飼糧纖維對(duì)家禽腸道健康的調(diào)控及作用機(jī)制

郭愛(ài)偉 CHENG Long 楊亞晉 陳粉粉 汪 謙

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明650224；2.新西蘭林肯大學(xué)農(nóng)業(yè)和生命科學(xué)學(xué)院，基督城85084)

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飼糧纖維對(duì)家禽腸道健康的調(diào)控及作用機(jī)制

郭愛(ài)偉1CHENG Long2楊亞晉1陳粉粉1汪 謙1

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明650224；2.新西蘭林肯大學(xué)農(nóng)業(yè)和生命科學(xué)學(xué)院，基督城85084)

近年來(lái)由于抗生素在臨床上的濫用，使得抗菌藥物的抗菌效果大大降低，抗生素濫用還會(huì)導(dǎo)致有害菌定殖增加，影響人和動(dòng)物的健康。因此，很多國(guó)家開(kāi)始禁止用抗生素作為飼料添加劑，且在飼料中添加低劑量的抗生素作為腸道微生態(tài)調(diào)節(jié)劑已不再受歡迎，而探尋新的抗生素替代品來(lái)調(diào)節(jié)畜禽腸道微生物區(qū)系和維持腸道健康顯得非常重要。人們一直誤認(rèn)為飼糧纖維是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，指出纖維能稀釋飼糧能量水平，影響家禽的生產(chǎn)性能。但最新研究表明，在家禽飼糧中添加適量纖維是改善家禽腸道健康、減少家禽腸道紊亂的一種有效的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施。本文從家禽腸道發(fā)育、腸道黏膜形態(tài)及上皮組織健康、腸道消化生理、腸道微生物區(qū)系等方面綜述飼糧纖維對(duì)家禽腸道健康的影響，為進(jìn)一步研究纖維對(duì)家禽腸道健康的調(diào)控機(jī)制提供參考，也為今后在家禽飼糧中添加纖維性物質(zhì)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

飼糧纖維；消化道發(fā)育；腸黏膜；腸道微生態(tài)；家禽；調(diào)控

最近的研究發(fā)現(xiàn)，在畜禽飼料中長(zhǎng)期添加抗生素給人類(lèi)自身健康和環(huán)境安全帶來(lái)了嚴(yán)重的負(fù)面影響，抗生素在臨床上的濫用，嚴(yán)重破壞了畜禽腸道內(nèi)的微生態(tài)平衡，還引起耐藥性菌株的產(chǎn)生；同時(shí)，抗生素在畜產(chǎn)品中殘留給畜產(chǎn)品安全帶來(lái)威脅，抗生素破壞胃腸道菌群，使外籍致病菌乘機(jī)而入，導(dǎo)致二重感染，最終影響人體健康[1]。很多國(guó)家已經(jīng)開(kāi)始禁止在畜禽飼料中添加抗生素，沒(méi)有禁用的國(guó)家也立法嚴(yán)格限制使用，并規(guī)定停藥期和休藥期[2]。2006年，歐洲國(guó)家在法律上全面禁止在畜禽飼料中使用抗生素。同時(shí)，在飼料中添加低劑量的抗生素作為畜禽腸道微生態(tài)調(diào)節(jié)劑也已不再受歡迎。因此,探尋新的抗生素替代品來(lái)調(diào)節(jié)畜禽腸道微生物區(qū)系和維持腸道健康是后抗生素時(shí)代的緊迫任務(wù)?？共I(yíng)養(yǎng)是基于這種背景下產(chǎn)生的，營(yíng)養(yǎng)不僅可以通過(guò)調(diào)節(jié)免疫功能而影響健康[3]，而且可以通過(guò)調(diào)控腸道發(fā)育和腸道微生態(tài)環(huán)境[2]、影響特異性疾病的發(fā)生、發(fā)展過(guò)程等多種途徑影響畜禽健康。因此，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控畜禽腸道健康，最大潛力地發(fā)揮其先天性免疫功能，對(duì)維護(hù)畜禽健康、改善畜禽的生產(chǎn)性能與畜產(chǎn)品安全等具有重要意義[2,4]。纖維是在這種背景下成為家禽營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的又一個(gè)熱點(diǎn)，尤其是其在促進(jìn)家禽腸道發(fā)育、調(diào)控腸道微生態(tài)和改善家禽福利等方面越來(lái)越引起人們的關(guān)注。

