動(dòng)作理解的神經(jīng)機(jī)制：基于層次模型的視角

趙　峰　彭蘇浩　冷　玥

（東南大學(xué)學(xué)習(xí)科學(xué)研究中心、兒童發(fā)展與學(xué)習(xí)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、兒童發(fā)展與教育研究所，南京210096）

動(dòng)作理解的神經(jīng)機(jī)制：基于層次模型的視角

趙峰彭蘇浩冷玥

（東南大學(xué)學(xué)習(xí)科學(xué)研究中心、兒童發(fā)展與學(xué)習(xí)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、兒童發(fā)展與教育研究所，南京210096）

對(duì)他人動(dòng)作的理解是一種重要的社會(huì)認(rèn)知和社交能力。層次模型將動(dòng)作理解從低到高分為視覺(jué)運(yùn)動(dòng)、動(dòng)作方式、動(dòng)作目標(biāo)和動(dòng)作意圖四個(gè)層次。健康人群與失用癥病人的認(rèn)知研究揭示了動(dòng)作理解各層次的行為表現(xiàn)；腦成像研究發(fā)現(xiàn)了動(dòng)作理解各層次可能涉及的功能腦區(qū)，額—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)主要服務(wù)于目標(biāo)、方式層次，而心智化系統(tǒng)更多服務(wù)于意圖層次，二者相互協(xié)作但加工方式存在差異。未來(lái)還需要對(duì)頂區(qū)在各層次中的功能加以區(qū)分，對(duì)動(dòng)作理解的時(shí)間機(jī)制進(jìn)行深入研究。

動(dòng)作理解；動(dòng)作意圖；層次模型；神經(jīng)機(jī)制；鏡像神經(jīng)元

1　引言

動(dòng)作（action）是指主體（agent）執(zhí)行的指向其目標(biāo)狀態(tài)的行為，即使目標(biāo)狀態(tài)在某些情況下沒(méi)有實(shí)現(xiàn)［1］。執(zhí)行動(dòng)作的主體可以是人類(lèi)，也可以是非人類(lèi)，如動(dòng)物或機(jī)器。動(dòng)作作為一個(gè)普遍概念，對(duì)它的研究涉及多種學(xué)科，其成果也應(yīng)用到多個(gè)領(lǐng)域，如智能監(jiān)控、人機(jī)交互、虛擬現(xiàn)實(shí)等。不同學(xué)科領(lǐng)域從不同角度對(duì)動(dòng)作進(jìn)行分析，促成了動(dòng)作研究的多學(xué)科交叉的發(fā)展趨勢(shì)。動(dòng)作領(lǐng)域有著不同的研究方向，比如，有的研究動(dòng)作執(zhí)行功能，有的研究動(dòng)作模仿機(jī)制，還有的研究動(dòng)作的識(shí)別，這些方向雖各有差異，但都回避不了一個(gè)概念，即動(dòng)作理解（action understanding）。動(dòng)作理解是指基于意圖關(guān)系的對(duì)他人動(dòng)作的知覺(jué)，其核心是理解動(dòng)作的目標(biāo)指向和意圖動(dòng)機(jī)［1，2］。然而在實(shí)際生活中，個(gè)體往往對(duì)他人動(dòng)作并不能達(dá)到目標(biāo)、意圖的完整理解，一般只停留于對(duì)動(dòng)作現(xiàn)象的觀察識(shí)別，即使個(gè)體聲稱(chēng)對(duì)動(dòng)作完成了理解，卻有可能是誤解。因此，“動(dòng)作理解的神經(jīng)機(jī)制是什么”成為了動(dòng)作研究中的核心命題。

隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展，關(guān)于動(dòng)作理解的神經(jīng)機(jī)制我們已有了一定的了解。而在該領(lǐng)域，有兩個(gè)問(wèn)題一直是理論研究和實(shí)驗(yàn)研究的焦點(diǎn)，一是“如何才算達(dá)到動(dòng)作理解，即動(dòng)作理解是否也具有不同的層次？”二是“外在有意圖的行為”和“與其相應(yīng)的內(nèi)在表征”之間存在怎樣的聯(lián)系？這些問(wèn)題的解答也成為了研究動(dòng)作理解神經(jīng)機(jī)制的關(guān)鍵所在。

在本文中，我們將從層次模型的視角對(duì)動(dòng)作理解腦機(jī)制研究進(jìn)行梳理。近十年，不同學(xué)者從不同角度提出了不同的層次模型，如Grafton等人根據(jù)動(dòng)作的不同表現(xiàn)特征將及物動(dòng)作理解分成三個(gè)層次：一是運(yùn)動(dòng)學(xué)層次（kinematics level），指動(dòng)作速度、動(dòng)作軌跡以及采取的動(dòng)作方式；二是目標(biāo)—對(duì)象層次（goal－object level），指目標(biāo)物所決定的動(dòng)作功能和即時(shí)目的；三是動(dòng)作結(jié)果層次（outcome level），指動(dòng)作所造成的空間上的變化，例如，物體被移動(dòng)了，空間中的布局因動(dòng)作形成了多大程度的改變等［3］。該層次模型雖然已經(jīng)獲得了相關(guān)的實(shí)驗(yàn)證明，但由于各層次在腦機(jī)制上沒(méi)有明晰的腦區(qū)對(duì)應(yīng)，導(dǎo)致該模型不能很好地與腦成像研究進(jìn)行對(duì)比驗(yàn)證；另外，由于它主要關(guān)注的是及物動(dòng)作，因此在適用范圍上也有所限制。

