9]，第5排的R2，R3，R6和R7的微柔毛朝一個(gè)方向排列，R1，R4和R5的微柔毛朝另一個(gè)方向排列，組R2，R3，R6，R7與組R1，R4，R5的微柔毛相互垂直，R8和兩組角度為45°；第6排所有與第5排同名的微柔毛相互垂直。感光細(xì)胞中微絨毛的排列方向呈組內(nèi)平行組間垂直狀態(tài)，形成能夠感知一對(duì)正交線偏振光的感光通道[18-19]，信號(hào)組成一組拮抗，通過(guò)增強(qiáng)某個(gè)信號(hào)和抑制另一個(gè)信號(hào)的拮抗運(yùn)算方式，產(chǎn)生新的響應(yīng)信號(hào)作為光感受器的最終輸出，可提高偏振信號(hào)的幅度和對(duì)比度[20]。

圖3 淺水和深水區(qū)成年螳螂蝦視覺(jué)響應(yīng)曲線

圖4 不同光照下視覺(jué)響應(yīng)曲線

圖5 螳螂蝦視覺(jué)響應(yīng)曲線

2008年，馬里蘭大學(xué)的T. H. Chiou等首次提出了螳螂蝦視覺(jué)系統(tǒng)具有別于其他動(dòng)物獨(dú)特的探測(cè)和分析圓偏振光的視覺(jué)功能。從電生理學(xué)上，視覺(jué)解剖學(xué)等證據(jù)描述了這一新的視覺(jué)功能[9]。要使用圓偏振光，螳螂蝦的眼睛中需要有一種波片，將圓偏振光轉(zhuǎn)換成線偏振光，而螳螂蝦的R8感受器是一種類似1/4波片的裝置，且R8微柔毛的排列與組內(nèi)其他細(xì)胞的排列呈精確的45°（如圖6和圖7所示）[9]，這為探測(cè)圓偏振光提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；從行為學(xué)上測(cè)試了螳螂蝦對(duì)圓偏振光的感受能力，首先將食物和反射圓偏振光對(duì)應(yīng)起來(lái)，訓(xùn)練螳螂蝦，之后呈現(xiàn)兩根喂食管給螳螂蝦，一根反射左旋圓偏振光，一根反射右旋圓偏振光，結(jié)果螳螂蝦選擇特定圓形偏振光的喂食管。雖然已知螳螂蝦具有探測(cè)圓偏振光的功能，但還不清楚這么復(fù)雜視覺(jué)機(jī)制的作用。

2009年，英國(guó)布里斯托爾大學(xué)N. W. Roberts等研究了螳螂蝦視覺(jué)中間帶狀區(qū)域第5排和第6排的R8細(xì)胞，用偏振顯微鏡測(cè)量了R8細(xì)胞感桿在兩個(gè)互相垂直方向上的位相延遲。測(cè)量方法如下：將R8感桿的冰凍切片放置在偏振顯微鏡的兩個(gè)正交的偏振片之間，R8感桿的視軸與偏振片垂直，讓入射光依次通過(guò)第一個(gè)偏振片，樣本和第二個(gè)偏振片，通過(guò)分析并測(cè)量出射光的偏振態(tài)可以得到樣本的位相延遲[9]。將測(cè)量結(jié)果與兩個(gè)人造零階1/4波片比較，結(jié)果如圖8所示[21]，虛線為人造波片的延遲，點(diǎn)線為優(yōu)化后的人造波片的延遲，實(shí)線為螳螂蝦R8細(xì)胞的延遲?？梢钥闯?，螳螂蝦的R8細(xì)胞在整個(gè)可見(jiàn)光譜都有較好的消色差水平，這種特殊的波片能夠在所有可見(jiàn)光波長(zhǎng)工作，其性能遠(yuǎn)高于現(xiàn)有人造波片。對(duì)這種精致設(shè)計(jì)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)的深入了解有助于提高人造波片的性能。

圖6 R5和R6微柔毛排列方向

Fig.6 The direction of R5 and R6 microvillar

圖7 圓偏振光檢測(cè)示意圖

圖8 人造1/4波片和R8細(xì)胞延遲比較

2.1.3 信號(hào)處理機(jī)制

螳螂蝦視覺(jué)中有12種光感受器用于解碼顏色，而人類和其他大多數(shù)動(dòng)物只有3種就足夠解碼所有的可見(jiàn)光波長(zhǎng)。2014年，昆士蘭大學(xué)的H. H. Thoen等研究了螳螂蝦的顏色感知和信號(hào)處理機(jī)制，首先做了兩個(gè)假設(shè)：①螳螂蝦的視覺(jué)是類似于人類的色彩比較系統(tǒng)；②螳螂蝦的視覺(jué)中12種感光細(xì)胞獨(dú)立運(yùn)作，平行處理各波段的光線。