1 飼糧纖維概述

飼糧纖維(dietary fiber)一詞首次出現(xiàn)在1953年，主要是指纖維素、半纖維素和木質(zhì)素[5]。1976年，Trowell[6]首次將纖維定義為“不能被人類(lèi)消化酶水解的植物細(xì)胞壁殘余物”，雖然這個(gè)定義為大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)學(xué)家所接受，但它也有局限性，因?yàn)橛行┓侵参锛?xì)胞壁中的物質(zhì)也能對(duì)抗消化酶的作用。因此，Cummings[7]提出，纖維應(yīng)包括所有非淀粉性多糖和木質(zhì)素，與Trowell[6]的定義相比，這個(gè)定義的局限性要小些。1984年，Asp等[8]用纖維的組成成分給出了飼糧纖維的定義，認(rèn)為飼糧纖維包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠、樹(shù)膠和漿膠，而不可消化的蛋白質(zhì)和脂類(lèi)、不溶性淀粉、無(wú)機(jī)元素、蠟、角質(zhì)、硅酸鹽和多胺等則不屬于此范疇。另?yè)?jù)盧德勛[9]報(bào)道，飼糧纖維是飼糧內(nèi)由一種具有特殊營(yíng)養(yǎng)生理作用的復(fù)合成分，飼糧內(nèi)組成纖維的單個(gè)成分的營(yíng)養(yǎng)作用并不等于飼糧纖維整體的營(yíng)養(yǎng)生理作用；飼糧纖維應(yīng)包括結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性2部分；應(yīng)該反映出飼糧纖維的品質(zhì)，用可利用指標(biāo)來(lái)取代原來(lái)的粗指標(biāo)；飼糧纖維的分析方法應(yīng)以全面反映其定義的上述3層含義，并具有操作簡(jiǎn)便、易行、快速以及重復(fù)性強(qiáng)等特點(diǎn)。目前，飼糧纖維被定義為不能被動(dòng)物內(nèi)源消化酶消化的飼料成分，主要存在于植物細(xì)胞壁中，包括多糖、寡糖、木質(zhì)素及相關(guān)的植物性物質(zhì)。按纖維溶解性，將飼糧纖維分為可溶性纖維(soluble dietary fiber，SDF)和不溶性纖維(insoluble dietary fiber，IDF)。SDF主要包括果膠、樹(shù)膠和部分半纖維素等，其由于高的持水性和黏性，可延緩胃腸道的排空速度；而IDF主要包括纖維素、半纖維素及木質(zhì)素，對(duì)胃和小腸活動(dòng)影響較小，其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)以及木質(zhì)化程度對(duì)大腸發(fā)酵活動(dòng)和短鏈脂肪酸(short chain fatty acids，SCFA)的吸收有重要影響[10]。

20世紀(jì)70年代后，高能量、高蛋白質(zhì)、低纖維的家禽配合飼料的使用，極大地提高了家禽的生產(chǎn)水平，人們一直把飼糧纖維誤認(rèn)為是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，指出纖維能稀釋飼糧能量水平，降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，降低家禽的采食量，從而影響家禽的生產(chǎn)性能[11-12]。因此，在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)，在家禽飼糧中盡可能限制纖維的含量，在各種家禽的飼糧中規(guī)定了粗纖維(crude fiber，CF)允許的上限，成年肉雞飼糧中CF應(yīng)低于7%，肉仔雞飼糧中CF要求低于3%[13]。隨著人們生活水平的提高，人們對(duì)畜產(chǎn)品品質(zhì)的要求越來(lái)越高以及考慮到動(dòng)物保護(hù)組織對(duì)改善動(dòng)物福利方面的要求，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家又開(kāi)始關(guān)注飼糧纖維對(duì)家禽腸道健康的影響[14]。近年來(lái)在家禽上的研究證實(shí)，為了保證家禽肌胃活動(dòng)、腸道的正常生理功能、維持腸道微生態(tài)平衡及改善家禽福利，家禽飼糧中必須保證有一定數(shù)量的纖維[11,15-16]。

2 飼糧纖維與家禽腸道健康

腸道健康的維持是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，它依賴(lài)飼糧、腸道微生物區(qū)系和黏膜(包括腸道上皮細(xì)胞和附著在上皮細(xì)胞上的黏液)之間一種微妙的平衡。纖維與腸黏膜和腸道微生物相互關(guān)系，可以有效地預(yù)防腸道疾病的發(fā)生，從而改善腸道健康[2,17]。而家禽腸道健康關(guān)系到家禽整體的健康和生產(chǎn)水平，飼糧中添加適當(dāng)水平的纖維能夠改善家禽的生產(chǎn)性能，通過(guò)調(diào)節(jié)腸道發(fā)育、腸道黏膜形態(tài)以及腸道微生態(tài)環(huán)境而影響腸道的健康[18-19]。

2.1 飼糧纖維對(duì)家禽腸道黏膜形態(tài)和腸道發(fā)育的影響

動(dòng)物腸道黏膜是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部位及機(jī)體的第一道免疫屏障，也是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)外環(huán)境之間的一種免疫屏障。黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)及功能的完整性對(duì)維持家禽腸道健康和生產(chǎn)具有重要的意義，現(xiàn)有的研究發(fā)現(xiàn)，適量的纖維可以改善家禽腸道發(fā)育及黏膜形態(tài)[20]。

