甜菜育種動(dòng)向與展望

劉升廷，張立明，蔡惠珍，高衛(wèi)時(shí)，范有君*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊830091）

學(xué)習(xí)與分析觀察甜菜作物發(fā)展歷史，旨在汲取前人研究的經(jīng)驗(yàn)與成果，指導(dǎo)今后育種方面的研究路徑、策略與技術(shù)；少走彎路，提高研究工作的效率，以期為中國(guó)甜菜育種、甜菜生產(chǎn)乃至中國(guó)糖業(yè)的發(fā)展振興提供借鑒、助力和參考。

1 甜菜育種簡(jiǎn)史

甜菜育種與其它作物一樣，隨著生產(chǎn)發(fā)展之需要而不斷向前發(fā)展。早在1605年，法國(guó)人歐利夫·那德·希爾，即有關(guān)于甜菜中含糖率之記載。1747年普魯士化學(xué)家安德留·馬格拉夫（A.S.Marggraf）從甜菜中分離出糖分，并確認(rèn)其成分與西印度群島的甘蔗相同。后來(lái)其學(xué)生柏林大學(xué)教授弗蘭格·卡爾·阿查德（Frand Karl Achard）研究甜菜改良及制糖技術(shù)，于1799年育成第一個(gè)甜菜品種“西里西亞”。后來(lái)，普魯士國(guó)王威廉三世授予20年的專利權(quán)，并撥款及土地命他建糖廠。于是，阿氏于1802年在庫(kù)內(nèi)恩（Cunern Silesia）建立了歐洲首座甜菜糖廠并投入生產(chǎn)。19世紀(jì)初，在普法戰(zhàn)爭(zhēng)中拿破侖控制了全歐洲，于1806年宣布封鎖歐洲大陸，斷絕了蔗糖來(lái)源，拿破侖頒賜獎(jiǎng)金并發(fā)給每年種植甜菜3200hm2的特許證明。因此，使法國(guó)甜菜糖業(yè)得到發(fā)展。1814年拿破侖退位，封鎖大陸的政策撤銷，甘蔗糖卷土重來(lái)，對(duì)甜菜糖業(yè)一次重重打擊，迫使有的糖廠停產(chǎn)。后來(lái)西印度群島廢除農(nóng)奴制，靠農(nóng)奴制栽培甘蔗受到影響而減產(chǎn)，歐洲糖價(jià)上漲，又對(duì)促使甜菜糖業(yè)復(fù)興提供了有利條件。

維爾莫斯林在育種中運(yùn)用了混合授粉，單株收獲種子方法，提高了含糖率，后又用比重選擇方法過(guò)渡到相關(guān)選擇法，使含糖率由3%提高到13%以上。

隨著生產(chǎn)的發(fā)展，栽培技術(shù)之改進(jìn)，以及科學(xué)理論的進(jìn)展，促進(jìn)甜菜育種技術(shù)相應(yīng)有所改進(jìn)。長(zhǎng)期以來(lái)，含糖率為甜菜主要育種目標(biāo)，對(duì)塊根產(chǎn)量（豐產(chǎn)性狀）的選擇放在第二位。雖然這兩個(gè)性狀都屬于數(shù)量性狀遺傳，但是后者更容易通過(guò)環(huán)境因素得到調(diào)控。因?yàn)檫@兩個(gè)性狀呈負(fù)相關(guān)，所以對(duì)品種選育工作帶來(lái)了較大的復(fù)雜性。含糖率相對(duì)較穩(wěn)定些，塊根產(chǎn)量受環(huán)境因素影響，波動(dòng)性大些。

近些年來(lái)，由于追求工業(yè)加工的高效益，由于甜味劑在市場(chǎng)中的激烈競(jìng)爭(zhēng)，因此，對(duì)制糖原料不斷提出更高的要求。例如塊根高純的豐產(chǎn)特性、品質(zhì)優(yōu)良（含糖率高、低灰分、低α-N、表皮光滑、根溝淺平、根頭小等）、適宜于機(jī)械化栽培（精量點(diǎn)播、葉叢緊湊斜立、無(wú)叉根有利起收等）、早成熟性、抗（耐）病及不良環(huán)境因素等（抗病主要指立枯病、黃化毒病、褐斑病、叢根病、根腐病等）及抗早抽薹性。

