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    影響地方雞肌肉肌苷酸含量相關(guān)基因研究進(jìn)展

    2016-01-30 01:58:46李亮陳浩林韓雪朱麗莉李舒楊昌英陶宇航
    中國畜禽種業(yè) 2016年9期
    關(guān)鍵詞:雞種肌苷酸肉質(zhì)

    李亮 陳浩林 韓雪 朱麗莉 李舒 楊昌英 陶宇航*

    (1,貴州省畜牧獸醫(yī)研究所 550005;2,貴州省威寧縣雪山鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心 553111;3,貴州省黔東南州劍河縣仰啊莎街道辦事處農(nóng)村發(fā)展部 556400)

    影響地方雞肌肉肌苷酸含量相關(guān)基因研究進(jìn)展

    李亮1陳浩林1韓雪1朱麗莉1李舒2楊昌英3陶宇航*1

    (1,貴州省畜牧獸醫(yī)研究所 550005;2,貴州省威寧縣雪山鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心 553111;3,貴州省黔東南州劍河縣仰啊莎街道辦事處農(nóng)村發(fā)展部 556400)

    肌苷酸是影響肉質(zhì)風(fēng)味的重要因素之一,也是目前地方雞品種肉質(zhì)選育中作為參考的基礎(chǔ)指標(biāo)。影響肌苷酸在機(jī)體內(nèi)沉積的關(guān)鍵酶主要由腺苷琥珀酸裂解酶基因、腺苷-磷酸脫氨酶基因、GARS-AIRS-GART基因、氨基咪唑氨甲酰核苷酸轉(zhuǎn)甲?;?次黃嘌呤核苷酸環(huán)水解酶基因、谷氨酰胺磷酸核糖焦磷酸酰胺轉(zhuǎn)移酶基因編碼,這些基因都是影響肌苷酸含量潛在的候選基因。本文綜合了近幾年的研究報(bào)道,以期為優(yōu)質(zhì)肉雞的育種提供有價(jià)值的參考。

    肌苷酸;肉質(zhì)風(fēng)味;基因;含量;雞;綜述

    我國擁有豐富的地方雞品種資源,與國外培育的一些專門化雞種相比,我國地方雞具有廣泛的遺傳多樣性,具有高度適應(yīng)性,抗逆性強(qiáng),肉質(zhì)好等特點(diǎn)。在過去,對(duì)肉雞的選育主要集中在生長(zhǎng)性能的提高上,由于具有較高的遺傳力,因此肌肉和腹部脂肪產(chǎn)量得到很大的提高,但口感卻呈下降趨勢(shì)。隨著生活水平的提高,對(duì)肉雞風(fēng)味和鮮香味的要求也越來越高,為此研究者對(duì)肌肉的風(fēng)味物質(zhì)進(jìn)行大量研究,結(jié)果表明,肌苷酸(Inosine monophosphate acide,IMP)是影響鮮味與香味肉質(zhì)風(fēng)味的重要物質(zhì),其含量因雞的品種、性別、部位及日齡不同而存在差異,肌肉IMP的含量與遺傳因素相關(guān)。因此,本文綜合近年國內(nèi)外的研究報(bào)道,對(duì)影響地方雞肌肉的IMP含量的候選基因概況加以綜述。