2.1.1 對(duì)腸道黏膜形態(tài)的影響

Cassidy等[21]用苜蓿、麥麩、纖維素和果膠為纖維源，探討其對(duì)小鼠空腸和結(jié)腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)，纖維源的添加量為小鼠飼糧的15%，結(jié)果表明，纖維會(huì)影響小鼠腸道黏膜構(gòu)造，使腸黏膜細(xì)胞腫脹，絨毛排列混亂，小腸刷狀緣微絨毛脫落。Jamroz等[22]將甜菜渣添加到鵝飼糧中，使鵝大腸絨毛變長(zhǎng)；飼喂高比例帶殼燕麥?zhǔn)郭Z腸道黏膜厚度增加；半纖維素、纖維素含量豐富的燕麥、甜菜渣、草粉能增加鵝腸壁厚度，使小腸、大腸腸壁肌層厚度增加。飼糧纖維源不影響鵝十二指腸、空腸和回腸絨毛的形態(tài)，但影響盲腸黏膜形態(tài)，各種纖維對(duì)腸道絨毛都沒(méi)有形態(tài)學(xué)上的損傷[23]。以苜蓿草粉為纖維源飼喂固始雞，結(jié)果表明，隨著飼糧纖維水平的提高，雞腸道絨毛高度增加或呈增加趨勢(shì)，而隱窩深度變淺，腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)沒(méi)有受到破壞，說(shuō)明飼糧纖維能夠刺激腸道發(fā)育，增加腸絨毛長(zhǎng)度[24]。李青竹等[25]用羊草和玉米秸稈為纖維源，探討其對(duì)鵝腸道形態(tài)發(fā)育的影響，結(jié)果表明，玉米秸稈組和羊草組鵝小腸各段絨毛高度/隱窩深度值呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，回腸絨毛高度/隱窩深度值低于十二指腸和空腸，羊草組鵝十二指腸和空腸絨毛高度/隱窩深度值高于玉米秸稈組。綜合考慮，羊草組十二指腸及空腸形態(tài)學(xué)發(fā)育優(yōu)于玉米秸稈組。朱曉春等[26]用苜蓿草粉和稻殼為纖維源飼喂揚(yáng)州鵝，結(jié)果表明，14日齡時(shí)，稻殼組顯著降低了各段腸道絨毛的高度；28日齡時(shí)，苜蓿草粉組和稻殼組對(duì)鵝腸絨毛高度的影響差異不顯著。由于稻殼木質(zhì)化程度高，添加稻殼不利于鵝小腸絨毛生長(zhǎng)發(fā)育，但鵝對(duì)稻殼纖維的刺激有一個(gè)適應(yīng)過(guò)程，苜蓿草粉組腸道絨毛高度及十二指腸固有層厚度高于稻殼組，但2組間無(wú)顯著差異。Sadeghi等[12]用甜菜渣(30 g/kg)、谷殼(30 g/kg)和甜菜渣谷殼等量混合物(30 g/kg)為纖維源飼喂肉雞，21日齡時(shí)，與對(duì)照組相比，甜菜渣顯著降低了十二指腸和回腸絨毛高度；谷殼組和甜菜渣谷殼等量混合組與對(duì)照組相比，十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度、隱窩深度以及絨毛高度/隱窩深度值差異不顯著。一方面，適量的纖維能刺激腸道蠕動(dòng)，使腸絨毛排列整齊，改善腸道黏膜形態(tài)，加快食糜流通速率，從而使病原菌難以附著到腸壁上；另一方面，纖維在消化道內(nèi)被微生物發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，降低了腸道局部pH，能抑制大腸桿菌、沙門(mén)氏菌等有害菌的生長(zhǎng)繁殖，從而使腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)免受有害菌代謝產(chǎn)物的損害[27]。以上研究表明，纖維對(duì)家禽腸道黏膜形態(tài)的影響受纖維類(lèi)型的影響較大，SDF會(huì)增加家禽腸道食糜的黏稠度和腸道內(nèi)容物，改變腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)，損傷腸絨毛細(xì)胞，使腸絨毛萎縮；而飼糧中適當(dāng)?shù)?、不溶性和木質(zhì)化程度較低的纖維會(huì)增加腸道腺窩細(xì)胞的增殖，增加腸絨毛長(zhǎng)度，改善腸道黏膜形態(tài)，這可能是由于纖維在消化道后端經(jīng)過(guò)微生物發(fā)酵形成SCFA，其中的丁酸會(huì)改善腸黏膜形態(tài)，其具體作用機(jī)制還不十分清楚，有待于進(jìn)一步的研究。