另一方面，育種實(shí)踐推動(dòng)了理論研究的迅速發(fā)展，為快出、多出優(yōu)良新品種予以可靠依據(jù)。目前，甜菜育種工作已發(fā)展成為多學(xué)科的綜合應(yīng)用科學(xué)。如甜菜生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)特性的遺傳規(guī)律，產(chǎn)量構(gòu)成因素的生理分析，作為選種目標(biāo)特性的生理分析以及簡(jiǎn)易鑒定技術(shù)，關(guān)于形成高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合特征（如適應(yīng)性、穩(wěn)定性、可塑性、生產(chǎn)力等）的理解及其辯證關(guān)系等，對(duì)加速和提高育種效率，具有很大推動(dòng)作用。因而，近些年在育種方法和技術(shù)上都有不斷的改進(jìn)。

但是，近幾年也存在理論與實(shí)踐脫節(jié)和理論落后于實(shí)踐的現(xiàn)象，因此，要不斷總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，力爭(zhēng)在短期內(nèi)把甜菜育種工作推向新水平，為甜菜生產(chǎn)和制糖工業(yè)做出應(yīng)有的貢獻(xiàn)。

2 甜菜育種的主要?jiǎng)酉?/h2>

2.1 群體選擇（類型選種）

生產(chǎn)的高效率需要，要求在現(xiàn)有高產(chǎn)品種的基礎(chǔ)上，育成有較大突破的新品種。迫切需要探究構(gòu)成產(chǎn)量的生理遺傳因素，從而根據(jù)地區(qū)氣候和耕作制度的不同要求，選育能充分發(fā)揮個(gè)體優(yōu)勢(shì)的群體類型。能夠充分地達(dá)到高光效，光合產(chǎn)物能合理分配。“源”、“流”、“庫(kù)”之間關(guān)系協(xié)調(diào)，最終獲得經(jīng)濟(jì)效益高的群體類型。

構(gòu)成產(chǎn)糖量的大多數(shù)生理因子，在品種之間普遍存在著遺傳差異。品種高產(chǎn)的形成，其總綠葉面積大（葉面積指數(shù)大）、葉面積比高、凈CO2交換率高、運(yùn)轉(zhuǎn)效率高。不同的高產(chǎn)類型，存在不同的生理生化過(guò)程的平衡作用。任何因子的干擾，都有可能造成低產(chǎn)糖量的后果，甚至一種因子的過(guò)度增高，也會(huì)直接造成養(yǎng)分的浪費(fèi)，同時(shí)又會(huì)間接影響另一個(gè)因子，以至達(dá)不到其有效物質(zhì)的最高水平。如在甜菜苗期和葉叢繁茂期，如果光合產(chǎn)物過(guò)多用于葉子的增長(zhǎng)，即會(huì)造成葉片之間互相遮蔭，同時(shí)會(huì)降低供給塊根膨大所需要的光合產(chǎn)物，則必將導(dǎo)致塊根生長(zhǎng)膨大緩慢而減產(chǎn)。掌握這一規(guī)律，可以改進(jìn)塊根生長(zhǎng)限制作用的生理過(guò)程，而有效地進(jìn)行高產(chǎn)糖量的育種。

研究結(jié)果表明，以高產(chǎn)糖量與低產(chǎn)糖量的親本進(jìn)行雜交，其F2群體的廣義遺傳力在50%以上。說(shuō)明存在著相當(dāng)大的遺傳變異，也就是說(shuō)存在著選擇的可能性。但是，由于這些生理和形態(tài)特性的出現(xiàn)，在其它特性受到環(huán)境條件、栽培措施的影響，會(huì)有一定的波動(dòng)。因此，雜交后分離世代之間的狹義遺傳力低，表示當(dāng)選植株的平均表現(xiàn)同其子代的平均表現(xiàn)之間的相關(guān)性小，相對(duì)而言，選擇的效果就差。為了提高選擇效果，應(yīng)進(jìn)行產(chǎn)量構(gòu)成因素的分組分析（以表現(xiàn)直線凈回歸的諸因素為一組），從中挑選廣義遺傳力高（群體里的遺傳變異多）和狹義遺傳力高（親子間的相關(guān)性大，亦即受其它特性、環(huán)境和栽培措施影響少，遺傳變異容易穩(wěn)定）的產(chǎn)量構(gòu)成因素組的某些綜合特性或適當(dāng)?shù)氖来M(jìn)行。同時(shí)，寧愿選擇少數(shù)指標(biāo)特性，觀察其多數(shù)的植株，而不要在少數(shù)植株上選擇多種目標(biāo)。這樣，可望取得更確切的數(shù)據(jù)，作為決選材料的依據(jù)。

