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    扦插棚內(nèi)外甜櫻桃矮化砧吉塞拉植株光合特性的比較研究

    2016-02-05 09:38徐秀玉車興凱高華君王家喜孫山
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年12期
    關(guān)鍵詞:光合特性

    徐秀玉++車興凱++高華君++王家喜++孫山

    摘要:為給甜櫻桃矮化砧吉塞拉綠枝扦插苗的大田移栽技術(shù)提供參考依據(jù),以盆栽的‘吉塞拉6號為試材,對扦插棚內(nèi)、外生長的幼苗葉片形態(tài)和光合特性進行了比較研究。結(jié)果顯示:與棚外植株相比,棚內(nèi)植株的葉面積、葉綠素含量分別提高了51.0%、81.2%,而比葉重、葉綠素a/b值卻降低了35.9%、18.9%;棚內(nèi)植株葉片的羧化效率、光合能力、光補償點、光飽和點和水分利用效率分別下降20.59%、18.49%、45.90%、28.57%和15.98%.但表觀量子效率增加29.91%;棚內(nèi)植株的光合最適溫度范圍變寬,為25-32℃;葉綠素?zé)晒獾姆枪饣瘜W(xué)猝滅( NPQ)的啟動速率和啟動后值均明顯降低。結(jié)果表明,低光、高濕環(huán)境下生長的棚內(nèi)幼苗不僅光合能力弱,熱耗散能力也低,即使經(jīng)過20天的適應(yīng)鍛煉,其葉片結(jié)構(gòu)和光合功能仍沒有達(dá)到自然光下發(fā)育葉片的水平。

    關(guān)鍵詞:吉塞拉;扦插棚;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>

    中圖分類號:S662.501

    文獻標(biāo)識號:A 文章編號:1001-4942 (2015)12-0020-04

    甜櫻桃矮化砧木吉塞拉是德國以歐洲酸櫻桃(Prunus cerasus)與灰毛葉櫻桃(P.canescens)進行種間雜交培育的三倍體雜種,其與大多數(shù)甜櫻桃品種嫁接親和良好,具有明顯的矮化、早實、豐產(chǎn)等優(yōu)點。由于吉塞拉為無性系砧木,不能采用種子繁殖,而常規(guī)壓條及硬枝扦插生根又很困難,其苗木繁育目前多采用當(dāng)年生的嫩梢進行綠枝扦插。吉塞拉綠枝扦插在大棚內(nèi)進行,插條的生根、生長均處于適宜的光照、濕度及溫度等環(huán)境條件下,夏季移栽大田時,會遭遇強光、相對濕度降低等環(huán)境脅迫,成活率較低。

    本研究以扦插棚內(nèi)、外生長的吉塞拉盆栽苗為材料,重點比較兩種環(huán)境下植株的光合特性差異,為制定提高大田移栽成活率的技術(shù)措施提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    試驗于2014~2015年在山東省果樹研究所試驗場進行。春季發(fā)芽前,取1年生‘吉塞拉6號(PnLnus cerasus×P.canescens)扦插苗進行盆栽,盆口直徑20cm,高18cm。每盆裝配制營養(yǎng)土(熟園土:沙:干雞糞=7:2:1)3.5kg,種植1株。將10株置于自然光強下,10株置于扦插棚內(nèi)。正常澆水和病蟲害防治管理。8—9月間對棚內(nèi)苗適應(yīng)鍛煉(去遮陰網(wǎng),放風(fēng)降溫、降濕)20天后,每株固定選取新梢中部完全展開的功能葉測定。

    1.2 測定項目及方法

    1.2.1 光合氣體交換參數(shù)的測定采用CIRAS-3型便攜式光合系統(tǒng)(PP Systems,美國)測定,測定光強、CO2濃度和葉溫等均由CIRAS-3自控系統(tǒng)控制。光合啟動和水分利用效率(WUE)測定時,光強為1000 μmol.m-2-2.s-1,C02濃度為370μmol·mol-1,葉溫為(25±0.2)℃,相對濕度為75%。水分利用效率的計算參照Martin等的方法;光合響應(yīng)曲線的測定參考孫山等的方法。根據(jù)光強一光合(Pn-PAR)響應(yīng)曲線,計算表觀量子效率、光補償點,估算飽和光強、最大凈光合速率(A);根據(jù)C02-光合(Pn-C02)響應(yīng)曲線和細(xì)胞間隙C02-光合(Pn-Ci)響應(yīng)曲線,計算羧化效率、C02補償點、C02飽和點,以氣孔限制值(Ls)為零(以Ci為370μmol.mol-1計算)時的光合速率代表光合能力( A370),氣孔限制值按Ls=(1-A/A370)×100%計算。測定溫度一光合(Pn -T)響應(yīng)曲線時,從15~45℃分13個梯度,在每一溫度下適應(yīng)10min后進行測定。