2.1.2 對(duì)腸道發(fā)育的影響

飼糧纖維會(huì)影響家禽消化道的長(zhǎng)度、重量和容積，不同類(lèi)型、水平和來(lái)源的纖維對(duì)其家禽腸道發(fā)育的影響存在差異。Jiménez-Moreno等[18]用30 g/kg纖維素、甜菜渣、燕麥殼和對(duì)照組飼糧飼喂肉雞，結(jié)果表明，甜菜渣組腸道相對(duì)重量顯著高于對(duì)照組和纖維素組，燕麥殼組肌胃的相對(duì)重量顯著高于甜菜渣組，而且燕麥殼組和甜菜渣組肌胃的相對(duì)重量高于對(duì)照組和纖維素組，添加甜菜渣和燕麥殼對(duì)腺胃和盲腸的影響差異不顯著，且飼糧中添加適當(dāng)水平的燕麥殼和甜菜渣能增強(qiáng)肌胃的活動(dòng)，降低腸道上部pH。而放牧飼養(yǎng)或飼喂高纖維飼糧可刺激鵝胃腸道發(fā)育，尤其是增加肌胃和盲腸重量及腸黏膜厚度[28-29]。周世霞[30]報(bào)道，隨著飼糧纖維水平的提高，鵝消化器官的重量、相對(duì)重量及腸道各段的長(zhǎng)度也增加，其中肌胃、腺胃、十二指腸、空腸、盲腸和直腸的重量差異極顯著，適量的纖維還可以促進(jìn)鵝小腸絨毛的發(fā)育。Jiménez-Moreno等[31]研究了飼糧中添加5%甜菜渣和燕麥殼對(duì)肉雞腸道發(fā)育的影響，研究結(jié)果表明，纖維顯著增加了肌胃的相對(duì)重量及肌胃內(nèi)容物的重量，同時(shí)也降低了食糜的pH。Sacranie等[32]研究表明，飼糧中的燕麥殼和大麥殼能夠增加肉雞肌胃的重量和容積，同時(shí)能顯著降低肌胃的pH。Noy等[33]研究表明，谷殼作為纖維源飼喂肉雞，這種IDF可以顯著降低十二指腸的相對(duì)重量；而甜菜渣含有很高的果膠物質(zhì)，能夠增加腸道食糜，且增加了小腸的重量。Sadeghi等[12]用甜菜渣(30 g/kg)、谷殼(30 g/kg)和甜菜渣谷殼等量混合物(30 g/kg)為纖維源飼喂肉雞，結(jié)果表明，谷殼降低了肉雞十二指腸的重量，而甜菜渣增加了空腸和回腸的重量。其可能是甜菜渣含有豐富果膠的原因，而果膠能夠增加腸道的黏度，降低食糜通過(guò)速度，這與Noy等[33]和Iji等[34]報(bào)道的結(jié)果相一致，認(rèn)為高比例的SDF能夠增加小腸的重量。Jiménez-Moreno等[35]認(rèn)為，甜菜渣與谷殼相比，能夠使6～12日齡雞的腸道更長(zhǎng)，而Saki等[36]添加高比例的SDF能夠降低14日齡肉雞回腸的長(zhǎng)度。以上研究表明，飼糧纖維對(duì)家禽腸道發(fā)育的影響受纖維類(lèi)型及纖維溶解性的影響較大，SDF能夠增加腸道食糜的黏性，機(jī)體通過(guò)增加空腸和回腸的重量來(lái)適應(yīng)SDF帶來(lái)的低食糜通過(guò)速度，從而增加了小腸的重量；而IDF使家禽小腸、大腸腸壁肌層厚度增加來(lái)影響家禽腸道的發(fā)育，長(zhǎng)期飼喂高比例的木質(zhì)化程度過(guò)高、硅酸鹽高的IDF對(duì)家禽不利，其可能通過(guò)損傷腸黏膜上皮細(xì)胞微絨毛以及降低養(yǎng)分的吸收速度來(lái)影響家禽腸道健康和生產(chǎn)性能，這一點(diǎn)還有待于進(jìn)一步研究。