    1 腺苷琥珀酸裂解酶基因

    腺苷琥珀酸裂解酶(Adenylosuccinate lyase,ADSL)于1984年被首次發(fā)現(xiàn)[1],是IMP合成酶系中催化嘌呤核苷酸起始合成與提供嘌呤核苷酸循環(huán)中間產(chǎn)物的雙功能酶[2,3]。劉長(zhǎng)青等[4]對(duì)山東的4個(gè)地方雞種(壽光雞、濟(jì)寧百日雞、萊蕪黑雞和瑯琊雞)為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)在ADSL基因cDNA全序列共出現(xiàn)17處堿基有差異,其中8處為錯(cuò)義突變,為后續(xù)ADSL可能作為雞肉質(zhì)風(fēng)味性狀候選基因奠定了基礎(chǔ)。張學(xué)余等[5]對(duì)4個(gè)地方品種(絲羽烏骨雞、蕭山雞、白耳雞、藏雞)和一個(gè)國外品種(隱性白羽雞)IMP含量分析表明,藏雞、絲羽烏骨雞肌肉中IMP含量最高,白耳雞稍低,蕭山雞、隱性白羽雞最低。對(duì)ADSL基因外顯子9進(jìn)行多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)處C9839A的錯(cuò)義突變,AA、AC和CC,3種基因型頻率分布與品種有關(guān),但對(duì)基因型和IMP含量進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn),該位點(diǎn)的多態(tài)性與胸肌的IMP含量之間并未存在顯著的相關(guān)性。韓威等[6]采用PCR-SSCP方法分析白耳雞ADSL外顯子2區(qū)域存在C3484T突變位點(diǎn),TT為有利基因型,TT基因型個(gè)體的IMP含量顯著高于CC型和CT型個(gè)體。

    龔琳琳在3個(gè)地方雞品種(如皋雞、安卡雞、文昌雞和)和隱性白羽肉雞ADSL基因2號(hào)外顯子上檢測(cè)到g.3713G>A和g.3797C>T的同義突變[7],在9號(hào)外顯子上檢測(cè)到g.10191C>T的同義突變,其中9號(hào)外顯子的多態(tài)位點(diǎn)上檢測(cè)出顯著的基因型效應(yīng),BB型個(gè)體胸肌IMP含量分別較AA型與AB型低1.149mg/g和1.181mg/g,且差異極顯著;AB型個(gè)體IMP含量稍高于AA型,但二者之間差異不顯著。

    Zhang等[8]以伊莎B系蛋雞和廣西黃雞為研究對(duì)象發(fā)現(xiàn),廣西黃雞的IMP含量高于伊莎B系蛋雞,檢測(cè)ADSL基因發(fā)現(xiàn)第2外顯子有C3484T的突變,且2個(gè)雞種均表現(xiàn)為CC型的IMP最高,TT型的IMP最低。

    石浩[9]對(duì)米易雞ADSL基因發(fā)現(xiàn)在外顯子2(A3713G、C3797T)和外顯子9(C10191T)處共出現(xiàn)3個(gè)SNP位點(diǎn),其中第9外顯子的SNP位點(diǎn)與IMP含量存在顯著相關(guān)性,CT型個(gè)體的胸肌IMP含量高于CC型個(gè)體。

    2 腺苷-磷酸脫氨酶基因

    腺苷-磷酸脫氨酶(Adenosine monophosphate deaminase,AMPD)家族包括3個(gè)成員:AMPD1、AMPD2和AMPD3,其核苷酸序列和氨基酸序列都有一定的保守性,AMPD1酶的功能是催化AMP脫氧生成IMP,從而影響肉質(zhì)風(fēng)味。AMPDA1是該家族中研究最多的肉質(zhì)候選基因。柴麗娟[10]采用PCR-RF-SSCP技術(shù)對(duì)5個(gè)地方雞種(泰和烏骨雞、北京油雞、崇仁麻雞、鹿苑雞和霞煙雞)AMPD1基因研究發(fā)現(xiàn),AMPD1有3個(gè)等位基因,共產(chǎn)生6種基因型,除泰和烏骨雞外,B等位基因?yàn)閹讉€(gè)地方雞種的優(yōu)勢(shì)基因,AMPD1基因不同基因型與IMP含量的關(guān)系因品種而異。羅桂芬等[11]采用PCR-SSCP技術(shù),以兩個(gè)地方品種(北京油雞、三黃胡須雞)和兩個(gè)國外品種(隱性白羽肉雞、白來航蛋雞)雞為試驗(yàn)對(duì)象,對(duì)AMPD1基因進(jìn)行SNPs檢測(cè)和基因類型判別,結(jié)果表明:除三黃胡須雞和隱性白羽肉雞、北京油雞和白來航雞間差異不顯著(>0.05)外,其他各品種間差異極顯著(<0.01)。IMP含量在3種基因型間差異顯著(<0.05), 初步推斷AMPD1可能為影響雞肉中IMP生成的主效基因或與主效基因相連鎖。

