家禽肌肉肌苷酸含量影響因素的研究進展*

何宗亮 ，魏楊 ，楊碩 ，郗正林 ，伍冠鎖 ，匡偉 ，姚遠 ，王潤之

(1.南京市畜牧家禽科學研究所，江蘇 南京 210036；2.焦作市動物衛(wèi)生監(jiān)督所，河南 焦作 454150；3.南京桂花鴨(集團)有限公司，江蘇 南京 211161)

隨著人們生活水平的不斷提高，對畜禽產品的要求逐漸由量的增加轉變?yōu)槠焚|風味的提升。然而，影響畜禽肉質風味的影響因素很多，涵蓋了肌肉中脂肪含量、系水力、嫩度、pH值、氨基酸含量和肌苷酸含量等，研究表明，肌苷酸具有顯著的鮮味呈味作用，已成為衡量肉質鮮味的一個重要指標。近年來，家禽肌肉肌苷酸的研究頗多，本文對家禽肌肉肌苷酸的研究進行了概述，以期為家禽肌肉肌苷酸的研究提供參考。

1 肌苷酸的研究歷史

19世紀中葉，德國的liebig博士從牛肉湯中分離出肌苷酸；1913年，日本的小玉新太郎證實肌苷酸及其鹽類具有鮮味；1960年利用微生物方法成功生產出肌苷酸和鳥苷酸等核苷酸類食品增味劑，首次作為調味品被投放市場，使食品增味劑的生產發(fā)展到一個新水平；1985年在美國召開的第一次鮮味國際討論會上，確定了鮮味的概念，將谷氨酸（MSG）和 5＇-核糖核苷酸（IMP 和 GMP）等化合物給予獨特滋味稱為鮮味[1]。

2 肌苷酸的結構與特性

肌苷酸（IMP）又名次黃嘌呤核苷酸，屬于芳香雜環(huán)化合物，是由6-羥基嘌呤核的雜環(huán)結構，一個核糖基團和一分子磷酸基組成。IMP分子式為：C10H13N4O8P，由于該結構在常溫下不穩(wěn)定，一般在-20℃條件下保存。但肌苷酸二鈉相對穩(wěn)定，為無色或白色細結晶。結晶狀態(tài)的IMP穩(wěn)定性較好，但在酸性（pH值小于4）溶液中穩(wěn)定性較差，加熱易降解。肌苷酸之所以作為鮮味物質，主要是由于5＇-肌苷酸與谷氨酸鈉之間具有強正相關，與谷氨酸鈉以1∶5至1∶20的比例混合，可使谷氨酸鈉的鮮味作用增加6倍，并對甜味有增強作用，對酸味和苦味有抑制作用，其機理是核苷酸通過螯合作用把金屬離子從鮮味感覺部位除去，而使谷氨酸鈉在味覺神經上有效地作用[2]，且與糖蛋白在水中和脂肪中加熱能產生肉鮮味。

3 肌肉肌苷酸合成與代謝

IMP的合成途徑有兩條：一條是從頭合成途徑，利用氨基酸、磷酸戊糖等簡單化合物合成核苷酸。在動物體內，嘌呤核苷酸主要是通過從頭合成途徑由小分子化合物合成的，從5＇-磷酸核糖-1＇-焦磷酸開始，經過11步反應，通過添加谷氨酰胺、甘氨酸、甲?；?、天冬氨酸等逐步合成出次黃嘌呤核苷酸，肝臟是機體從頭合成嘌呤核苷酸的主要器官；其次是小腸粘膜及胸腺；另一條是補救合成途徑，利用核酸降解或進食等從外界補充的氮堿基和核苷合成新的核苷酸，這種合成方式不僅可以節(jié)省能量和氨基酸原料，而且對于腦、骨髓等缺乏從頭合成成嘌呤核苷酸酶的組織而言，是一種重要的補救措施。