2.1.3 對(duì)腸道揮發(fā)性脂肪酸的影響

飼糧纖維在消化道內(nèi)經(jīng)微生物的作用下分解形成揮發(fā)性脂肪酸，主要有乙酸、丙酸、丁酸、乳酸以及琥珀酸等，目前認(rèn)為這些SCFA是大腸黏膜代謝的主要能源。據(jù)報(bào)道，生長(zhǎng)豬和成年豬維持凈能的15%～24%以及成年人5%～10%的凈能是由消化道內(nèi)的SCFA提供[37-38]，肉雞大腸內(nèi)發(fā)酵所產(chǎn)生的能量相當(dāng)于其代謝能的3%～4%[39]。SCFA對(duì)于維持非反芻動(dòng)物腸道健康起著非常重要的作用，乙酸被運(yùn)送到肝臟，作為肌肉能量代謝的底物；丙酸在肝臟合成葡萄糖，供機(jī)體能量所需；丁酸在維護(hù)腸道健康方面起著非常重要的作用，丁酸通過(guò)刺激腸黏膜上皮細(xì)胞的增殖而促進(jìn)大腸和小腸的絨毛發(fā)育；SCFA還可以在大腸內(nèi)促進(jìn)水和鈉的吸收，從而預(yù)防腹瀉的發(fā)生[2]。有研究報(bào)道，飼糧中隨著纖維水平的提高，會(huì)顯著降低丁酸的比例，而對(duì)其他脂肪酸的影響較小[40]。當(dāng)肉雞飼糧中IDF比例增加時(shí)，丁酸濃度顯著增加，而乙酸的相對(duì)濃度隨著纖維的增加而呈下降的趨勢(shì)[41]。Kalmendal等[42]用高纖維的向日葵餅(含CF 37.03%，含IDF 31.7%)作為纖維源，配制含CF分別為2.30%(無(wú)向日葵餅)、5.42%(10%向日葵餅)、7.96%(20%向日葵餅)和10.99%(30%向日葵餅)的飼糧飼喂肉雞，結(jié)果表明，隨著飼糧中IDF含量的增加，空腸中乙酸和丙酸含量顯著下降，各組間丁酸含量差異不顯著；此外，隨著飼糧中IDF含量的增加，空腸中乳酸含量呈降低的趨勢(shì)。飼糧纖維類(lèi)型也會(huì)影響腸道揮發(fā)性脂肪酸的組成，飼糧中高比例的SDF可能會(huì)增加腸道微生物的數(shù)量，從而增加腸道SCFA的量[40]。此外，SCFA所創(chuàng)造的腸道酸性環(huán)境能夠抑制腸道內(nèi)大腸桿菌、沙門(mén)氏菌及梭狀芽孢桿菌等致病菌的定殖[20]。SCFA還可誘導(dǎo)黏蛋白與三葉因子的分泌，有助于改善黏膜層的黏彈特性，減少炎癥細(xì)胞的補(bǔ)充，參與維護(hù)和修復(fù)損失的腸道黏膜，促進(jìn)腸絨毛發(fā)育，同時(shí)也會(huì)增加礦物元素在腸道的吸收[43-44]。目前，飼糧纖維對(duì)家禽腸道SCFA影響的報(bào)道較少，報(bào)道的結(jié)果也存在一定的差異，這可能是由于飼糧纖維的來(lái)源、溶解性及添加水平不同而導(dǎo)致的。與反芻動(dòng)物相比，飼糧纖維對(duì)家禽腸道SCFA的產(chǎn)生存在一定的特異性，即家禽飼糧中增加纖維含量使家禽腸道乙酸、丙酸的量有下降的趨勢(shì)，而乳酸略有下降，丁酸呈上升趨勢(shì)或影響不顯著。今后，應(yīng)加強(qiáng)飼糧纖維對(duì)家禽腸道SCFA產(chǎn)生、利用的影響機(jī)制，尤其是丁酸在促進(jìn)家禽腸道絨毛及黏膜形態(tài)發(fā)育方面的機(jī)制。

2.2 飼糧纖維對(duì)家禽消化生理的影響

2.2.1 對(duì)家禽腸道蠕動(dòng)的影響

攝入適量類(lèi)型的纖維，有助于維持家禽胃腸道正常蠕動(dòng)、酶分泌以及腸道pH。IDF通過(guò)吸收大量水分和維持消化道正?；顒?dòng)，增強(qiáng)家禽腸道的蠕動(dòng)，同時(shí)，飼糧纖維能夠刺激結(jié)腸，使其蠕動(dòng)加快。腸道蠕動(dòng)使小腸內(nèi)容物進(jìn)入盲腸，逆蠕動(dòng)則使直腸內(nèi)容物倒流進(jìn)入盲腸，盲腸的緩慢蠕動(dòng)與逆蠕動(dòng)使腸道內(nèi)容物得以充分混合均勻，為微生物的進(jìn)一步發(fā)酵創(chuàng)造了良好的條件[45]。施用暉等[46]研究了玉米、豆粕、菜籽餅、麥麩和牛鞭草等5種飼料在鴨消化道的排空速度，結(jié)果表明，5種飼料在鴨消化道排空速度依次為：牛鞭草>麥麩>菜籽餅>豆粕>玉米，可見(jiàn)隨著飼糧纖維含量的提高，消化道食糜排空速度加快。不同飼糧纖維類(lèi)型對(duì)家禽腸道蠕動(dòng)的影響存在差異[47]，在腸道中未發(fā)酵的部分纖維通過(guò)機(jī)械作用影響腸道的蠕動(dòng)和食糜滯留時(shí)間，而可發(fā)酵部分則可能是通過(guò)其發(fā)酵產(chǎn)品來(lái)影響腸道蠕動(dòng)和食糜流通速度。因此，還要進(jìn)一步研究不同纖維來(lái)源對(duì)腸道蠕動(dòng)的影響機(jī)制，為今后家禽腸道健康調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