因此，我們將依據(jù)Kilner等人提出的動(dòng)作四層次論的觀點(diǎn)對(duì)動(dòng)作理解的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行闡述。Kilner認(rèn)為，動(dòng)作可以在四個(gè)層次上進(jìn)行描述，因此動(dòng)作理解也相應(yīng)被分成四個(gè)層次，分別為：（1）視覺(jué)運(yùn)動(dòng)層次 （visual kinematic level），即動(dòng)作的軌跡和動(dòng)作的速度；（2）動(dòng)作方式層次（motor act level），即動(dòng)作過(guò)程中肌肉活動(dòng)的整體模式；（3）動(dòng)作目標(biāo)層次（action goal level），即動(dòng)作每個(gè)階段的即時(shí)目標(biāo)，如抓取杯子；（4）動(dòng)作意圖層次 （action intention level），即執(zhí)行整個(gè)行為動(dòng)作的意圖、原因，如抓取杯子為了喝水或者為了清洗。各層次之間并不相互獨(dú)立，而是一個(gè)有機(jī)系統(tǒng)。運(yùn)動(dòng)學(xué)層次從屬于動(dòng)作方式層次，動(dòng)作方式層次從屬于目標(biāo)層次，目標(biāo)層次又從屬于意圖層次；層次越高，對(duì)動(dòng)作的描述也將越抽象［4，5］。

2　動(dòng)作理解層次模型的行為學(xué)證據(jù)

Bekkering等人以幼兒為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)他們?cè)谀７伦ザ涞膭?dòng)作時(shí) （如用右手抓右側(cè)耳朵或左手抓右側(cè)耳朵），會(huì)對(duì)抓某側(cè)耳朵進(jìn)行模仿，而忽視具體用哪側(cè)手達(dá)到目的。說(shuō)明個(gè)體會(huì)直接對(duì)動(dòng)作目標(biāo)進(jìn)行模仿，而忽視達(dá)到目標(biāo)的具體動(dòng)作方式，即在動(dòng)作理解加工中，動(dòng)作目標(biāo)與動(dòng)作方式存在著分離，并且前者處于更高層次，更具一般性［6］。

除了動(dòng)作方式與動(dòng)作目標(biāo)之間的層次分離，在行為研究中，也發(fā)現(xiàn)動(dòng)作的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)層次和動(dòng)作方式、目標(biāo)層次存在著分離。Gentilucci等人通過(guò)讓被試伸手抓取一個(gè)物體A放于另一物體B上，發(fā)現(xiàn)其初始階段動(dòng)作（如伸手、抓?。┑乃俣取④壽E等運(yùn)動(dòng)學(xué)參數(shù)會(huì)隨B物體的位置變化而變化。這表明動(dòng)作的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)層次受動(dòng)作目標(biāo)制約，并在動(dòng)作目標(biāo)主導(dǎo)下，即時(shí)調(diào)整并形成新的運(yùn)動(dòng)軌跡，從而形成新的動(dòng)作方式［7］。

在失用癥病人的臨床表現(xiàn)中，也存在著動(dòng)作理解層次模型的相關(guān)行為證據(jù)。失用癥的概念最早由Steinthal在1871年提出，由Liepmann在1900年首先對(duì)其進(jìn)行了系統(tǒng)性的描述。經(jīng)過(guò)Roy和Geschwind等的大量研究和不斷完善，目前較為全面的定義是，失用癥指在具有健全的肌力和完整的神經(jīng)支配的情況下，肌體不能順利完成有目的的動(dòng)作，喪失已獲得的、熟練的正常運(yùn)動(dòng)。這種喪失不能用肌力減退、肌張力異常等解釋?zhuān)瞧拥母呒?jí)運(yùn)動(dòng)損害，而不是初級(jí)水平的運(yùn)動(dòng)控制損害［8-10］。

根據(jù)腦區(qū)損傷位置不同，失用癥可分為以下幾種：第一種是觀念運(yùn)動(dòng)性失用 （ideomotor apraxia，IMA），其行為表現(xiàn)是“知道要做什么但不知道怎么做”，即動(dòng)作執(zhí)行功能受損，對(duì)應(yīng)了動(dòng)作方式層次存在障礙，損傷的腦區(qū)有頂下小葉（IPL）和連接額頂葉聯(lián)合區(qū)的白質(zhì)纖維束；第二種是概念性失用 （conceptual apraxia，CA），其行為表現(xiàn)是“知道如何做但不知道要做什么”，即動(dòng)作執(zhí)行功能沒(méi)有受損，但在高層次的動(dòng)作目標(biāo)、動(dòng)作意圖理解上存在障礙，不能計(jì)劃動(dòng)作，損傷的腦區(qū)主要是左頂—枕和頂—顳區(qū)，也涉及左額葉、額—顳及顳葉等區(qū)域；第三種是觀念性失用 （ideational apraxia，IA），其行為表現(xiàn)是“不能組織每個(gè)步驟成為系列動(dòng)作，或出現(xiàn)次序錯(cuò)誤”，即局部性的動(dòng)作執(zhí)行沒(méi)有受損，但在連貫長(zhǎng)程的動(dòng)作上會(huì)有障礙，損傷的腦區(qū)主要是前額皮層（prefrontal cortex），對(duì)應(yīng)了高級(jí)的動(dòng)作意圖層次的損傷［9，11］。

