川金絲猴聲音的研究進(jìn)展

盧 浪，姚 輝，楊萬(wàn)吉

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410004；2.神農(nóng)架金絲猴保育生物學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北神農(nóng)架 442411)

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川金絲猴聲音的研究進(jìn)展

盧 浪1，姚 輝2，楊萬(wàn)吉2

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410004；2.神農(nóng)架金絲猴保育生物學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北神農(nóng)架 442411)

摘要川金絲猴是我國(guó)特有的瀕危靈長(zhǎng)類動(dòng)物，主要分布于四川、甘肅、陜西、湖北的高山森林。在近年國(guó)家對(duì)生態(tài)保護(hù)的重視以及眾多科研工作者的努力下，川金絲猴的科學(xué)研究已經(jīng)廣泛而深入地涉及了行為學(xué)、生理學(xué)、分子生物學(xué)等方面。然而，對(duì)川金絲猴聲音的研究卻相對(duì)較少。從川金絲猴的叫聲類型以及基本聲學(xué)參數(shù)、叫聲特點(diǎn)及作用等方面對(duì)川金絲猴聲音的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后川金絲猴生物聲學(xué)研究的方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞川金絲猴；生物聲學(xué)；非人靈長(zhǎng)類

Research Progress on Bioacoustics of Sichuan Snub-nosed Monkey(Rhinopithecusroxellana)

LU Lang1, YAO Hui2, YANG Wan-ji2(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha, Hunan 410004; 2. Hubei Provincial Key Laboratory of Shennongjia Golden Monkey Conservation Biology, Shennongjia, Hubei 442411)

AbstractSichuan snub-nosed monkey (Rhinopithecusroxellana) is an endangered primate and endemic to China. It distributes in high mountains of Sichuan, Gansu, Shaanxi and Hubei. In recent years, through the research of Sichuan snub-nosed monkeys involves behavior, physiology, molecular biology and so on, the research about sound of this species is still very limited. Here, the research advances on acoustics of Sichuan snub-nosed monkey were reviewed from aspects of categories describe and basic acoustic parameters, features and functions, the bioacoustics research prospect of this species in the future was forecasted.

Key wordsSichuan snub-nosed monkey; Bioacoustics; Primates

生物聲學(xué)是一門新興學(xué)科，綜合了生物學(xué)、行為學(xué)、語(yǔ)言學(xué)、聲學(xué)等學(xué)科，研究涉及海洋生物、鳥類、靈長(zhǎng)類等在內(nèi)的很多物種[1]。由于靈長(zhǎng)類動(dòng)物和人類有比其他物種更近的親緣關(guān)系，靈長(zhǎng)類動(dòng)物聲音研究對(duì)于揭示人類語(yǔ)言的起源和發(fā)展具有重要意義[2-3]。最早的靈長(zhǎng)類生物聲學(xué)研究可以追溯到1890年Richard Garner使用錄音機(jī)將獼猴的聲音記錄下來并且進(jìn)行了回放[4]。隨著軟件和硬件的發(fā)展與應(yīng)用，20世紀(jì)靈長(zhǎng)類生物聲學(xué)在聲譜分析和回放試驗(yàn)兩大方法的支撐下取得了許多的成果[5]，涉及許多物種[6-11]。

川金絲猴隸屬靈長(zhǎng)目、猴科、疣猴亞科、仰鼻猴屬，是我國(guó)特有的物種，被CITES和IUCN評(píng)定為瀕危物種，主要分布于我國(guó)的四川、甘肅、陜西、湖北等省海拔1 500~3 400 m的高山森林[12]。基于形態(tài)學(xué)對(duì)比和線粒體DNA對(duì)比的系統(tǒng)地理學(xué)分析認(rèn)為，川金絲猴有分布于秦嶺、四川/甘肅、神農(nóng)架的3個(gè)亞種[13-14]，其中以神農(nóng)架種群數(shù)量最少，保護(hù)研究形勢(shì)最為嚴(yán)峻[15]。目前，川金絲猴的研究涉及范圍較廣，包括季節(jié)性食性[16-17]、繁殖行為[18]、家域行為[12，19]、活動(dòng)時(shí)間分配[20]以及遺傳多樣性[13-14]等，然而川金絲猴的生物聲學(xué)研究報(bào)道卻很少。筆者從川金絲猴的叫聲類型、基本聲學(xué)參數(shù)、叫聲特點(diǎn)及作用等方面對(duì)川金絲猴聲音的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后川金絲猴生物聲學(xué)研究的方向進(jìn)行了展望。

1川金絲猴叫聲的產(chǎn)生及特點(diǎn)