2.2.2 對(duì)家禽腸道消化酶的影響

飼糧纖維也會(huì)影響家禽胃及小腸內(nèi)淀粉酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶和脂肪酶的活性，受影響的程度與纖維的來(lái)源、添加水平以及酶的種類(lèi)有關(guān)。飼糧中添加高比例的纖維會(huì)影響動(dòng)物腸道消化酶活性和消化液的分泌，高纖維飼糧還會(huì)引起動(dòng)物消化生理及消化道形態(tài)上的相應(yīng)改變，導(dǎo)致蛋白質(zhì)、內(nèi)源脂類(lèi)、電解質(zhì)以及水分泌大量增加[48]，結(jié)果導(dǎo)致消化器官增大、消化液分泌增多、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率下降。肉雞飼糧中添加大麥后，顯著降低了腸道內(nèi)容物中脂肪酶和淀粉酶的活性，高纖維飼糧也會(huì)顯著增加蛋白質(zhì)、脂類(lèi)以及電解質(zhì)的內(nèi)源分泌[45]。Mosenthin等[49]研究表明，果膠對(duì)豬胰酶和胰液量的影響差異不顯著，但使胰腺分泌的α-淀粉酶的量減少，飼糧纖維降低消化酶活性可能是由于其與消化酶絡(luò)合，從而阻止了這些酶與其底物發(fā)生反應(yīng)。含苜蓿粉和果膠的飼糧會(huì)提高家禽盲腸內(nèi)淀粉酶和纖維素酶的活性，可能是由于非淀粉多糖和未消化的淀粉在盲腸內(nèi)發(fā)酵，促進(jìn)了盲腸微生物的生長(zhǎng)，提高了微生物分泌酶的量[50]。王金全等[51]研究表明，肉雞飼糧中麩皮含量高時(shí)，可以降低胃蛋白酶、腸道總蛋白酶及淀粉酶的活性，胰蛋白酶活性隨飼糧中麩皮含量的升高而增加，這可能是由于SDF引起胰腺代償性肥大，酶分泌量也增加了。以苜蓿草粉為纖維源飼喂固始雞，結(jié)果表明，盲腸纖維素酶活性隨飼糧纖維水平的提高而顯著提高或呈提高趨勢(shì)，隨著周齡增大，飼喂時(shí)間延長(zhǎng)，添加苜蓿草粉的各試驗(yàn)組腸纖維素酶活性顯著提高；且適當(dāng)類(lèi)型的纖維性物質(zhì)在家禽盲腸中發(fā)酵，產(chǎn)生的SCFA促進(jìn)了盲腸微生物的生長(zhǎng)與繁殖，使微生物產(chǎn)生了較多的纖維素酶[24]。目前，飼糧纖維對(duì)家禽胃腸道消化酶分泌影響的研究存在一定的差異，可能與纖維的來(lái)源、添加水平、類(lèi)型有關(guān)，木質(zhì)化程度高的高纖維飼糧可能會(huì)降低腸道酶的分泌及活性，導(dǎo)致蛋白質(zhì)、脂類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)源性損失增加，適量的、木質(zhì)化程度低的飼糧纖維可以在腸道刺激一些酶的活性，尤其是纖維素酶的分泌及活性。

2.2.3 對(duì)家禽腸道pH的影響

動(dòng)物消化道內(nèi)pH主要受神經(jīng)和激素的調(diào)控，但隨著動(dòng)物生理年齡的增長(zhǎng)，消化道pH同時(shí)也受到日齡和飼糧等各種因素的影響，飼糧纖維也會(huì)影響家禽腸道不同部位pH。21日齡的肉雞飼喂小麥和高粱為基礎(chǔ)的飼糧，嗉囊的pH在4.82～4.98，腺胃pH在3.12～3.78，肌胃pH在2.61～2.67，小腸pH在5.29～5.78，盲腸pH在4.80～5.12[52]。Jiménez-Moreno等[18]用30 g/kg纖維素、甜菜渣、燕麥殼和對(duì)照組飼糧飼喂肉雞，結(jié)果表明，燕麥殼和甜菜渣組肌胃的pH低于纖維素組，可能是由于燕麥殼和甜菜渣2種纖維源在腺胃能刺激鹽酸的分泌。在飼糧中增加纖維量對(duì)家禽腸道pH的影響報(bào)道較少，飼糧纖維對(duì)十二指腸pH不會(huì)產(chǎn)生明顯影響，消化道pH從十二指腸到空腸會(huì)逐步下降，降低程度纖維素大于甜菜渣。以上研究表明，纖維對(duì)家禽腸道pH的影響主要是在肌胃，飼糧纖維可以顯著降低肌胃的pH，可能是由于某些纖維源在腺胃能夠刺激鹽酸的分泌。目前，關(guān)于飼糧中增加纖維對(duì)家禽腸道pH影響的報(bào)道較少，影響機(jī)制方面的研究也比較缺乏，今后應(yīng)加強(qiáng)此方面的研究。