通過(guò)上述健康被試和失用癥病人的行為研究，可以發(fā)現(xiàn)，動(dòng)作在行為表現(xiàn)上存在層次化，并且這種層次化與腦功能區(qū)存在著一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

3　動(dòng)作理解層次模型的神經(jīng)機(jī)制

不同層次的動(dòng)作理解有著不同的加工對(duì)象，對(duì)應(yīng)了不同的腦功能區(qū)，這與腦的模塊化相一致。同時(shí)，不同層次之間又存在著聯(lián)系，因而，不同腦功能區(qū)也會(huì)交互協(xié)作，這遵循了系統(tǒng)論的原則。

3.1視覺(jué)運(yùn)動(dòng)層次

視覺(jué)運(yùn)動(dòng)層次位于動(dòng)作理解的最底層，主要加工動(dòng)作的軌跡、運(yùn)動(dòng)速度等運(yùn)動(dòng)學(xué)信息，對(duì)應(yīng)腦功能區(qū)主要有外紋狀皮層（extrastriate cortex）、后顳下溝（posterior inferior temporal sulcus，pITS）、顳上溝（superior temporal sulcus，STS）等，它們對(duì)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)信號(hào)進(jìn)行識(shí)別處理，負(fù)責(zé)對(duì)動(dòng)作進(jìn)行初始解碼。其中STS區(qū)和外紋狀皮層中的MT+區(qū)是被研究較多的腦區(qū)。MT+區(qū)對(duì)運(yùn)動(dòng)敏感，并且與刺激的類(lèi)型無(wú)關(guān)，它不同于不僅對(duì)運(yùn)動(dòng)敏感還對(duì)高對(duì)比度的靜態(tài)刺激敏感的V1區(qū)，也不同于額—頂皮層中負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)加工的區(qū)域。STS區(qū)只對(duì)生物運(yùn)動(dòng)敏感，且對(duì)靈活流暢的生物體運(yùn)動(dòng)更為敏感［12］。

Thompson等人通過(guò)呈現(xiàn)完整和殘缺的身體形象，讓被試對(duì)這兩種身體的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行識(shí)別，發(fā)現(xiàn)被試成功識(shí)別不完整身體運(yùn)動(dòng)的能力與STS區(qū)激活水平有顯著相關(guān)，研究推斷STS利用了基于構(gòu)造（configuration-based）的身體模型對(duì)生物體運(yùn)動(dòng)進(jìn)行加工［13］。Lewis等人和Nath等通過(guò)各自的研究將有關(guān)STS的功能又推進(jìn)了一步。Lewis等人通過(guò)讓被試聆聽(tīng)各種動(dòng)作的聲音，發(fā)現(xiàn)相比于聆聽(tīng)無(wú)生命物體動(dòng)作的聲音，在聆聽(tīng)人類(lèi)動(dòng)作的聲音時(shí)，STS區(qū)域有更大的激活［14］。而Nath通過(guò)對(duì)被試在聽(tīng)詞、看詞過(guò)程中聽(tīng)覺(jué)信息和視覺(jué)信息的控制，發(fā)現(xiàn)STS和聽(tīng)覺(jué)皮層以及視覺(jué)皮層都存在著密切的功能聯(lián)結(jié)［15］。上述研究證明了STS具有對(duì)來(lái)自生物體的多通道信息進(jìn)行整合的功能。但由于它與MT+等區(qū)域有著對(duì)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)特征進(jìn)行提取加工，并將信息輸入到頂葉運(yùn)動(dòng)區(qū)域進(jìn)行再加工的共同點(diǎn)，因此我們認(rèn)為STS區(qū)域仍屬于基礎(chǔ)的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)層次。在動(dòng)作理解層次模型中，STS扮演了對(duì)動(dòng)作的視覺(jué)、運(yùn)動(dòng)以及其他感知信息進(jìn)行整合的角色，為后續(xù)其他更高層次的動(dòng)作加工提供信息。

結(jié)合以上的研究，我們認(rèn)為，在大腦中存在以MT+、STS為代表的特定腦區(qū)，會(huì)追蹤動(dòng)作的運(yùn)動(dòng)學(xué)特征，對(duì)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)信息進(jìn)行初步識(shí)別，并對(duì)各感覺(jué)通道的信息進(jìn)行整合，成為更高層次動(dòng)作理解的基礎(chǔ)。

3.2動(dòng)作方式層次

動(dòng)作方式層次不同于運(yùn)動(dòng)學(xué)層次，它的加工對(duì)象是動(dòng)作的肌肉運(yùn)動(dòng)整體形式，即“如何進(jìn)行動(dòng)作操作”，一般也稱(chēng)之為“how”層次。例如拿起杯子，我們可以用三個(gè)手指捏住杯柄（precision grip），也可以張開(kāi)手掌握住杯子（whole-hand prehension），同一動(dòng)作目標(biāo)可以有不同動(dòng)作方式，不同的動(dòng)作方式也產(chǎn)生了不同的運(yùn)動(dòng)學(xué)參數(shù)。