川金絲猴主要的叫聲都伴隨著嘴唇、面部、腹部、頭部等身體動(dòng)作[21]，這些特征使得其叫聲更容易區(qū)分。也有一部分叫聲是“腹語(yǔ)的”或者“模糊不清的”，這些叫聲沒有明顯的肢體動(dòng)作，同時(shí)也比較難以識(shí)別聲音來源或者類型[21-22]。川金絲猴的大鼻孔是其腹語(yǔ)聲音的主要發(fā)射源[22]，這時(shí)候即使他們的口中塞滿了食物也依舊能夠發(fā)出響亮的聲音，而不需要有嘴唇或面部動(dòng)作。川金絲猴叫聲在籠養(yǎng)個(gè)體中表現(xiàn)的更多的是來回雙序列二重唱[21]，而野外種群除了來回的叫聲序列外還有合唱[22]，這種差別來源于野外種群一般都有相當(dāng)數(shù)量的個(gè)體，而籠養(yǎng)個(gè)體往往數(shù)量有限。來回的聲音序列通常由雌性個(gè)體首先發(fā)出[23]，這或許與雌性個(gè)體對(duì)群體的凝聚作用有關(guān)[24]。

2川金絲猴叫聲的主要類型和基本聲學(xué)特征

2.1聯(lián)系叫聲這一類型的叫聲主要在猴群之間距離較遠(yuǎn)或者被分割成若干小的群組時(shí)發(fā)出，用于告知個(gè)體方位距離以及實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)[25]。遇到陌生人、雌性個(gè)體照料嬰兒猴等情況下也常產(chǎn)生這種叫聲。這種叫聲強(qiáng)度非常高，達(dá)到46 dB[22]，這樣即使猴群相聚較遠(yuǎn)也能夠聽到。

2.2警報(bào)叫聲當(dāng)猴群有陌生人靠近或者有天敵出現(xiàn)時(shí)發(fā)出警報(bào)叫聲[26-28]。通常由最高級(jí)別或者較高級(jí)別的雄性個(gè)體發(fā)出，而其他個(gè)體則保持安靜狀態(tài)或者發(fā)出逃離行為。警報(bào)叫聲的持續(xù)時(shí)長(zhǎng)達(dá)132 ms，而強(qiáng)度也更高，達(dá)到52 dB[22]。

2.3警告叫聲高等級(jí)地位的雄性或雌性個(gè)體在舒適的空間位置受到挑戰(zhàn)或者食物資源受到其他個(gè)體的侵占時(shí)用來威脅其他個(gè)體而發(fā)出。警告叫聲有時(shí)可能產(chǎn)生幾次：當(dāng)?shù)?次的警告叫聲沒有引起其他個(gè)體相應(yīng)的反應(yīng)時(shí)，高等級(jí)個(gè)體會(huì)發(fā)出第2次的警告叫聲，并且伴隨著張嘴、眼睛睜大、露出牙齒、伸出胸膛等肢體行為來再次威脅低等級(jí)個(gè)體；當(dāng)?shù)?次警告叫聲依舊無效時(shí)，第3次警告叫聲才會(huì)產(chǎn)生，這時(shí)叫聲非常響亮且短暫，高等級(jí)的個(gè)體也會(huì)攻擊低等級(jí)個(gè)體直到他們停止侵犯行為。警告叫聲的持續(xù)時(shí)間從144 ms到184 ms不等，強(qiáng)度為32~39 dB[22]。

2.4驚訝叫聲當(dāng)川金絲猴遇到陌生人或者其他動(dòng)物時(shí)發(fā)出，驚訝叫聲短暫而清晰，這時(shí)猴群會(huì)停止移動(dòng)并且將注意力轉(zhuǎn)移到陌生人或者其他物體，個(gè)體之間也會(huì)有交流。驚訝叫聲持續(xù)時(shí)長(zhǎng)為36 ms，最大強(qiáng)度可以達(dá)到38 dB[22]。

2.5安靜叫聲猴群個(gè)體在移動(dòng)、進(jìn)食、休息和玩耍的時(shí)候發(fā)出。這種類型的叫聲意味著個(gè)體處于一種安靜平和的狀態(tài)，并且不同的年齡個(gè)體發(fā)出的安靜叫聲不盡相同。安靜叫聲的強(qiáng)度和頻率都要比其他類型叫聲低，強(qiáng)度為22~35 dB，頻率為0.770~1.025 kHz，持續(xù)時(shí)長(zhǎng)為42~54 ms[22]。

2.6其他叫聲川金絲猴的叫聲非常復(fù)雜，還有很多聲音有待持續(xù)的發(fā)掘和理解。除了以上幾種主要類型的叫聲以外，川金絲猴還能發(fā)出一些不容易被解釋的或者沒有明確意義的叫聲，比如打嗝聲、低鳴等[21-23]。

3川金絲猴叫聲的作用

川金絲猴聲音交流對(duì)于維護(hù)種群穩(wěn)定的作用主要體現(xiàn)在以下方面：①領(lǐng)導(dǎo)猴群活動(dòng)。當(dāng)有個(gè)體發(fā)出驚訝叫聲或者警報(bào)叫聲時(shí)，猴群的行為就被統(tǒng)一起來，或者與天敵做斗爭(zhēng)或者逃離[21-23]；其他一些聯(lián)系叫聲也在移動(dòng)或者休息等活動(dòng)時(shí)被用來統(tǒng)一猴群行動(dòng)。 ②維護(hù)種群等級(jí)秩序。個(gè)體之間的警告叫聲和聲音本身所釋放的和個(gè)體強(qiáng)弱有關(guān)的信息，使得低等級(jí)或者從屬的個(gè)體間關(guān)系被建立起來[21-23]。③減少能量消耗。種群中既有行動(dòng)的帶領(lǐng)者，又有一定的等級(jí)秩序，減少了不必要的爭(zhēng)斗，從而節(jié)省了種群的能量消耗[21-23]。