2.3 飼糧纖維對(duì)家禽腸道微生態(tài)的影響

家禽腸道微生態(tài)平衡對(duì)于家禽健康及生產(chǎn)性能極其重要，飼糧纖維會(huì)影響家禽腸道菌群多樣性，適量的纖維給家禽腸道微生物的增殖提供了良好的環(huán)境條件[2]。適量纖維可以顯著提高肉鵝腸道乳酸桿菌的數(shù)量[53]。王寶維等[54]報(bào)道，隨著飼糧纖維水平的提高，鵝腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量顯著增加。邵彩梅等[28]研究鵝飼糧中添加纖維對(duì)盲腸微生物的影響，結(jié)果表明，飼糧中補(bǔ)加青飼料可使鵝盲腸內(nèi)微生物活動(dòng)能力加強(qiáng)，適宜的飼糧纖維還具有一定的屏障作用，能夠抑制腸道中梭狀孢桿菌和鼠傷寒沙門(mén)氏菌等病原微生物的生長(zhǎng)，從而起到改善畜禽腸道微生態(tài)環(huán)境的作用，改善家禽的健康狀況[55]。Shakouri等[56]的研究表明，在肉雞飼糧中添加3%的柑橘果膠能增加小腸食糜的黏性，使食糜在消化道通過(guò)速率下降，從而使盲腸中腸桿菌增加。飼糧纖維中的SDF一般不能很好地被畜禽消化酶消化利用，而在消化道后端充當(dāng)微生物發(fā)酵的底物，并產(chǎn)生SCFA，能刺激腺胃分泌鹽酸，兩者協(xié)同降低了腸道的pH，抑制了沙門(mén)氏桿菌等有害菌的增殖，而對(duì)乳酸菌等有益菌無(wú)影響[57]。以苜蓿草粉為纖維源飼喂固始雞，研究表明，隨著飼糧纖維水平的提高(2.51%～7.79%)，盲腸微生物種類(lèi)和數(shù)量顯著增加或呈增加趨勢(shì)，飼糧纖維使固始雞盲腸微生物的種類(lèi)和數(shù)量有所增加；且飼糧中纖維水平提高了與纖維分解有關(guān)的解纖維素羧菌(Clostridiumcellulolyticum)、普雷沃氏菌(Prevotella)、發(fā)酵碳水化合物的擬桿菌(Bacteroides)和梭菌屬細(xì)菌(Clostridiumspp.)的增殖[24]。胡敏華等[53]用皇竹草為纖維源飼喂肉鵝，結(jié)果表明，腸道乳酸桿菌數(shù)隨著粗纖維水平的上升(5.03%～8.98%)而顯著增加，當(dāng)飼糧中的粗纖維達(dá)到10.98%時(shí)，乳酸桿菌和大腸桿菌均出現(xiàn)下降。王長(zhǎng)文等[58]以羊草和玉米秸為纖維源的飼糧飼喂吉林白鵝，結(jié)果表明，46日齡時(shí)，雛鵝消化道微生物完成定殖過(guò)程，玉米秸稈組細(xì)菌數(shù)量高于羊草組，羊草組的乳酸桿菌和雙歧桿菌的相對(duì)含量比玉米秸稈組高，大腸桿菌的優(yōu)勢(shì)部位在腺胃，腸球菌和乳酸桿菌的優(yōu)勢(shì)部位在回腸，葡萄球菌、類(lèi)桿菌、真桿菌、雙歧桿菌、消化球菌的優(yōu)勢(shì)部位在盲腸。Jiménez-Moreno等[31]研究了飼糧中添加5%的燕麥殼或甜菜渣對(duì)肉雞嗉囔和盲腸中乳酸桿菌、盲腸中產(chǎn)氣莢膜梭菌與腸桿菌的影響，結(jié)果表明，甜菜渣增加了嗉囔中乳酸桿菌的數(shù)量，而燕麥殼的影響不明顯；燕麥殼和甜菜渣對(duì)盲腸中乳酸桿菌的數(shù)量未產(chǎn)生影響，飼糧中的IDF(如燕麥殼)通過(guò)改善肌胃的功能和機(jī)械刺激胃腸道黏膜表面，提高胃腸道的蠕動(dòng)性，降低產(chǎn)氣莢膜梭菌(Clostridiumperfringens)等有害菌黏附在胃腸道末端黏膜表面的機(jī)會(huì)。Kalmendal等[42]研究表明，20%向日葵餅組的梭狀菌(Clostridiumspp.)顯著低于對(duì)照組，10%向日葵餅組乳酸桿菌(Lactobacillusspp.)顯著低于對(duì)照組，大腸桿菌(Escherichiacoli)各組間差異不顯著。劉蓓一[59]探討了稻殼對(duì)揚(yáng)州鵝腸道微生物的影響，結(jié)果表明：20%稻殼組、40%稻殼組中出現(xiàn)了與分解纖維素和發(fā)酵碳水化合物相關(guān)的梭菌屬細(xì)菌、纖維單細(xì)胞菌屬、擬桿菌屬、密螺旋體、真細(xì)菌屬等；飼糧中隨著纖維水平的增加，提高了鵝腸道乳酸桿菌、韋榮氏球菌、梭菌Ⅳ的含量，降低了大腸桿菌的數(shù)量，對(duì)雙歧桿菌的影響不顯著；但飼糧中纖維過(guò)高時(shí)，如60%稻殼組，則鵝盲腸內(nèi)大腸桿菌和腸桿菌的數(shù)量開(kāi)始增加。以上研究表明，家禽腸道微生物種類(lèi)和數(shù)量受飼糧纖維源、纖維的溶解性、木質(zhì)化程度及添加水平的影響，SDF會(huì)增加大腸和回腸微生物的數(shù)量和多樣性；IDF主要是通過(guò)增強(qiáng)腸道的蠕動(dòng)功能，降低一些致病菌在腸黏膜上附著，例如產(chǎn)氣莢膜梭菌，由于IDF的降解和發(fā)酵需要消耗較長(zhǎng)的時(shí)間，所以一般在大腸內(nèi)進(jìn)行發(fā)酵，也會(huì)影響大腸內(nèi)微生物數(shù)量與種類(lèi)。此外，由于早期研究受腸道細(xì)菌培養(yǎng)條件的限制，多數(shù)研究主要集中在大腸桿菌、沙門(mén)氏菌以及乳酸桿菌等易培養(yǎng)細(xì)菌的研究，而家禽腸道中微生物是龐大而復(fù)雜的，隨著不依賴(lài)微生物培養(yǎng)的分子生物技術(shù)的發(fā)展，為研究家禽腸道微生態(tài)提供了簡(jiǎn)便而快捷的方法，如變性梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)技術(shù)，能夠快速、正確地評(píng)價(jià)纖維對(duì)家禽腸道微生物群落的影響規(guī)律。