Jeannerod等認(rèn)為在腦中存在一種視覺(jué)運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)換（visuomotor transformation）機(jī)制，它將目標(biāo)物體的視覺(jué)特征信息（如尺寸和形狀）轉(zhuǎn)換成需要采取的動(dòng)作方式（捏或握），該機(jī)制的功能腦區(qū)主要分布于與視覺(jué)系統(tǒng)相鄰的運(yùn)動(dòng)區(qū)域，也包括額葉和頂葉的某些區(qū)域［16］。例如，Murata等人觀測(cè)到恒河猴F5區(qū)（ventral premotor area）所激活的鏡像神經(jīng)元會(huì)隨手部動(dòng)作不同而異，即觀看不同的捏、握等手部動(dòng)作（precisiongrip，fingerprehension，whole-hand prehension）會(huì)激活不同抓握神經(jīng)元。腦損傷研究也發(fā)現(xiàn)，頂下小葉（inferior parietal lobule，IPL）區(qū)域損傷的恒河猴不能做出恰當(dāng)?shù)膭?dòng)作方式［17，18］。但是，值得注意的是，F(xiàn)5區(qū)和頂葉在視覺(jué)運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)換中的作用也是有差別的，頂葉傾向?qū)ν暾膭?dòng)作過(guò)程進(jìn)行加工，即從動(dòng)作開(kāi)始激活，并一直持續(xù)到整個(gè)動(dòng)作結(jié)束，而F5區(qū)則負(fù)責(zé)對(duì)動(dòng)作的細(xì)節(jié)和片段進(jìn)行編碼［19，20］。

對(duì)健康人群的腦成像研究也發(fā)現(xiàn)了加工動(dòng)作方式的腦功能區(qū)。Trevor等通過(guò)動(dòng)作的執(zhí)行—觀看（execute-observe）、重復(fù)抑制（repetition suppression，RS）范式，讓被試在執(zhí)行一個(gè)手部非及物動(dòng)作（如手緊握做錘釘子狀的動(dòng)作）以后，再觀看兩種動(dòng)作，其中一種與所執(zhí)行的動(dòng)作相同 （手緊握做錘釘子狀的動(dòng)作），另一種與所執(zhí)行的動(dòng)作不同（手張開(kāi)做拍球狀的動(dòng)作），結(jié)果發(fā)現(xiàn)在觀看相同動(dòng)作時(shí)，左側(cè)頂下小葉（left inferior parietal lobule，left IPL）出現(xiàn)了重復(fù)抑制效應(yīng)，表明左側(cè)頂下小葉對(duì)動(dòng)作方式進(jìn)行了編碼［21］。Kilner等采用相似的實(shí)驗(yàn)范式，但是將手部非及物動(dòng)作替換成手部及物動(dòng)作，進(jìn)行了腦成像研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在額下回 （inferior frontal gyrus，IFG）區(qū)域出現(xiàn)了對(duì)動(dòng)作方式的重復(fù)抑制效應(yīng)，由此表明IFG區(qū)也參與了動(dòng)作方式的編碼［22］。

對(duì)于上述兩項(xiàng)研究所發(fā)現(xiàn)的參與動(dòng)作方式編碼的腦區(qū)不一致，究其原因，可能是因?yàn)椴捎昧瞬煌膶?shí)驗(yàn)材料，Trevor等采用的是非及物動(dòng)作實(shí)驗(yàn)刺激，而Kilner等采用的是及物動(dòng)作實(shí)驗(yàn)刺激。鑒于動(dòng)作方式層次更多是對(duì)動(dòng)作本身的加工，因此根據(jù)Trevor等對(duì)非及物動(dòng)作的研究，我們推斷加工動(dòng)作方式的腦功能區(qū)主要位于頂區(qū)。

相關(guān)的腦損傷病人研究也更進(jìn)一步證明了頂葉皮層在動(dòng)作方式加工中的作用。Solène等以腦損傷病人為被試，通過(guò)呈現(xiàn)用抹布擦玻璃的動(dòng)作，設(shè)計(jì)了兩種任務(wù)：識(shí)別動(dòng)作方式（繞圈擦和直線擦）和識(shí)別動(dòng)作結(jié)果（玻璃變干凈和玻璃變臟），將腦成像結(jié)果與識(shí)別動(dòng)作的表現(xiàn)進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，動(dòng)作方式識(shí)別的缺陷與左側(cè)頂下小葉損傷有關(guān)；而動(dòng)作結(jié)果識(shí)別的缺陷則與廣泛的腦區(qū)損傷有關(guān)。由此證明了頂葉皮層，尤其頂下小葉等關(guān)鍵腦區(qū)與動(dòng)作“how”層次加工存在密切關(guān)聯(lián)［23］。