為了驗(yàn)證假設(shè)，測(cè)試了螳螂蝦在不同色調(diào)之間的辨色能力：首先對(duì)一種螳螂蝦進(jìn)行了訓(xùn)練，將食物和一種特定的有色光關(guān)聯(lián)，用單一有色光所對(duì)應(yīng)的食物去多次喂養(yǎng)螳螂蝦，讓螳螂蝦熟悉該有色光的單一波長(zhǎng)，總共訓(xùn)練了400nm，425nm，450nm，470nm，500nm，525nm，570nm，575nm，628nm和650nm的10種不同波長(zhǎng)的顏色光；之后用一根光纖引入了測(cè)試顏色，用光纖頭對(duì)準(zhǔn)螳螂蝦眼睛。經(jīng)過(guò)反復(fù)測(cè)試（如圖9所示）[10]，當(dāng)測(cè)試波長(zhǎng)和訓(xùn)練波長(zhǎng)相隔50～100nm時(shí)，辨別波長(zhǎng)的成功率為70%～80%，當(dāng)在12nm時(shí)，辨別波長(zhǎng)的成功率降到50%。

圖9 螳螂蝦辨色能力測(cè)試

由實(shí)驗(yàn)得到結(jié)論：螳螂蝦視覺(jué)系統(tǒng)不是比較色彩系統(tǒng)，螳螂蝦辨別顏色時(shí)，12種感光細(xì)胞的功能相互獨(dú)立平行處理信息，感光細(xì)胞輸出不通過(guò)神經(jīng)比較，色彩信息是直接線性地從視網(wǎng)膜傳到大腦。螳螂蝦能區(qū)分諸如橙色與黃色兩種單一色，而這兩種顏色中間的差別對(duì)螳螂蝦來(lái)說(shuō)可忽略不計(jì)。為了能快速感知顏色，螳螂蝦“犧牲”了辨別顏色時(shí)的準(zhǔn)確性。該方法有助于螳螂蝦節(jié)省腦力，使其能在五顏六色的珊瑚礁中更快速地發(fā)現(xiàn)朋友、敵人及獵物。

2.1.4 仿生成像傳感器

2014年，華盛頓大學(xué)的T. York等從螳螂蝦視覺(jué)成像系統(tǒng)得到啟發(fā)，首次仿螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)，從光學(xué)系統(tǒng)，處理電路和信號(hào)處理算法上對(duì)以前的傳感器進(jìn)行改進(jìn)，制造出仿生偏振成像相機(jī)[22]。傳感器如圖10右圖所示，鋁納米線直接放在硅光電二極管的上方作為線偏振濾光片，線偏振濾光片的偏振角分別為0°，45°，90°和135°，排成一個(gè)2×2的超像素陣列，偏振濾光片和像素一一對(duì)應(yīng)，這種全新的相機(jī)能夠?qū)⒃究床坏降男畔⑥D(zhuǎn)化為人類可視的顏色信號(hào)。

圖10 仿生偏振成像傳感器

2.2 國(guó)內(nèi)技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀

國(guó)內(nèi)對(duì)螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)的研究起步較晚，主要是利用螳螂蝦視覺(jué)成像的特點(diǎn)，將螳螂蝦視覺(jué)的某些功能用于水下成像和圖像處理等方面。

2013年，河海大學(xué)王慧斌等從螳螂蝦信息處理機(jī)制得到啟發(fā)，將其應(yīng)用于水下光學(xué)成像，構(gòu)造了反饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。反饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型是多輸入/單輸出的兩層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型（如圖11所示），可以平行處理多種信息，融合信息處理結(jié)果。第一級(jí)主要提取主要信息，第二級(jí)主要處理主要信息和融合處理結(jié)果。將神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型應(yīng)用到水下偏振圖像分割過(guò)程（如圖12所示）：采集0°，45°，90°偏振圖像，提取圖像強(qiáng)度和線偏振度，將其輸入神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的兩個(gè)平行通道得到分割圖像。用機(jī)器學(xué)習(xí)方法優(yōu)化反饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵參數(shù)，結(jié)合偏振和強(qiáng)度信息，實(shí)現(xiàn)水下偏振圖像分割。通過(guò)調(diào)節(jié)不同通道的參數(shù)有助于水下目標(biāo)探測(cè)[23-24]。

2014年，河海大學(xué)沈潔等提出一種仿螳螂蝦視覺(jué)偏振拮抗感知的水下偏振成像方法。通過(guò)旋轉(zhuǎn)CCD上的線偏振片分別采集0°、45°、90°、135°的偏振圖像，根據(jù)螳螂蝦的偏振拮抗感知機(jī)制，形成4個(gè)偏振拮抗通道，每個(gè)通道由相互正交的一對(duì)偏振信號(hào)組成：第一通道(0°)和(90°)，第二通道(90°)和(0°)，第三通道(45°)和(－45°)，第四通道(－45°)和(45°)，各組拮抗信號(hào)通過(guò)一種拮抗運(yùn)算方式得到偏振拮抗參數(shù)h，v，d，－d；最后采用Stokes計(jì)算出線偏振度Dop和合成光強(qiáng)。偏振拮抗數(shù)學(xué)模型如圖13所示，設(shè)置調(diào)諧因子(1)和(2)調(diào)控輸入拮抗對(duì)信號(hào)的增強(qiáng)和抑制，利用線性減法運(yùn)算建立偏振拮抗模型，輸出拮抗信號(hào)之間的線性加權(quán)均值為偏振拮抗參數(shù)。將偏振拮抗感知模型（如圖14所示）用于水下目標(biāo)探測(cè)，得到了較好的結(jié)果[25]。