    1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用FM-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech,英國)測定。將待測葉片暗適應(yīng)30min后測最大熒光(Fm),然后將葉片置于1000μmol.m-2.s-1的光強下,每隔20 s測1次光下最大熒光(Fm')、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs),計算實際光化學(xué)效率(φPSⅡ=1-Fs/Fm')和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ=Fm/Fm' -1)。

    1.2.3 光合色素含量測定 葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b(Chla/b)參照AmOn的方法測定。

    1.2.4 葉面積及比葉重測定 葉面積采用Li -3000型自動葉面積儀(Li-COR,美國)測定,測定后將葉片105℃殺青10min,75℃烘干48h,取出稱其干重,計算其比葉重:比葉重=葉干重/葉面積。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及處理

    采用Microsoft Excel 2007進行試驗數(shù)據(jù)分析,Sigma Plot 10.0軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 棚內(nèi)外吉塞拉植株葉片形態(tài)及其光合色素含量的差異

    由表1可以看出,棚內(nèi)植株的葉面積比棚外植株提高了51.0%,而比葉重卻降低35.9%。棚內(nèi)植株葉片的光合色素含量明顯高于棚外植株,其中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量分別增加了73.2%、116.7%、62.5%,導(dǎo)致棚內(nèi)植株葉片的葉綠素a/b比值(Chla/b)明顯低于棚外植株。表明,在棚內(nèi)生長條件下,植株營養(yǎng)生長受到促進,葉綠素含量尤其葉綠素b含量提高,因而可以增強捕獲光能的能力,適應(yīng)棚內(nèi)低光環(huán)境,但葉片質(zhì)量明顯下降。

    2.2 棚內(nèi)外吉塞拉植株葉片的光合作用對光合有效輻射的響應(yīng)

    根據(jù)Pn-PAR響應(yīng)曲線,計算所得相關(guān)參數(shù)見表2。結(jié)果表明,與棚外自然光下生長的植株葉片相比,棚內(nèi)植株葉片的最大凈光合速率、光補償點、光飽和點和水分利用效率分別下降27.22%、45.90%、28.57%和15.98%,但表觀量子效率增加了29.91%。受光強的影響,棚內(nèi)吉塞拉植株葉片具有部分陰生葉的特點,以適應(yīng)棚內(nèi)的低光、高濕環(huán)境,對強光、干旱的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力較弱。endprint

    2.3 棚內(nèi)外吉塞拉植株葉片的光合作用對C02濃度的響應(yīng)

    根據(jù)Pn-C02、Pn-Ci響應(yīng)曲線,計算所得相關(guān)參數(shù)見表3。結(jié)果表明,棚內(nèi)植株葉片的羧化效率和光合能力(A370)分別比棚外植株低20.59%和18.49%,而C02補償點比棚外植株高7.37%,暗示著其光合暗反應(yīng)活性及CO2利用率低于棚外植株。此外,在相對濕度較低的自然條件下測定,棚內(nèi)植株葉片的氣孔限制值比棚外植株增加了8.12個百分點,表明棚內(nèi)植株耐旱性弱于棚外植株。

    2.4 棚內(nèi)外吉塞拉植株葉片的光合速率對溫度的響應(yīng)

    由圖1可以看出,非強光下,棚外植株的光合最適溫度為25~30℃,而棚內(nèi)植株的光合最適溫度范圍變寬,為25~32℃。高溫下棚內(nèi)植株光合速率的下降明顯慢于棚外植株,這可能與煉苗期間育苗棚內(nèi)中午的溫度較高有關(guān)。