關(guān)于IFG在動(dòng)作方式加工中的作用仍然存在爭(zhēng)議。David和Kilner等認(rèn)為IFG的前部（BA45，BA47）和后部（BA44）對(duì)動(dòng)作的表征存在分工，前部負(fù)責(zé)加工動(dòng)作的抽象、復(fù)雜層次，而后部負(fù)責(zé)加工動(dòng)作的具體、直觀層次。因此現(xiàn)在的觀點(diǎn)是IFG后部參與了動(dòng)作方式層次的加工［5，24］。

由上述研究可知，動(dòng)作方式層次的功能腦區(qū)主要位于頂葉，如頂下小葉以及額葉中具有鏡像性質(zhì)的一部分腦區(qū)，如前運(yùn)動(dòng)皮層（premotor cortex）、IFG后部，它們主要承擔(dān)著對(duì)動(dòng)作整體形式的識(shí)別，構(gòu)成了聯(lián)系視覺(jué)運(yùn)動(dòng)層次和動(dòng)作目標(biāo)層次的橋梁。

3.3動(dòng)作目標(biāo)層次

動(dòng)作方式的加工并不足以達(dá)到真正的動(dòng)作理解，動(dòng)作還需要后續(xù)的加工，這就是所謂的目標(biāo)層次。

自從1995年意大利科學(xué)家在恒河猴的腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層的F5區(qū)和頂下小葉的PF／PFG區(qū)以及后來(lái)的研究在人類(lèi)中央前回的下部（inferior section of the precentral gyrus）、額下回的后部、頂下小葉以及顳上溝等腦區(qū)發(fā)現(xiàn)一種在觀察動(dòng)作和執(zhí)行動(dòng)作時(shí)都會(huì)激活的特殊神經(jīng)元——鏡像神經(jīng)元之后［25，26］，以Rizzolatti和Sinigaglia為代表的一些學(xué)者就提出，個(gè)體在觀看動(dòng)作時(shí)，會(huì)激活額—頂區(qū)域中對(duì)應(yīng)動(dòng)作方式的鏡像神經(jīng)元，并通過(guò)“鏡像直接匹配”機(jī)制對(duì)動(dòng)作目標(biāo)直接編碼，從而達(dá)到直接理解。該鏡像直接匹配機(jī)制具有快速、不調(diào)用注意資源等特點(diǎn)，鏡像神經(jīng)元也因此被賦予了理解動(dòng)作目標(biāo)的功能［20，27］。

Umiltà等通過(guò)遮擋后半部分動(dòng)作，對(duì)伸手抓?。╮each－to－grasp）實(shí)驗(yàn)范式進(jìn)行修改，發(fā)現(xiàn)恒河猴的腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)中的鏡像神經(jīng)元在遮擋條件下仍然會(huì)對(duì)后半部分動(dòng)作產(chǎn)生激活，仿若看到后半部分正在發(fā)生。該實(shí)驗(yàn)表明，在動(dòng)作序列不完整的情境下，鏡像神經(jīng)元仍然會(huì)對(duì)未呈現(xiàn)的動(dòng)作進(jìn)行表征，并與記憶庫(kù)中的動(dòng)作模式進(jìn)行直接匹配，進(jìn)而對(duì)動(dòng)作目標(biāo)完成理解［28］。

Kohler等通過(guò)跨通道的研究進(jìn)一步證明了鏡像神經(jīng)元在動(dòng)作目標(biāo)理解中的作用，研究者讓恒河猴執(zhí)行動(dòng)作的同時(shí)聽(tīng)到一個(gè)聲音，然后讓其分別完成三種任務(wù)：執(zhí)行動(dòng)作、觀察該動(dòng)作和聽(tīng)到那個(gè)聲音。對(duì)大腦中神經(jīng)元激活狀態(tài)進(jìn)行分析后，發(fā)現(xiàn)原先對(duì)特定動(dòng)作激活的鏡像神經(jīng)元在聽(tīng)到與動(dòng)作相關(guān)的聲音刺激時(shí)也會(huì)激活，該實(shí)驗(yàn)表明鏡像神經(jīng)元具有編碼抽象語(yǔ)義的功能，并推測(cè)正是鏡像神經(jīng)元的這種抽象表征能力使其達(dá)成了對(duì)動(dòng)作目標(biāo)的理解［29］。

以“鏡像直接匹配”機(jī)制為核心的理論認(rèn)為，鏡像神經(jīng)元將動(dòng)作方式與抽象表征進(jìn)行一對(duì)一的匹配。然而在實(shí)際生活中，存在很多一種動(dòng)作方式對(duì)應(yīng)多種動(dòng)作目標(biāo)的場(chǎng)景，例如Leonardo等以恒河猴為研究對(duì)象，比較其在觀看兩種動(dòng)作序列下鏡像神經(jīng)元的激活狀態(tài)：伸手、抓取物體、放入口中，和伸手、抓取物體、放入容器中。這兩種動(dòng)作序列在前半程相同，只是在末尾的動(dòng)作目標(biāo)出現(xiàn)差異，即一個(gè)是放入口中、一個(gè)是放入容器中。通過(guò)單細(xì)胞記錄技術(shù)，發(fā)現(xiàn)在恒河猴的頂下小葉中的某些鏡像神經(jīng)元，在兩種動(dòng)作共同的前半程就已做出不同的反應(yīng)，該結(jié)果表明恒河猴在動(dòng)作目標(biāo)尚未呈現(xiàn)時(shí)，就已經(jīng)根據(jù)同一動(dòng)作方式（motor act）對(duì)應(yīng)不同的動(dòng)作結(jié)果（outcome）做出判斷。如果根據(jù)“鏡像直接匹配”機(jī)制，同一個(gè)動(dòng)作方式應(yīng)該匹配同一目標(biāo)，與此對(duì)應(yīng)的鏡像神經(jīng)元應(yīng)該對(duì)此動(dòng)作方式有相同的激活，而實(shí)際上，這些鏡像神經(jīng)元卻根據(jù)動(dòng)作目標(biāo)的不同而產(chǎn)生了不同的激活［30］，這是“鏡像直接匹配”機(jī)制所不能解釋的。