3 小 結(jié)

除了遺傳和環(huán)境因素外，營(yíng)養(yǎng)是維持家禽腸道健康最主要的因素。目前，通過(guò)纖維調(diào)控家禽腸道健康成為一種新的營(yíng)養(yǎng)策略，纖維對(duì)于維護(hù)家禽腸道健康和調(diào)控腸道微生態(tài)方面起著非常重要的作用，飼糧中添加適當(dāng)纖維可以促進(jìn)腸道發(fā)育、改善腸道微絨毛、降低腸道pH并改善腸道微生態(tài)環(huán)境。但纖維對(duì)家禽腸道健康的調(diào)控是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，主要依賴(lài)于腸黏膜上皮細(xì)胞、黏液以及腸道微生態(tài)的共同作用。目前許多研究報(bào)道存在一定的差異，大多數(shù)研究集中纖維對(duì)鵝腸道發(fā)育及腸道微生態(tài)的影響，對(duì)于肉雞、產(chǎn)蛋雞中纖維對(duì)腸道健康調(diào)控的報(bào)道較少、較零散，缺乏系統(tǒng)性，因此，今后應(yīng)該進(jìn)一步系統(tǒng)研究不同纖維源對(duì)家禽整體腸道健康調(diào)控機(jī)制，并著手確定家禽在最佳生產(chǎn)性能及維護(hù)腸道健康水平下對(duì)飼糧中纖維的最佳需要量，為今后纖維性物質(zhì)在家禽生產(chǎn)中的科學(xué)、合理和有效使用提供科學(xué)依據(jù)。

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Author, GUO Aiwei, associate professor, E-mail: g.aiwei.swfu@hotmail.com

(責(zé)任編輯 田艷明)

Regulation of Dietary Fiber on Gut Health of Poultry and Its Potential Mechanisms

GUO Aiwei1CHENG Long2YANG Yajin1CHEN Fenfen1WANG Qian1

(1. Faculty of Life Science, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China; 2. Faculty of Agriculture and Life Sciences, Lincoln University, P.O. Box 85084, New Zealand)

The long term and extensive use of antibiotics for medical and veterinary purposes may eventually result in selection of antibiotics resistant bacterial species or strains, and reduce the effectiveness of antibiotics use. This resistance also can be transferred to other formerly susceptible bacteria, thus posing a threat to both animal and human health. This led to the ban on the use of antibiotics in feeds as growth promoters in many countries throughout the world. Natural additives and increasing the level of fiber in the diets have been explored as alternative nutritional strategies to improve gut health of poultry. Traditionally, dietary fiber has been considered as a diluent of the diet energy content and, often, an antinutritional factor. However, moderate amounts of dietary fiber may improve the intestinal health and reduce the intestinal disorders in poultry. This paper reviewed finding of manipulating dietary fiber on regulating intestinal microflora, digestive tract development and mucous membrane of poultry. The paper discussed potential dietary fiber interaction with the intestinal mucosa, including the epithelium and the mucus, and provided scientific guidance on the use of dietary fiber to improve poultry production.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(11)：3377-3385]

dietary fiber; digestive tract development; intestinal mucosa; intestinal microecology; poultry; regulation

2016-04-27

云南省優(yōu)勢(shì)特色重點(diǎn)學(xué)科生物學(xué)一級(jí)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目(50097505)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31460609)

郭愛(ài)偉(1975—)，男，甘肅臨夏人，副教授，博士，主要從事家禽營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究。E-mail： g.aiwei.swfu@hotmail.com

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.11.002

S816

A

1006-267X(2016)11-3377-09