3 應(yīng)用前景

3.1 水下目標(biāo)成像

海洋蘊(yùn)藏著豐富的資源和能源，海洋開(kāi)發(fā)具有重要的戰(zhàn)略意義和民生意義。作為海洋開(kāi)發(fā)的手段之一，水下光學(xué)成像技術(shù)被廣泛的應(yīng)用于水下目標(biāo)探測(cè)。但由于水下環(huán)境復(fù)雜，目前現(xiàn)有的成像手段作用距離短，成像質(zhì)量差。研究表明，偏振光的使用有助于增大水下成像的作用距離[26]。海洋生物螳螂蝦長(zhǎng)期生活在水下環(huán)境中，其視覺(jué)系統(tǒng)已經(jīng)進(jìn)化到能夠適應(yīng)復(fù)雜多變的水體環(huán)境。螳螂蝦獨(dú)特的成像方式使低照度、強(qiáng)散射、渾濁的水下環(huán)境成像清晰度高、對(duì)比度高[27]。河海大學(xué)利用螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)的優(yōu)勢(shì)，在水下成像方面取得了很大進(jìn)步，但其主要應(yīng)用方面是水下圖像處理。對(duì)螳螂蝦視覺(jué)系統(tǒng)及視覺(jué)處理機(jī)制的深入研究，為水下成像技術(shù)開(kāi)辟了新的思路。

3.2 癌癥檢測(cè)

在醫(yī)學(xué)上，癌癥檢測(cè)通過(guò)提取活體組織的方法，其檢測(cè)步驟繁瑣。醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，癌組織會(huì)反射出與周邊健康組織不同的偏振光，螳螂蝦的眼睛能夠探測(cè)線偏振光和圓偏振光，對(duì)偏振光圖像清晰的成像，利用偏振光來(lái)探測(cè)和辨別物體。這一功能成為研制新型相機(jī)的極佳模板，使通過(guò)視覺(jué)影像的方式檢測(cè)癌組織成為可能。

4 結(jié)論

綜上所述，螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)有明顯的技術(shù)特色，國(guó)外在螳螂蝦視覺(jué)系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)上，已經(jīng)逐步將仿生螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)和傳統(tǒng)的成像技術(shù)相結(jié)合，探索新一代的成像傳感器，我國(guó)尚未進(jìn)行相關(guān)研究。由于螳螂蝦視覺(jué)系統(tǒng)較為復(fù)雜，目前，對(duì)螳螂蝦的視覺(jué)結(jié)構(gòu)及感知機(jī)理尚不完全清楚，仿生螳螂蝦視覺(jué)成像技術(shù)處于起步階段，具有很大的技術(shù)發(fā)展空間和廣闊的應(yīng)用前景。

圖11 反饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)

圖12 水下圖像分割流程

圖13 偏振拮抗感知數(shù)學(xué)模型

圖14 水下目標(biāo)探測(cè)框架

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Researching Summary of the Mantis Shrimp’s Visual Imaging Characteristics and Bionic Technology

ZHANG Xu，JIN Weiqi，QIU Su

(,,100081,)

The mantis shrimp has the most complex eyes in the animal kingdom, its visual system has 16 types of different photoreceptors and the ability to detect and analyze the visible light, ultraviolet light, linear polarized and circular polarized light. The mantis shrimp’s visual system provides a model to design better imaging device. At present, bionic mantis shrimp visual imaging technology is at the initial stage and has broad applied prospects. This paper reviews the research progress of mantis shrimp’s visual characteristics and bionic techniques both in China and abroad, analyzing the mantis shrimp’s visual imaging advantages and pointing out the prospects of bionic mantis shrimp’s visual imaging technology.

mantis shrimps，polarized light，visual imaging，photoreceptor

TB17，TH74

A

1001-8891(2016)02-089-07

2016-01-24；

2016-01-30.

張旭（1991-），男，陜西人，博士生，主要從事氣體泄漏紅外成像檢測(cè)技術(shù)、數(shù)字圖像與視頻處理技術(shù)方面的研究。E-mail：zhangxu610521@163.com。

金偉其（1961-），男，上海人，教授，博士生導(dǎo)師，博士，主要從事夜視與紅外技術(shù)、光電圖像處理、光電檢測(cè)與儀器等方面的研究工作。E-mail：jinwq@bit.edu.cn。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（61575023）。