Kilner和Leonardo據(jù)此提出了基于“動(dòng)作鏈 （action chain）”的預(yù)測(cè)編碼理論，以替代鏡像神經(jīng)的“直接匹配”理論［4，5］。該理論認(rèn)為初始的動(dòng)作方式激活了執(zhí)行此動(dòng)作方式所需的其他相關(guān)動(dòng)作方式的神經(jīng)元，從而誘發(fā)了此動(dòng)作方式所屬的整個(gè)動(dòng)作鏈，觀察者會(huì)基于動(dòng)作鏈的激活讀出動(dòng)作方式所屬的動(dòng)作目標(biāo)。由于在日常動(dòng)作中，同一個(gè)動(dòng)作方式往往會(huì)隸屬于不同的動(dòng)作鏈，這就會(huì)涉及到動(dòng)作鏈的選擇。該理論還進(jìn)一步提出了制約動(dòng)作鏈選擇的兩個(gè)因素——?jiǎng)幼鞅尘昂颓捌诮?jīng)驗(yàn)［30－32］。

Chersi等對(duì)動(dòng)作目標(biāo)理解的機(jī)制進(jìn)行了更加深入的討論并且支持動(dòng)作鏈理論。他們認(rèn)為“動(dòng)作鏈”的選擇機(jī)制主要由前額皮層 （prefrontal cortex，PFC）來(lái)完成，頂下小葉在接受前額皮層的信息后，控制前運(yùn)動(dòng)皮層（premotor cortex）和初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層（primary motor cortex）以提取出恰當(dāng)?shù)膭?dòng)作方式，而其中有關(guān)物體的語(yǔ)義信息和生物運(yùn)動(dòng)的信息則是由視覺(jué)區(qū)域、顳下葉和顳上溝等腦區(qū)提供，上述所有的視覺(jué)和運(yùn)動(dòng)信息在頂下小葉進(jìn)行整合。如果是不熟悉的場(chǎng)景，將由前額區(qū)域做出預(yù)測(cè)，決定動(dòng)作鏈的選擇，而如果是熟悉或有前期經(jīng)驗(yàn)的場(chǎng)景，動(dòng)作鏈的選擇和激活將會(huì)更加快速，且不需要額外的認(rèn)知資源整合［33］。

相比于鏡像直接匹配機(jī)制，動(dòng)作鏈加工機(jī)制有著適用范圍廣、解釋力高等優(yōu)點(diǎn)，但是因?yàn)閯?dòng)作鏈指向性明確，所加工的對(duì)象也只是即時(shí)動(dòng)作目標(biāo)，如若涉及動(dòng)作背后的動(dòng)機(jī)、動(dòng)作者的計(jì)劃等高級(jí)認(rèn)知層面，額—頂動(dòng)作鏈加工機(jī)制將是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，而此時(shí)，更多腦功能區(qū)的協(xié)同合作將必不可少。

3.4動(dòng)作意圖層次

當(dāng)我們對(duì)動(dòng)作進(jìn)行理解時(shí)，雖然動(dòng)作即時(shí)目標(biāo)相同，但動(dòng)作者背后的動(dòng)機(jī)、意圖可能千差萬(wàn)別，如何確定其動(dòng)作動(dòng)機(jī)、信念和意圖，就需要在理解動(dòng)作目標(biāo)的基礎(chǔ)上，綜合情景、經(jīng)驗(yàn)等各方面信息進(jìn)行推理，也將會(huì)涉及更高層次的認(rèn)知功能。因而，在調(diào)用額—頂動(dòng)作觀察網(wǎng)絡(luò) （action－observation network，AON）以外，還將調(diào)用高級(jí)的認(rèn)知推理等腦區(qū)，如心智化系統(tǒng)（mentalizing system，MS）。

在動(dòng)作意圖理解的神經(jīng)機(jī)制研究中，目前主要使用兩種研究范式：一種是通過(guò)指導(dǎo)語(yǔ)的設(shè)置來(lái)對(duì)動(dòng)作理解的不同層次進(jìn)行分離；另一種則是通過(guò)對(duì)符合經(jīng)驗(yàn)規(guī)范動(dòng)作（即正常動(dòng)作）和不符合經(jīng)驗(yàn)規(guī)范動(dòng)作（即反常動(dòng)作）的對(duì)比，檢測(cè)觀看者在觀看這兩類(lèi)動(dòng)作時(shí)的腦區(qū)差異，這種研究范式依據(jù)的假設(shè)是：若兩種動(dòng)作類(lèi)型在腦區(qū)形成了差異，那么不符合經(jīng)驗(yàn)規(guī)范動(dòng)作所激活的差異腦區(qū)就是動(dòng)作意圖理解的腦功能區(qū)。