    于平[12]以快大青麻雞和靈山土雞為研究對(duì)象,對(duì)AMPD1基因的5’側(cè)翼遠(yuǎn)端調(diào)控序列和15個(gè)外顯子序列進(jìn)行SNPs全面篩選,發(fā)現(xiàn)有10個(gè)SNPs在兩個(gè)雞種中都存在,其中外顯子8中的T6751C為錯(cuò)義突變,分別分析3個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)的不同基因型與IMP含量的關(guān)系,雖然某些基因型的IMP含量高于另外的基因型IMP含量,但是均未表現(xiàn)出顯著差異。對(duì)于AMPD1的研究,應(yīng)結(jié)合更大的群體規(guī)模和更全面的品種,來尋求與IMP含量緊密連鎖的遺傳標(biāo)記,以便應(yīng)用于標(biāo)記輔助選擇中。

    3 GARS-AIRS-GART基因

    雞GARS-AIRS-GART基因編碼IMP合成過程中的3種酶,即甘氨酰胺核苷酸合成酶(Glycinamide ribonucleotide synthetase,GARS)、5-氨基咪唑核苷酸合成酶(Aminoimidazole ribonucleotide synthetase,AIRS)和甘氨酰胺核苷酸轉(zhuǎn)甲基酶(Glycinamide ribonucleotide formyltransferase, GART)全長(zhǎng)30kb,包括21個(gè)外顯子,位于1號(hào)染色體上。韓威等[6]采用PCR-SSCP方法分析白耳雞GARS-AIRS-GART基因5'側(cè)翼區(qū)存在C-179T突變位點(diǎn),TT基因型個(gè)體的IMP含量顯著高于CC型個(gè)體。

    龔琳琳[7]3個(gè)地方雞品種(如皋雞、安卡雞、文昌雞和)和隱性白羽肉雞GARS-AIRS-GART基因3、4和21號(hào)外顯子經(jīng)10%聚丙稀酰胺凝膠電泳檢測(cè)3號(hào)和4號(hào)外顯子沒有檢測(cè)到多態(tài),21號(hào)外顯子檢測(cè)到4個(gè)多態(tài):g.29943G>A、g.29968C>T、 g.30011T>C、 g.30017C>T, 其中 3 處為錯(cuò)義突變,共得到11種基因型,AE型個(gè)體胸肌IMP含量比其他基因型的IMP含量都低,均達(dá)到了極顯著水平(<0.01), 其他基因型之間IMP含量差異均不顯著。

    張?jiān)鰳s[13]以大恒優(yōu)質(zhì)肉雞品系為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)GARS-AIRS-GART基因外顯子4有1個(gè)SNP位點(diǎn)位于6545處(A→C突變)的錯(cuò)義突變,該位點(diǎn)對(duì)鮮味氨基酸含量和IMP含量有顯著影響,NN型表現(xiàn)為高IMP含量,HN型個(gè)體表現(xiàn)為高鮮味氨基酸含量。

    4 PURH基因

    氨基咪唑氨甲酰核苷酸轉(zhuǎn)甲酰基酶/次黃嘌呤核苷酸環(huán)水解酶基因(PURH)為影響肌肉IMP含量的候選基因,其具有氨基咪唑氨甲酰核苷酸轉(zhuǎn)甲?;福‥C2.1.2.3)和次黃嘌呤核苷酸環(huán)水解酶(EC3.5.4.10)催化活力的雙功能酶,對(duì)IMP的合成具有十分關(guān)鍵的調(diào)控作用[14]。