甜菜種株是無(wú)限花序，種子分布在主、側(cè)枝上，開(kāi)花方式是由內(nèi)向外地螺旋式上升，各屬種球的發(fā)育時(shí)間，因處的位置各異，注意觀察種株葉片與一年生葉的相關(guān)性，以及其變異性狀況，作為改良現(xiàn)有品種的關(guān)鍵問(wèn)題之一。

發(fā)達(dá)國(guó)家，科技人員對(duì)采種株的株型以及其突變株的選擇極其重視，在種株的發(fā)育期，深入田間逐株觀察與選擇，把這項(xiàng)工作視為育種工作的重要環(huán)節(jié)之一。世界上首個(gè)遺傳單粒株，就是上個(gè)世紀(jì)的1966年由瑞典甜菜研究所在田間發(fā)現(xiàn)的突變株。采種株的選擇投入高，非常重要。

早已有人研究株型和葉形差別大的栽培品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素和生產(chǎn)力的比較生理分析，初步認(rèn)為，小葉型與大葉型比前者不僅適宜于密植，而且其營(yíng)養(yǎng)體小、早熟、含糖率較高，產(chǎn)量適中，效益偏高。葉叢姿勢(shì)是近于直立型（與地面夾角在35°左右），與斜立型比，前者不僅適于密植，而且高產(chǎn)高糖，抗病性強(qiáng)。同時(shí)，葉片光滑，葉叢近于直立型的品種抗病性強(qiáng)。有人研究，短花枝、果球著生密，與一般株型特別是長(zhǎng)花枝型、疏果型的品種進(jìn)行產(chǎn)量、含糖率分析，前者產(chǎn)量適中、含糖率高。因此，進(jìn)行株型選擇是突破產(chǎn)糖量限制因素的途徑之一。所以，選擇育種，應(yīng)著眼于改進(jìn)葉片與葉叢的受光量，使葉子的總面積能充分地吸收光能。當(dāng)葉面積系數(shù)增大時(shí)，中、下層的葉子因上層葉子的遮蔭，不僅葉綠素的功能得不到充分發(fā)揮，而且增加了對(duì)光合產(chǎn)物的消耗。因此，改變?nèi)~子形態(tài)大小及葉叢狀態(tài)，選擇理想的株型，是甜菜育種突破產(chǎn)糖量關(guān)的育種目標(biāo)之一。

2.2 品質(zhì)育種

甜菜是工藝性很高的經(jīng)濟(jì)作物之一，塊根是制糖和能源的重要工業(yè)原料之一。種子的營(yíng)養(yǎng)豐富，可作良好的飼料。隨著人們的膳食結(jié)構(gòu)不斷改進(jìn)與提高，為制糖工業(yè)和發(fā)展再生能源提供優(yōu)質(zhì)價(jià)廉的豐富原料十分必要。

甜菜品質(zhì)改良，首先應(yīng)從種質(zhì)資源的選擇、遠(yuǎn)緣雜交及誘變育種等方面著手，從大量的資源材料中尋找符合品質(zhì)育種目標(biāo)的材料，然后，用雜交和選擇的方法，將有效基因逐步轉(zhuǎn)移給改良的栽培品種，培育成農(nóng)藝性狀優(yōu)良、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的新品種。目前已鑒定出抗叢根病基因“R”，抗早抽薹基因“f”，以及控制根溝、根皮光滑的基因、控制雄花不育基因等。

而B(niǎo)eta maritima近緣野生種（意大利波河岸），具有抗褐斑病、抗線蟲、抗叢根?。˙NYVV）等基因，可以通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)，培育出新品種（系）。

2.3 遠(yuǎn)緣雜交

現(xiàn)代甜菜育種，為改變品質(zhì)提高抗性，早已著手從其近親的野生植株中尋找，以便將其有益的特性轉(zhuǎn)移到栽培甜菜品種，也已取得了顯著成就。如美國(guó)桑利那斯甜菜試驗(yàn)站的明宏博士以Beta maritima與甜菜雜交后分離出了12株特別抗根腐病、抗線蟲病的品系。我國(guó)郭德棟教授等曾用甜菜與土耳其野生種、白花甜菜、大根甜菜等進(jìn)行雜交，得到新的細(xì)胞質(zhì)雄性株及不同來(lái)源的多倍體株系。

因此，用野生甜菜資源與栽培種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，可獲得甜菜新種系。如用大根甜菜作親本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，可以獲得極為豐產(chǎn)的甜菜新品種。