4 家禽肌肉肌苷酸含量的影響因素

4.1 遺傳因素 在相同的環(huán)境和飼養(yǎng)條件下，家禽不同品種、性別、部位肌肉中IMP含量差別較大，這主要是與遺傳因素有關。陳國宏等[3]（2000）采用高效液相技術測定了肖山雞、白耳雞、狼山雞、泰和雞、北京油雞5個地方雞種及白耳雞(♂)×肖山雞(♀)和肖山雞(♂)×白耳雞(♀)兩種雜交雞的胸肌中肌苷酸含量，結果發(fā)現(xiàn)肌肉中肌苷酸含量由高到低依次為泰和雞、白耳雞、北京油雞、肖山雞(♂)×白耳雞(♀)、白耳雞(♂)×肖山雞 (♀)、肖山雞、狼山雞，其中泰和雞肌肉中肌苷酸含量顯著高于肖山雞、狼山雞、白耳雞(♂)×肖山雞(♀)、肖山雞(♂)×白耳雞(♀)(P＜0.05)，而與白耳雞、北京油雞無顯著差異(P＞0.05)；白耳雞、北京油雞肌肉中肌苷酸含量顯著高于狼山雞(P＜0.05)；肌肉中肌苷酸含量公雞低于母雞(P＜0.05)，且肌肉中肌苷酸含量與體重呈顯著性負相關。徐善金等[4]（2012）利用高效液相色譜法測定連城白鴨、櫻桃谷鴨和金陵白鴨3個品種肌肉組織IMP含量，結果發(fā)現(xiàn)不同品種間肌肉IMP含量差異極顯著(P＜0.01)，以連城白鴨最高、金陵白鴨次之、櫻桃谷鴨最低；同一品種內雌性肌肉IMP含量顯著高于雄性(P＜0.05)；同一性別內胸肌IMP含量顯著高于腿肌 (P＜0.05)，表明了IMP含量在不同品種、不同性別及不同部位間差異顯著。一般而言，以中國地方家禽品種IMP含量較高，雜交品種次之，快大型外來品種較低。

4.2 屠宰日齡 隨著飼養(yǎng)日齡的增加，家禽肌肉中IMP有逐步升高的趨勢。葉偉慶等[5]（2015）以廣東地方黃羽肉雞麒麟雞、懷鄉(xiāng)雞為研究對象，采用高效液相色譜法測定不同時間雞肉IMP含量，結果顯示12、16周齡懷鄉(xiāng)雞胸肌中肌苷酸含量都顯著高于14周齡 (P＜0.05)，16周齡懷鄉(xiāng)雞腿肌中肌苷酸含量分別顯著高于12周齡(P＜0.05)和14周齡 (P＜0.05)；16周齡麒麟雞胸肌中肌苷酸含量分別顯著高于 12周齡(P＜0.05)和 14周齡(P＜0.05)，14周齡懷鄉(xiāng)雞腿肌中肌苷酸含量顯著和極顯著高于 12 周齡(P＜0.05)和 16周齡(P＜0.01)，表明了懷鄉(xiāng)雞雞肉中肌苷酸含量最高時為16周齡，麒麟雞則為14周齡。路宏朝等[6]（2016）以18日胚齡及6、180日齡黃羽雞和略陽烏雞為研究對象，采用高效液相色譜儀測定腿肌和胸肌中的肌苷酸含量，結果顯示黃羽雞6日齡的腿肌中肌苷酸含量最高(P＜0.01)，180 日齡時下降至最低(P＜0.01)；略陽烏雞6日齡的腿肌中肌苷酸含量最高，180日齡時有所降低，但仍明顯高于18日胚齡；2個雞種胸肌中的肌苷酸含量均在180日齡達到最高。