Spunt等利用第一種研究范式讓被試執(zhí)行兩種任務(wù)：一種是想象動(dòng)作如何被操作（how任務(wù)）；另一種是想象動(dòng)作執(zhí)行者執(zhí)行動(dòng)作的一種可能意圖（why任務(wù)）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩種任務(wù)激活了不同的功能腦區(qū)：在how任務(wù)下，激活了前運(yùn)動(dòng)區(qū)和高級(jí)視覺(jué)區(qū)；在why任務(wù)下，激活了右側(cè)顳頂聯(lián)合區(qū)（temporoparietal junction，TPJ）、后顳上溝（pSTS）、背內(nèi)側(cè)前額葉皮層（dorsomedial PFC），以及楔前葉（precuneus）等區(qū)域［34］。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，在對(duì)動(dòng)作意圖進(jìn)行推斷時(shí)，只有運(yùn)動(dòng)觀察腦區(qū)（額—頂網(wǎng)絡(luò)）的參與是不夠的，還需要更為廣泛的腦區(qū)的參與?，F(xiàn)在，普遍的觀點(diǎn)是動(dòng)作意圖理解存在兩個(gè)協(xié)同工作的系統(tǒng)：一是以前運(yùn)動(dòng)區(qū)、頂下小葉、額下回后部以及顳上溝一部分區(qū)域?yàn)榇淼念~—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)（mirror neuron system，MNS）；二是以前額葉、顳頂聯(lián)結(jié)區(qū)等區(qū)域?yàn)榇淼母采w了顳葉、頂葉、額葉等廣泛腦區(qū)的心智化系統(tǒng)。

動(dòng)作意圖理解時(shí)，上述兩個(gè)系統(tǒng)會(huì)被同時(shí)調(diào)用，額—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)主要服務(wù)于動(dòng)作方式和動(dòng)作目標(biāo)層次，心智化系統(tǒng)主要服務(wù)于動(dòng)作意圖層次，它們除了在加工對(duì)象上不同外，在加工方式上也有差別。

Lange等讓被試分別在施加注意、不施加注意兩種指導(dǎo)語(yǔ)下對(duì)反常意圖 （extraordinary intention）動(dòng)作進(jìn)行識(shí)別。結(jié)果發(fā)現(xiàn)無(wú)論指導(dǎo)語(yǔ)是否要求施加注意，IFG在反常意圖動(dòng)作識(shí)別時(shí)都有更大激活，說(shuō)明以IFG為代表的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)意圖的加工是不需要注意參與的，是一種自動(dòng)的、刺激驅(qū)動(dòng)的加工。而對(duì)內(nèi)側(cè)前額葉（mPFC）和后顳上溝（pSTS）以及后扣帶回（posterior cingulate cortex，PCC）等腦區(qū)分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)指導(dǎo)語(yǔ)要求被試對(duì)動(dòng)作意圖進(jìn)行關(guān)注時(shí)，這些腦區(qū)在反常意圖和正常意圖動(dòng)作上的差異顯著，而當(dāng)指導(dǎo)語(yǔ)不要求被試對(duì)動(dòng)作意圖進(jìn)行關(guān)注時(shí)，這些腦區(qū)在反常意圖和正常意圖動(dòng)作的差異并不顯著，這說(shuō)明心智化系統(tǒng)中的前額葉等高級(jí)認(rèn)知推理區(qū)域在對(duì)意圖加工時(shí)需要注意參與，由任務(wù)驅(qū)動(dòng)［35］。

Libero等通過(guò)對(duì)損傷病人的研究，更為深刻地闡述了兩個(gè)系統(tǒng)的關(guān)系。他們以自閉癥譜系障礙患者（autism spectrum disorder，ASD）為被試，以健康被試為控制組，采用對(duì)反常動(dòng)作意圖進(jìn)行識(shí)別的實(shí)驗(yàn)范式，發(fā)現(xiàn)相比于正常被試，ASD被試在加工反常意圖動(dòng)作時(shí)，會(huì)更多地調(diào)用左側(cè)額下回（left IFG）、頂下小葉等經(jīng)典的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)，而較少調(diào)用后扣帶回等心智化系統(tǒng)，表明ASD被試在心智化系統(tǒng)功能不足的情況下，將會(huì)更加依賴(lài)于額—頂鏡像神經(jīng)系統(tǒng)來(lái)完成對(duì)動(dòng)作意圖的理解［36］。這也說(shuō)明了兩個(gè)系統(tǒng)雖然屬于不同動(dòng)作層次，但在高層次功能腦區(qū)不足情況下，低層次功能腦區(qū)會(huì)進(jìn)行替代彌補(bǔ)。這也給我們的研究提供了一個(gè)啟示，在對(duì)高層次的動(dòng)作意圖理解進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究時(shí)，由于前面層次的卷入，將不同層次進(jìn)行分離研究將尤為困難，這就要求我們?cè)谖磥?lái)研究中謹(jǐn)慎選擇實(shí)驗(yàn)范式、實(shí)驗(yàn)材料以及實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)語(yǔ)。