遠(yuǎn)緣雜交既可以將一些有用的優(yōu)良性狀轉(zhuǎn)移到栽培種中來(lái)，也可以進(jìn)行屬間雜交，這樣可能產(chǎn)生新的比自然界進(jìn)化更快的種或類型，從而創(chuàng)造出自然界的新種質(zhì)或類型（如特高糖的甜菜—表皮光滑的肥大塊根，蘿卜形的塊根—根體露于地表面）?？傊?，遠(yuǎn)交已成為利用野生資源改進(jìn)和創(chuàng)造新類型的重要方法之一。

早在19世紀(jì)前期，波蘭甜菜育種家即用Beta maritima與栽培品種雜交，獲得了既高糖又抗病的新品種，如CLR。這一品種在50年代引進(jìn)后，我國(guó)甜菜育種家邊進(jìn)行鑒定邊生產(chǎn)示范，后擴(kuò)大繁殖應(yīng)用于生產(chǎn)；又作為育種親本材料，進(jìn)行單株系選、雜交親本。先后曾育成了甜研三號(hào)、雙豐1號(hào)等2n及4n品種10余個(gè)。其中以系選品種居多，如范育1號(hào)、內(nèi)蒙古5號(hào)、雙豐9號(hào)、洮育2號(hào)、六盤山1號(hào)等。以CLR為雜交親本育成的品種有甜研4、5、6號(hào)等品種。以CLR 2n為誘變材料，誘變成4n體作親本，育成的多倍體品種有雙豐305、304，甜研301等品種。足見(jiàn)通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交育成的新品種，其效果是很突出的。

另外，利用異質(zhì)品種的細(xì)胞質(zhì)與栽培品種的細(xì)胞核相結(jié)合可以產(chǎn)生細(xì)胞質(zhì)雄性不育系。目前各甜菜主產(chǎn)國(guó)家已將此項(xiàng)技術(shù)納入甜菜及其它一些作物育種的常規(guī)手段。在抗?。▍哺?、褐斑病、線蟲病等）、抗蚜蟲等及耐低溫、抗旱等方面，都已取得了一些成就。

雖然通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交、輻射處理、誘變等措施，可以引起突變或者使染色體加倍等，使性狀得到改善，有利于選擇，但是，也常出現(xiàn)遠(yuǎn)交不親合或不育、甚至性狀變劣等，不利于育種上的選擇。目前，克服上述問(wèn)題的常用技術(shù)是：一者采取試管授精技術(shù)、幼胚培養(yǎng)技術(shù)，預(yù)先進(jìn)行無(wú)性繁殖等；二者用回交法，誘發(fā)多倍體、組培技術(shù)等，克服雜種不育現(xiàn)象。

2.4 抗病育種

如上所述，甜菜抗病育種已取得了顯著成效。育成了抗褐斑病、抗線蟲病、抗（耐）叢根病等多個(gè)品種，并已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)。

但是，植物抗病是兩種生物體間生存競(jìng)爭(zhēng)的表現(xiàn)。甜菜不僅要生存，而且要高產(chǎn)糖。因此，要減少病害侵襲，而致病菌為了生存和繁衍就要侵害甜菜，二者在不斷斗爭(zhēng)中發(fā)展。所以，選育甜菜抗病品種，必須注意甜菜抗病性與病原菌毒性基因間的相互關(guān)系。這種關(guān)系，在抗病性遺傳上稱為基因?qū)驅(qū)W說(shuō)。

所謂甜菜的抗病性，即是植株對(duì)病原菌侵襲的抵抗能力。質(zhì)的抗性稱為反應(yīng)類型，表示寄主植物與病原菌之間的不親和性；而量的抗性則用抗病程度來(lái)表示，如侵染的相對(duì)值、病原菌的發(fā)育速度、強(qiáng)弱或造成的減產(chǎn)程度等。試驗(yàn)中應(yīng)按照育種要求進(jìn)行測(cè)定。

甜菜的主要葉部病害褐斑病，不存在生理小種。一般，抗病育種是從兩個(gè)方面考慮：一是培育抗病品種，即對(duì)某種病原菌的某一個(gè)族具有抗性，而對(duì)另一個(gè)族則是不抗（感染的）。這種抗性受1個(gè)或多個(gè)基因控制，新育成的品種是短暫的，很容易隨生理小種之改變失去抗病性。二是培育具有一般抗性品種、綜合抗性（同時(shí)抗幾種病害）品種，這類品種對(duì)多數(shù)族群或生理小種具有一定程度抗性，當(dāng)遭到病原菌侵染后有可能出現(xiàn)輕度感病，但仍能保持穩(wěn)產(chǎn)特性，這類品種的抗性稱為田間抗性，受多基因控制，所以很多國(guó)家早已培育成多系品種，這是解決一般抗性育種問(wèn)題的有效途徑之一。