4.3 營養(yǎng)水平 營養(yǎng)水平影響家禽生長發(fā)育，從而使得肌肉肌苷酸含量也有一定差異。楊燁等[7]（2006）研究了不同性別和日糧能量、蛋白水平對河田雞胸肌肉中肌苷酸含量的影響，結果表明了能量水平對雞肌肉肌苷酸含量有顯著影響 (P＜0.05)，當雞采食高能日糧時，肌苷酸含量會顯著下降(P＜0.05)。 李石友等[8]（2007）研究了日糧營養(yǎng)水平對肌肉肌苷酸含量的影響，結果表明日糧營養(yǎng)水平對肌肉中肌苷酸含量影響不大，但采食低營養(yǎng)水平日糧能夠使雞肉肌苷酸含量稍高于中、高營養(yǎng)水平日糧。陶勇等[9]（2017）研究了3個日糧代謝能水平：高代謝能 (12.20MJ/kg)、中代謝能(11.80MJ/kg)和低代謝能(11.40MJ/kg)，和 3個粗蛋白質水平：高蛋白質(16.80%)、中蛋白質(15.30%)和低蛋白質(13.80%)，共計9個試驗組日糧營養(yǎng)水平對5～10周齡肉鴨肌肉肌苷酸含量的影響，結果表明肌苷酸含量在各個試驗組間以及不同肌肉組織間的差異不顯著(P＞0.05)，但肌苷酸在胸肌中的含量普遍要高于腿肌，代謝能、粗蛋白及代謝能粗蛋白的互作效應均不顯著(P＞0.05)。

4.4 飼料添加劑 飼料添加劑能夠提高肌肉中肌苷酸含量，改善肉質風味。閆俊書等[10]（2016）研究了不同劑量外源肌苷酸對肉品質的影響，結果表明，52日齡時，0.30%肌苷酸組胸肌肌苷酸含量最高，較對照組提高了 38.8%(P＜0.05)，0.20%肌苷酸組腿肌肌苷酸含量比對照組提高了26.14%(P＜0.05)，這可能是由于日糧中添加核苷酸被吸收后，轉化為ATP，肌肉ATP含量增加，從而提高IMP含量，也可能是因為添加的核苷酸影響了IMP代謝過程中相關酶的活性，從而提高了IMP含量。王曉方等[11]（2014）研究了基礎日糧中分別添加3000mg/kg 核苷酸、100mg/kg L-肉堿、1000mg/kg甜菜堿、10000mg/kg谷氨酰胺、1000mg/kg茶多酚、9mg/kg大豆異黃酮對AA肉公雞肌苷酸含量的影響，結果表明：除L-肉堿組外，其它試驗組的肌苷酸含量均顯著高于對照組，分別比對照組提高41.73%、33.42%、29.37%、31.95%和 37.35%，從肌苷酸提高幅度來看，核苷酸、甜菜堿和大豆異黃酮作用效果最為理想。楊曉志等[12]（2016）研究了基礎日糧種分別添加3000mg/kg核苷酸、1000mg/kg甜菜堿、30mg/kg大豆異黃酮、5000mg/kg水解植物蛋白、300mg/kg干貝素對蘇郵2號肉鴨肌肉肌苷酸含量的影響，結果表明，核苷酸組、甜菜堿組、干貝素組胸肌中肌苷酸含量均顯著高于對照組。呂永彪等[13]（2015）研究了發(fā)酵芝麻粕對櫻桃谷肉鴨肌肉肌苷酸含量的影響，結果表明干發(fā)酵芝麻粕組肌苷酸含量顯著高于對照組(P＜0.05)，表明了發(fā)酵芝麻粕可以部分替代日糧中的豆粕，改善鴨肉風味。大量研究表明，日糧中添加中草藥[14]、益生菌[15]等添加劑都能一定程度上提高家禽肌肉中肌苷酸含量，對改善肉質品質均有積極影響。