4展望

隨著川金絲猴保護(hù)研究所的建立以及科學(xué)研究的深入，人們對(duì)川金絲猴越來越了解，科研人員也能夠在個(gè)體識(shí)別的基礎(chǔ)上近距離地觀察和研究川金絲猴，這為接下來的川金絲猴生物聲學(xué)研究打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

4.1川金絲猴聲音的影響因素以前一些對(duì)其他非人靈長(zhǎng)類的聲音研究涉及到它們叫聲的生物因素(如食物、天敵類型等)以及非生物因素(如氣象因子等)[29-31]。在有較為穩(wěn)定的川金絲猴投食群的情況下，科研人員已經(jīng)能夠?qū)Υń鸾z猴進(jìn)行個(gè)體識(shí)別，采用焦點(diǎn)動(dòng)物錄音分析并記錄周圍環(huán)境要素的方法，不僅能分析川金絲猴本身之外的因素對(duì)猴群個(gè)體的影響，還能對(duì)比不同個(gè)體之間的叫聲差異來源，分析川金絲猴叫聲是否會(huì)因?yàn)樾詣e、年齡、地位高低等而有類型、目的上的變化。

4.2基于回放試驗(yàn)的功能驗(yàn)證聲譜分析和回放試驗(yàn)是生物聲學(xué)的兩大主要方法，聲譜分析最終能夠定量分析對(duì)比不同聲音的差異，而具體聲音的功能則需要通過回放試驗(yàn)才能進(jìn)行驗(yàn)證[5]。目前，國(guó)外非人靈長(zhǎng)類的聲音回放試驗(yàn)研究已經(jīng)涉及很多物種，而我國(guó)雖然擁有不少的非人靈長(zhǎng)類物種，但回放試驗(yàn)相關(guān)研究很少。今后，川金絲猴聲音的回放功能驗(yàn)證試驗(yàn)可從以下方面開展：①個(gè)體識(shí)別。盡管個(gè)體識(shí)別的回放試驗(yàn)操作難度較大，但只要有正確的研究切入點(diǎn)，比如母猴在哺乳期間對(duì)小猴叫聲的識(shí)別或者是投食群家庭成員變化時(shí)的聲音識(shí)別等，得出的研究結(jié)果將會(huì)具有價(jià)值[32]。②警報(bào)叫聲。國(guó)外靈長(zhǎng)類聲音研究中警報(bào)叫聲的研究是較多的一類，涉及多個(gè)物種，研究成果豐碩[33]。不同的靈長(zhǎng)類動(dòng)物對(duì)不同的天敵能夠發(fā)出不同的警報(bào)叫聲，從而引起不同的逃跑反應(yīng)，而回放試驗(yàn)驗(yàn)證結(jié)果也與自然狀態(tài)下相一致[34-35]。③聯(lián)系叫聲。長(zhǎng)期的野外觀測(cè)發(fā)現(xiàn)這種類型的叫聲在川金絲猴日?；顒?dòng)中具有極為重要的作用，比如集體移動(dòng)、休息、共同防御等[36]，但川金絲猴聲音是否具有此類型的功能還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

4.3不同區(qū)域亞種叫聲的差異對(duì)比分析以前的研究表明生物聲學(xué)分析可以用來進(jìn)行物種識(shí)別以及亞種劃分，這在長(zhǎng)臂猿幾個(gè)地區(qū)亞種的劃分上有充分體現(xiàn)[37-41]。以前研究人員針對(duì)川金絲猴幾個(gè)種群的形態(tài)學(xué)研究以及分子生物學(xué)研究將這幾個(gè)種群劃分為不同的亞種，認(rèn)為對(duì)每個(gè)種群都應(yīng)該有區(qū)別地保護(hù)和管理。如果能夠收集川金絲猴種群的聲音，并進(jìn)行生物聲學(xué)的對(duì)比分析，那么就能對(duì)川金絲猴各種群的分類提供依據(jù)，對(duì)川金絲猴的保護(hù)研究乃至人類語(yǔ)言發(fā)展演化研究做出貢獻(xiàn)。

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收稿日期2016-01-08

作者簡(jiǎn)介盧浪(1990-)，男，湖南長(zhǎng)沙人，碩士研究生，研究方向：川金絲猴生物聲學(xué)。

基金項(xiàng)目國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD03- 02)；湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(2014snjac003)；國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)與繁育項(xiàng)目。

中圖分類號(hào)S 865.1+6

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)03-055-02