2.5 多系品種的培育

多系品種是由兩個(gè)以上同質(zhì)系組成的群體，而組成這個(gè)群體的諸多同質(zhì)系之間，在農(nóng)藝性狀上是一致的，但是對(duì)不良環(huán)境反應(yīng)的基因是異質(zhì)性的，所以其對(duì)于多變的環(huán)境，除了具備著個(gè)體的自我調(diào)節(jié)所產(chǎn)生的緩沖作用外（基因型與環(huán)境互作能力加強(qiáng)），還存在著群體自我調(diào)節(jié)而產(chǎn)生的緩沖作用（組成系間的互作能力高）。因此，對(duì)多變復(fù)雜的環(huán)境具有高度的適應(yīng)性。對(duì)病原菌而言，具有高度抗性。一般認(rèn)為，多系品種的育種是保持品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的有效方法之一，在甜菜育種上已廣泛應(yīng)用。如日本的本育系列品種，基本上是由多系組成的品種。如本育48號(hào)品種是以德國(guó)的Kleinwanzelben品種為基礎(chǔ)材料，用系選的方法培育而成。屬于早熟、豐產(chǎn)、較高糖的耐褐斑病品種。雙豐5號(hào)是以GW65號(hào)為基礎(chǔ)材料，經(jīng)過(guò)多次單株選擇形成的不同系，由多個(gè)系而組成的品種。內(nèi)蒙古3號(hào)是以波蘭的Udycz-AB為基礎(chǔ)材料，由4個(gè)品系組成的群體品種。內(nèi)蒙古11號(hào)由CP-1（CLR×Pzhrcere）、P790（源于K.B.S-P）及CLR8703-11，三者以1∶1∶1的比例3個(gè)不同來(lái)源單株選育而成。洮育1號(hào)是以波蘭K.Buszczynski-P為基礎(chǔ)材料，以5個(gè)優(yōu)良系號(hào)組成的復(fù)合群體。洮育2號(hào)是以波蘭K.Buszczynski-CLR為基礎(chǔ)材料，以4個(gè)優(yōu)良系號(hào)組成。洮育3號(hào)是以德國(guó)的Kleinwanzelben-CR為基礎(chǔ)材料的4個(gè)優(yōu)良系號(hào)組成。如以抗病性為選育目標(biāo)，則應(yīng)以具有對(duì)同一病原菌的不同族的抗病品種或育種材料為授體親本，分別與同一個(gè)具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的品種進(jìn)行雜交，再用后者為回交親本與各個(gè)F1回交，選出抗病性好的植株進(jìn)行再次回交（以后繼續(xù)回交），直到把授體的抗病基因轉(zhuǎn)移到受體的遺傳背景中去，產(chǎn)生與授體品種相應(yīng)數(shù)目的同質(zhì)系。這些同質(zhì)系的農(nóng)藝性狀和高產(chǎn)性都源于同一回交親本，所以基本是一致的。抗病性則因來(lái)源于不同族的抗性基因，所以是不同的。

育成同質(zhì)系后進(jìn)行不同同質(zhì)系之間的配合力測(cè)試，找出那幾個(gè)同質(zhì)系以什么比例其配合力強(qiáng) （高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病性好），由此決定出多系的品種組成。從而推廣應(yīng)用。

2.6 其它途徑—形態(tài)特征的遺傳規(guī)律研究

根據(jù)已有的形態(tài)特征遺傳規(guī)律研究結(jié)果，有效地運(yùn)用于育種工作。例如以維管束環(huán)的特性進(jìn)行選擇，育成了協(xié)作二號(hào)，該品種豐產(chǎn)性突出，含糖率適中，即其經(jīng)濟(jì)性狀明顯具有超親優(yōu)勢(shì)。利用生理指標(biāo)進(jìn)行選擇，如葉子氣孔的分布密度等特性選單株，然后通過(guò)雜交，育成了協(xié)作302等同源多倍體品種。

遺傳研究表明，甜菜當(dāng)年抽薹性是受基因控制的，當(dāng)年抽薹對(duì)原料品質(zhì)、產(chǎn)量影響極大，美國(guó)曾在上世紀(jì)30年代，因?qū)μ鸩朔N子的繁殖、銷售等失控，當(dāng)年抽薹的種子流入市場(chǎng)，造成原料甜菜大面積抽薹，對(duì)生產(chǎn)造成了極大損失。此后，各甜菜主產(chǎn)國(guó)家都引起了高度重視。特別是歐洲各甜菜主產(chǎn)國(guó)家，都將這一特性列為新品種穩(wěn)定的重點(diǎn)項(xiàng)目之一。一般不得超過(guò)0.1%的當(dāng)年抽薹率。