4　總結(jié)與展望

動(dòng)作理解作為日常生活中的一種重要認(rèn)知方式，現(xiàn)有的研究較系統(tǒng)地對(duì)其腦機(jī)制進(jìn)行了探索，并為我們初步勾勒出了各個(gè)層次的腦功能區(qū)及其可能存在的聯(lián)系。目前，關(guān)于動(dòng)作理解的一般性觀點(diǎn)是個(gè)體會(huì)關(guān)注動(dòng)作場(chǎng)景、動(dòng)作所指向物體的功能和由物體所決定的動(dòng)作方式，依靠鏡像神經(jīng)系統(tǒng)和心智化系統(tǒng)協(xié)同工作，對(duì)這三個(gè)維度在視覺(jué)運(yùn)動(dòng)、動(dòng)作方式、動(dòng)作目標(biāo)和動(dòng)作意圖四個(gè)層次上進(jìn)行級(jí)聯(lián)協(xié)同加工，最終來(lái)完成意圖理解。

但是由于動(dòng)作理解的研究仍處于早期階段，在一些問(wèn)題上還存在很多爭(zhēng)議，還有很多亟待解決的問(wèn)題。比如，（1）在動(dòng)作理解層次模型中，不同層次會(huì)涉及某些共同的功能腦區(qū)，例如頂下小葉在動(dòng)作方式和動(dòng)作目標(biāo)層次都擔(dān)當(dāng)著重要角色，那么在兩個(gè)層次中，頂下小葉的參與程度是否存在差異？綜觀現(xiàn)今研究，仍缺少?lài)?yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)證明。未來(lái)研究可以對(duì)頂區(qū)在動(dòng)作理解不同層次中的作用進(jìn)行探索。（2）動(dòng)作理解由低層次到高層次級(jí)聯(lián)而成，在空間維度上，借助于功能性磁共振成像技術(shù)，對(duì)于不同層次所對(duì)應(yīng)的腦功能區(qū)的認(rèn)識(shí)相對(duì)較明晰，然而在時(shí)間維度上，動(dòng)作理解如何發(fā)生，不同層次的腦功能區(qū)按照怎樣的時(shí)間進(jìn)程來(lái)協(xié)同工作仍缺乏系統(tǒng)的研究，未來(lái)需要借助具有高時(shí)間分辨率的事件相關(guān)電位技術(shù)來(lái)對(duì)動(dòng)作理解層次模型的時(shí)間機(jī)制進(jìn)行探索。（3）在理解簡(jiǎn)單即時(shí)動(dòng)作時(shí)，主要激活了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)域，然而由于動(dòng)作包含不同種類(lèi)，如及物動(dòng)作和不及物動(dòng)作，因此它們所調(diào)用的腦功能區(qū)也有不同，那么在理解不同種類(lèi)動(dòng)作時(shí)，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的工作機(jī)制是什么？會(huì)有什么差異？這都是未來(lái)需要闡明的問(wèn)題。（4）在高層次的動(dòng)作意圖理解時(shí)，心智化系統(tǒng)將與鏡像神經(jīng)系統(tǒng)協(xié)同發(fā)揮作用，那么在協(xié)作過(guò)程中，它們各自的角色是什么？如何分工？受哪些因素調(diào)制？這些仍需后續(xù)深入研究。（5）在現(xiàn)今動(dòng)作理解研究領(lǐng)域中，大多數(shù)的研究對(duì)象仍是簡(jiǎn)單的手—物體動(dòng)作、工具—物體動(dòng)作，對(duì)于復(fù)雜的動(dòng)態(tài)動(dòng)作、社交動(dòng)作，研究仍是偏少，復(fù)雜動(dòng)作的理解與簡(jiǎn)單動(dòng)作的理解是否有著相同的腦機(jī)制？如果不是，又有哪些差異？以上這些問(wèn)題的澄清對(duì)于探索動(dòng)作理解的深層機(jī)制將具有重要意義。

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The Neural Mechanism of Action Understanding：From the Perspective of Hierarchical Model

Zhao Feng，Peng Suhao，Leng Yue
（Research Center for Learning Science，Key Laboratory for Child Development and Learning Science of Ministry of Education，and Institute of Child Development and Education，Southeast University，Nanjing 210096）

Action understanding is an important social cognitive competence and social skill.Based on hierarchical model，action understanding is divided into four levels from low to high level，i.e.，visual motion，motor act，action goal，and action intention.Cognitive studies on healthy participants and apraxia have revealed the hierarchical behavior of action understanding.Brain imaging studies have showed functional brain regions related to four levels，specifically，the mirror neuron system is involved in the motor act and action goal level，whereas，the mentalizing system is involved in the action intention level.These two neural systems have distinct but collaborative processing styles.Future studies are needed to differentiate the functions of parietal regions across four levels of action understanding.It is also important to investigate the temporal mechanisms in action understanding.

action understanding；action intention；hierarchical model；neural mechanism；mirror neuron

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃，項(xiàng)目名稱(chēng)：高級(jí)腦機(jī)交互中動(dòng)作意圖與情感判讀（2015CB351704），國(guó)家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目（31500881），江蘇省自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目（BK20140621）

冷玥，女，講師，博士。Email：lengyue＠seu.edu.cn