4.5 飼養(yǎng)模式 不同的飼養(yǎng)模式，會導致肌苷酸降解酶活性以及其前提物含量存在差異，進而導致肌肉肌苷酸含量發(fā)生改變，影響家禽肉質風味。閆俊書等[16]（2011）研究了高密度集約化養(yǎng)殖與放牧飼養(yǎng)兩種飼養(yǎng)模式下雪山草雞肌肉肌苷酸含量的差異，結果表明，放牧能顯著提高雪山草雞胸、腿肌中肌苷酸含量，較對照組分別提高了13.19%(P＜0.05)、8.5%(P＞0.05)， 母雞胸肌中肌苷酸含量較公雞有提高的趨勢(P＞0.05)，放牧可改善雞肌肉營養(yǎng)品質，提高雞肉中肌苷酸含量。張會豐等[17]（2014）研究了散養(yǎng)和籠養(yǎng)模式對城口山地雞、大寧河雞和青腳麻雞肌肉肌苷酸含量的影響，結果顯示散養(yǎng)模式下雞肉肌苷酸含量高于籠養(yǎng)模式。周小娟等[18]（2010）研究發(fā)現(xiàn)地面平養(yǎng)和籠養(yǎng)對雞肌肉肌苷酸含量影響顯著(P＜0.05)。不同飼養(yǎng)模式對家禽肌肉肌苷酸含量的影響的原因，可能是由于活動量的差異導致了肌苷酸合成及相關酶的差異，運動量的增加，肌肉ATP含量增加，合成肌苷酸的能力增強。

4.6 儲存條件 家禽屠宰后肌肉進入排酸過程，處于僵直期，肉質較差，冷卻排酸后肉質較佳。屠宰后的儲存過程中，肌苷酸的前提物ATP、ADP和AMP發(fā)生降解，與此同時，肌苷酸開始逐漸產生。李永洙等[19]（2011）利用高效液相色譜法對 20周齡的蒙山草雞不同貯藏條件下肌肉肌苷酸進行比較分析，結果表明，肌苷酸含量在室溫條件下，0～8h間減少幅度較大，而肌苷酸分解物的次黃嘌呤含量在4～8h間顯著增加(P＜0.05)；在冷藏條件下，肌苷酸含量下降幅度比較緩慢，第5天后趨于平衡狀態(tài)，次黃嘌呤含量在3～4d間顯著增加 (P＜0.05)；在室溫、冷藏條件下胸肉肌苷酸含量均高于腿肉，母雞肌肉肌苷酸含量顯著高于公雞 (P＜0.05)，表明雞肉最佳成熟貯藏時期為室溫條件下8h，冷藏條件下 4d為宜。 朱仁俊等[20]（2013）比較分析了150日齡武定雞母雞的胸肌在不同貯藏條件和時間下肌肉肌苷酸含量的變化，結果顯示，18℃貯藏條件下，IMP含量在宰后4h達到最高值2.00mg/g，自 8h 開始含量顯著下降(P＜0.05)；4℃貯藏條件下，IMP含量隨時間延長呈先升后降規(guī)律，24h含量達到最高1.46mg/g；表明了武定雞肌肉在相同貯藏溫度下，貯藏時間越長，肌苷酸含量越低；貯藏溫度越低，肌苷酸降解越緩慢。

5 結語

肌苷酸是影響家禽肉質鮮味的主要物質，對肉質鮮味影響顯著。大量研究表明，家禽品種、性別、飼養(yǎng)日齡、營養(yǎng)水平、飼料添加劑、飼養(yǎng)模式及儲存條件等都會影響肌肉肌苷酸含量，因此不僅需要從遺傳育種角度考慮培育出肉質優(yōu)良的肉用家禽品種，更需要從飼料營養(yǎng)及飼養(yǎng)模式角度研發(fā)出高效優(yōu)質飼料添加劑及改善飼養(yǎng)環(huán)境，以期在提高生產性能的同時，進一步提高家禽產品的品質風味，為消費者提供更加優(yōu)質的家禽產品。