另外，據(jù)俄羅斯巴扎夫魯科對(duì)甜菜進(jìn)行多年試驗(yàn)證明，從甜菜母根根頭部不同部位的芽所形成的花枝上結(jié)的種子，其塊根含糖率不同。一般從根頭邊緣的芽所形成的花枝上結(jié)的種子比根頭中央部位長(zhǎng)出的花枝上結(jié)的種子其塊根含糖率要高0.43%～1.01%。這一特點(diǎn)可遺傳，他還利用這一特性提高甜菜含糖率。進(jìn)而，在組織培育的基礎(chǔ)上，進(jìn)行細(xì)胞培養(yǎng)。

應(yīng)提到的是，這些形態(tài)特征的選擇，可以改變植株的株型和根形的某些結(jié)構(gòu)和特性，從而提高其產(chǎn)質(zhì)量。由于選擇積累了這些遺傳的特征，將會(huì)在育種上取得較大的突破，育成高產(chǎn)質(zhì)量及高抗性的新類型品種。

3 甜菜育種技術(shù)上的主要特點(diǎn)

3.1 積極創(chuàng)新和尋找新的遺傳變異

在長(zhǎng)期的栽培環(huán)境下，不斷改良栽培品種。在栽培條件下，長(zhǎng)期對(duì)栽培品種進(jìn)行人工選擇，使得這些品種在不同程度上失去了一些地方品種或原始親本的適應(yīng)自然環(huán)境和粗放管理的廣泛適應(yīng)性，而這些栽培品種是長(zhǎng)期自然和人工選擇的結(jié)果，是育種的重要資源。為了擴(kuò)大育種材料的遺傳基礎(chǔ)，應(yīng)適當(dāng)保存與繁殖這些寶貴的資源。

在誘變、組培以及作遠(yuǎn)緣雜交時(shí)，可以獲得新突變體，誘導(dǎo)可使染色體不同程度地發(fā)生改變?yōu)橥|(zhì)、非同質(zhì)染色體轉(zhuǎn)換，使基因連鎖發(fā)生變化，產(chǎn)生新的遺傳變異。

3.2 突出雜交和選擇是甜菜育種的基本手段

甜菜育種的基本法則（內(nèi)容）是不斷尋找與創(chuàng)造遺傳變異（如人工誘變、雜交、自然變異等），選擇與鑒定變異性質(zhì)，按照育種計(jì)劃目標(biāo)要求選育新品種。一般來(lái)說(shuō)，通過(guò)雜交可以擴(kuò)大遺傳變?cè)矗瑢㈦s交親本蘊(yùn)藏的各種性狀重新組合，經(jīng)選擇鑒定和培育，育成新品種或新的親本（變異）材料。有時(shí)還需要再次重復(fù)雜交，將所需要的親本優(yōu)良性狀較準(zhǔn)確全面整合到雜交后代中。所以，育種工作的成效在于尋找新的變異和了解變異的特點(diǎn)、性質(zhì)。因此，不僅可掌握雜交技術(shù)，還要對(duì)基本原理，如同源系列規(guī)律、生態(tài)地理雜交原則等都應(yīng)熟練掌握。在此基礎(chǔ)上，對(duì)雜交后代選擇技術(shù)等不斷靈活運(yùn)用，以便提高育種效果。

3.3 選種過(guò)程中注意個(gè)體間在群體的表現(xiàn)

在甜菜育種中，應(yīng)充分進(jìn)行個(gè)體選擇，但這是不夠的，有時(shí)是不準(zhǔn)確的。重要的是個(gè)體間的互作關(guān)系，因此，國(guó)外早就進(jìn)行了群體選擇，在此基礎(chǔ)上再選拔優(yōu)良個(gè)體。因?yàn)橛N最終目標(biāo)是選育優(yōu)良群體品種。多系品種都是很好的例證。尤其目前，許多品種都是異質(zhì)或雜合群體。多系品種具有有利的基因型間互作，可最大限度地利用環(huán)境因素，這樣就有利于發(fā)揮群體優(yōu)勢(shì)。