    2.5 棚內(nèi)外吉塞拉植株葉片光化學(xué)效率的比較

    φPSⅡ的初始斜率表示光化學(xué)反應(yīng)的啟動速率,由圖2-A及表4可以看出,棚內(nèi)植株葉片的光化學(xué)反應(yīng)啟動較快,表明當(dāng)從暗處暴露到光下時,其光化學(xué)反應(yīng)能夠快速地啟動,在最短時間內(nèi)提高對光能的利用。但當(dāng)光化學(xué)反應(yīng)啟動后,棚外植株的φPSⅡ大于棚內(nèi)植株,表明光化學(xué)反應(yīng)啟動后棚外植株對光能的利用率高于棚內(nèi)植株。植物吸收光能后一方面進行光化學(xué)反應(yīng),一方面將剩余的激發(fā)能大部分以熱的形式耗散掉,非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映植物熱耗散能力的變化。棚內(nèi)植株葉片的NPQ啟動速率和啟動后值均明顯降低(圖2-B,表4),表明其熱耗散能力低于棚外植株。

    3 討論與結(jié)論

    植物在低光下生長會引起葉片在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上發(fā)生變化,部分具有陰生葉的特點,主要表現(xiàn)為葉片變薄、葉面積適當(dāng)增大、葉綠素含量增加等,這是植物對弱光環(huán)境的一種適應(yīng),有利于植物捕獲較多的光能。本試驗結(jié)果表明,棚內(nèi)吉塞拉植株葉片的光合色素含量、表觀量子效率明顯高于棚外植株,但是葉片質(zhì)量、羧化效率、光合能力、光補償點、光飽和點均低于棚外植株,表明棚內(nèi)植株葉片已適應(yīng)低光環(huán)境,對強光的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力較弱。光是植物進行光合作用的能量來源,但如果其吸收的激發(fā)能不能被及時有效地耗散掉,過剩激發(fā)能會產(chǎn)生大量的活性氧分子,對光合器官和其它組織造成傷害,嚴(yán)重時造成植物死亡。當(dāng)棚內(nèi)扦插幼苗移栽至大田時,劇烈的強光脅迫將成為其面臨的首要障礙。

    空氣濕度對植物的生長與發(fā)育也有重要影響,高濕度能增加葉面積,使氣孔增大,提高氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率,同時引起氣孔對失水的反應(yīng)遲鈍,使其關(guān)閉速度慢于低濕度下生長的葉片。本研究中,棚內(nèi)吉塞拉植株葉片適應(yīng)棚內(nèi)的高濕環(huán)境,水分利用效率比棚外植株下降了15.98%,對干旱失水的調(diào)節(jié)保護能力較差。葉片失水會對光合結(jié)構(gòu),特別是光系統(tǒng)I造成嚴(yán)重傷害。大田空氣濕度遠(yuǎn)低于育苗棚室,會進一步加劇扦插幼苗的光抑制,也是其必須適應(yīng)的環(huán)境變化因子。

    在長期進化過程中,植物為了適應(yīng)多變的生長環(huán)境,形成了多種耗散過剩激發(fā)能、避免光合機構(gòu)遭受光破壞的保護機制,其中依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散是最重要的保護機制之一。當(dāng)激發(fā)能過剩時,捕光天線色素蛋白復(fù)合體則會啟動熱能耗散,來減輕光抑制;棚內(nèi)植株葉片的NPQ的啟動速率和啟動后值均明顯降低,表明其熱耗散能力低于棚外植株。

    本試驗中棚內(nèi)植株在中低光下對高溫的耐受性增強,可能與后期去除遮陰網(wǎng)造成午間棚內(nèi)極端溫度較高有關(guān)。夏季大田自然條件下,高溫常常是伴隨著強光出現(xiàn)的,單純的人為變溫處理與大田條件下發(fā)生的光、溫協(xié)調(diào)變化相差較大,而且影響光合作用的另一重要生態(tài)因子空氣相對濕度也隨著光、溫的變化而變化。因此,移栽大田后自然高溫對植株的影響仍需進一步研究。

    綜上所述,棚內(nèi)吉塞拉植株不僅光合能力較低,熱耗散能力也較低,即使經(jīng)過適應(yīng)鍛煉后,其葉片結(jié)構(gòu)和光合功能仍未達(dá)到自然光下生長的植株葉片水平。endprint

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