    而已有的研究表明,這兩種蛋白油PURH基因編碼。束婧婷等研究發(fā)現(xiàn),PURH可能是影響IMP含量的主效基因或其連鎖基因,以單倍型用作雞肉質(zhì)性狀分子標(biāo)記具有一定優(yōu)勢(shì),而且做雞不同生長(zhǎng)階段和組織都能檢測(cè)到PURH的表達(dá),其影響了IMP在肌肉中的沉積[15]。

    郭俁等利用SMART技術(shù)構(gòu)建北京油雞肝臟全長(zhǎng)cDNA文庫[16]。通過purH基因保守引物對(duì)該文庫進(jìn)行篩選,將克隆的purH基因(GenBank登錄號(hào):EU334506)導(dǎo)入雞體外培養(yǎng)的細(xì)胞中,轉(zhuǎn)染后發(fā)現(xiàn)purH基因表達(dá)分布于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中。

    5 GPAT基因

    谷氨酰胺磷酸核糖焦磷酸酰胺轉(zhuǎn)移酶(Glutamine phosphoribosyl pyrophosphate amidotransferase,GPAT)是一種限速酶。張學(xué)余等以白耳雞為試驗(yàn)材料,采用PCR-SSCP和測(cè)序相結(jié)合的方法,GPAT基因均對(duì)白耳雞胸肌IMP含量的差異產(chǎn)生影響,均與雞肌肉IMP含量存在顯著關(guān)聯(lián)(<0.05),這3個(gè)位點(diǎn)可作為影響雞的肉質(zhì)風(fēng)味性狀進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇的分子標(biāo)記。余春林等采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)對(duì)肉雞不同品系和生長(zhǎng)階段的GPAT基因表達(dá)水平進(jìn)行檢測(cè)[17],并對(duì)GPAT基因的表達(dá)量與IMP沉積量的相關(guān)性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)其與IMP含量呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。

    6 小結(jié)

    雞肉具有肉質(zhì)細(xì)嫩、鮮美,高蛋白、低脂肪、低熱量等特點(diǎn),被認(rèn)為是一種健康的肉類食品,加之其價(jià)格相對(duì)較低,因此深受消費(fèi)者的青睞。雞肉的肉質(zhì)風(fēng)味是評(píng)價(jià)其營養(yǎng)價(jià)值的一項(xiàng)指標(biāo),而影響肉質(zhì)風(fēng)味的因素有很多,IMP則是對(duì)肉質(zhì)鮮味產(chǎn)生作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。通過對(duì)影響IMP含量候選基因有利基因型的固定,以及標(biāo)記輔助選擇,提高遺傳評(píng)定的精確性,加快遺傳進(jìn)展,為提高雞肉質(zhì)風(fēng)味性狀的遺傳改良速度提供新的途徑。我國地方雞一般處于放養(yǎng)模式,其肉質(zhì)明顯優(yōu)于集約化養(yǎng)殖的雞,而IMP的沉積與體重呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),若能通過尋找合適的分子遺傳標(biāo)記來克服這對(duì)矛盾,則能讓IMP的沉積在集約化養(yǎng)殖中能達(dá)到優(yōu)質(zhì)生態(tài)養(yǎng)殖雞的肉質(zhì)和風(fēng)味。當(dāng)然,我們還需對(duì)這些候選基因的作用機(jī)制及影響肉質(zhì)風(fēng)味的其他基因作進(jìn)一步的研究和探索,才能推進(jìn)優(yōu)質(zhì)肉質(zhì)風(fēng)味性狀的育種工作的進(jìn)程。

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    [6]韓威,張學(xué)余,李慧芳,等.ADSL和GARS-AIRS-GART基因多態(tài)位點(diǎn)及聚合基因型對(duì)白耳雞胸肌肌苷酸(IMP)含量的效應(yīng)分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2009(17):577-581.

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    貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院地農(nóng)科合字 [2014]10號(hào)。

    李亮(1988-),男,漢族,碩士研究生,研究方向?yàn)榧仪莘肿舆z傳育種與繁殖。

    陶宇航,高級(jí)畜牧師。

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