3.4 加速世代繁殖，縮短育種年限

甜菜品種間、屬間雜交，已成為擴(kuò)大獲得遺傳變異的重要途徑之一。但是，因?yàn)殡s交種的后代分離極為復(fù)雜，需要繁殖多世代（一般為4～6代）才能出現(xiàn)較穩(wěn)定的新類型，因此，加速世代繁殖十分必要。育種家根據(jù)甜菜發(fā)育生理特性，早已研究出了縮短發(fā)育時(shí)間的一套有效技術(shù)措施，并將發(fā)育理論向前推進(jìn)了一步。目前，比較通用的措施是：低溫處理萌動(dòng)的種子、補(bǔ)充和延長(zhǎng)對(duì)種株的光照時(shí)間等。這些措施可以使其發(fā)育周期縮短成一年，或者4～6個(gè)月。目前早已在育種上應(yīng)用。同時(shí)，在光溫誘導(dǎo)過(guò)程中已經(jīng)分離出了新的發(fā)育類型。也可用試管苗快速繁殖。

但是，經(jīng)過(guò)加速繁殖的材料，由于連續(xù)在同一種環(huán)境條件下繁殖，常會(huì)出現(xiàn)一定的劣變，如抗病性減弱等，應(yīng)嚴(yán)格淘汰具有不良性狀的個(gè)體，以使其仍能保持住在原有環(huán)境條件下生長(zhǎng)的特性。在此基礎(chǔ)上，再進(jìn)行產(chǎn)質(zhì)量的選擇，達(dá)到提高育種效率的目的。

3.5 組織培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展是提高育種的新途徑

甜菜的體細(xì)胞和生殖細(xì)胞，通過(guò)生物技術(shù)措施，均可培養(yǎng)成新的幼苗。這項(xiàng)技術(shù)的發(fā)展，對(duì)大量快速繁殖、鑒別、篩選甜菜無(wú)性系做出了較大貢獻(xiàn)。原生質(zhì)體培養(yǎng)，進(jìn)行體細(xì)胞雜交，有效地克服了遠(yuǎn)雜不親和性的限制，從而擴(kuò)大了遺傳變異，有利于選擇和利用雌雄兩性器官（胚珠、花粉）誘導(dǎo)植株，研究單親后代抗性及經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異規(guī)律，使甜菜育種工作更加準(zhǔn)確地選擇，得到事半功倍的效果。同時(shí)，利用新技術(shù)育種，轉(zhuǎn)移特殊遺傳信息，加速和擴(kuò)大有效基因型的繁殖。

4 體會(huì)

近20余年來(lái)，世界甜菜育種獲得了新的突破，育成了適應(yīng)性廣、抗病、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的新品種。特別是自1966年瑞典甜菜研究所獲得了世界上首個(gè)遺傳單粒種以來(lái)，對(duì)其抗病、經(jīng)濟(jì)性狀等加強(qiáng)改良，在其適應(yīng)機(jī)械化栽培的獨(dú)有特性基礎(chǔ)上，其它經(jīng)濟(jì)性狀均獲得突破性進(jìn)展，使得制糖的第二大原料的優(yōu)勢(shì)顯現(xiàn)出來(lái)。但是，與甘蔗相比，雖然其含糖率明顯地占優(yōu)勢(shì)，卻因加工程序較為復(fù)雜，相對(duì)而言，費(fèi)工、能源消耗大，因此影響其經(jīng)濟(jì)效益。尤其與今后的農(nóng)業(yè)要求高效、低耗等尚有一定差距。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不僅要以突出持續(xù)增產(chǎn)、增效為目標(biāo)，而且在綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的前提下，要加速深化發(fā)展有機(jī)農(nóng)業(yè)，對(duì)某些工藝原料作物及大宗的民需作物的生產(chǎn)要求都是苛刻的。對(duì)一些小作物，更顯得脆弱。即是要另開(kāi)辟新用途，如美國(guó)及歐洲（特別是北歐的挪威、芬蘭等國(guó)）積極發(fā)展能源甜菜。但是，由于其它作物生產(chǎn)成本低、單產(chǎn)高，其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，如美國(guó)、巴西等國(guó)家，在研究發(fā)展能源甜菜之同時(shí)，大量以玉米生產(chǎn)酒精。我國(guó)吉林省早已建成年產(chǎn)百萬(wàn)噸的酒精廠（以玉米為原料）。因此，對(duì)發(fā)展甜菜生產(chǎn)，要全方位思考，盡力做好開(kāi)發(fā)研究。

4.1 確定甜菜育種目標(biāo)要有的放矢

4.1.1 以滿足制糖原料需求為育種目標(biāo) 一般一個(gè)甜菜新品種可在生產(chǎn)上利用10年之久，目前，在東北產(chǎn)區(qū)平均單產(chǎn)60t/hm2、含糖率15%以上，基本可滿足現(xiàn)階段加工需求，而對(duì)特殊性狀品種，如早熟高糖型、高抗褐斑病和叢根病品種，產(chǎn)量可略低而含糖不宜降低。

4.1.2 加強(qiáng)選擇技術(shù)研究 回顧在育種過(guò)程中，過(guò)于偏重對(duì)個(gè)體選擇，以大量的投入做個(gè)體選擇，忽視了異交作物繁殖的基本特點(diǎn)，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)群體選擇，在此基礎(chǔ)上做個(gè)體選擇。要以群體優(yōu)勢(shì)定做育種目標(biāo)。選擇抗病、經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的群體為典型的群體。

甜菜生產(chǎn)是以單位面積上群體數(shù)量為基礎(chǔ)，群體的表現(xiàn)型和生產(chǎn)力與個(gè)體表現(xiàn)型有一定關(guān)系，但群體不單是個(gè)體的簡(jiǎn)單總和，而是個(gè)體間互作的結(jié)果。在理論上考慮理想的株型要求：?jiǎn)我换蛐突蝾愅蛐徒M成的群體里的個(gè)體間，要求相互競(jìng)爭(zhēng)力弱，適于密植、能充分利用空間和土壤；耐肥性強(qiáng)，在全生育期中，能高度適應(yīng)環(huán)境變化。群體中各個(gè)個(gè)體間有緩沖力和自身調(diào)整能力，這樣的群體可高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣泛。

選擇優(yōu)良個(gè)體，應(yīng)自身遮蔭少，即葉子的數(shù)目少、葉片面積較窄??；葉叢斜立、葉排列緊湊，上層葉片遮蔭少，可充分發(fā)揮中、下層葉片的光能利用率。要加強(qiáng)對(duì)根部形態(tài)特征及生理特點(diǎn)的選擇，即根頭小、根體肥大、根溝淺平、吸肥、吸水力強(qiáng)?？傊艹浞掷霉庠?，順利地輸送至根部將養(yǎng)料貯藏。

理想的株型新品種，在生產(chǎn)上應(yīng)用，要輔以良法即科學(xué)的栽培才能發(fā)揮增產(chǎn)增糖優(yōu)勢(shì)。

4.2 從育種目標(biāo)需要出發(fā)，有針對(duì)性地研究

甜菜種質(zhì)資源的工作重點(diǎn)在于：征集、繁殖、保存、研究與利用。按照育種目標(biāo)具體要求，收集相關(guān)資源。包括地方品種、老品種、新改良的品種、引進(jìn)的新資源、高世代的雜交品系和野生資源等。從資源庫(kù)的角度要求，應(yīng)盡量廣泛搜集，力戒只著眼于當(dāng)前短期行為。筆者在德國(guó)甜菜所合作研究時(shí)，曾到南德的山區(qū)一個(gè)野生資源試驗(yàn)站參觀，見(jiàn)到其野生資源繁殖田，其繁殖野生資源3200余份。據(jù)介紹，該站的甜菜野生資源有3萬(wàn)余份，每年需輪換繁殖保存。他們野生甜菜資源田與糖甜菜繁殖區(qū)相隔300km。

對(duì)野生資源的基因型與表現(xiàn)型的性狀特點(diǎn)應(yīng)進(jìn)行充分研究分析，為利用方式提出理論依據(jù)。

采取雜交手段使不同材料的優(yōu)良性狀組合到同一品種中，一般是用適應(yīng)本地的品種與外引品種（作♂）進(jìn)行雜交的效果較好。地理上遠(yuǎn)緣的品種之間雜交可取得良好的效果。如甜研3號(hào)是以波蘭引進(jìn)的A. Janasz-AJ1作♀，以美國(guó)引進(jìn)的GW65品種為♂，人工雜交獲得的優(yōu)良品系“1069”選育而成。其抗病性、含糖率均佳，產(chǎn)量比雙豐1號(hào)高9.2%。

對(duì)于甜菜品種的經(jīng)濟(jì)性狀，如需要進(jìn)一步提高，屬于顯性遺傳時(shí)，則可進(jìn)行回交；如需要改良的性狀較多時(shí)，往往其遺傳機(jī)制屬累加性或上位性時(shí)，則雜交后再自交，選擇方可達(dá)到育種目的。熟練掌握選擇目標(biāo)特性的廣義和狹義遺傳力，世代間、群體內(nèi)遺傳變異的動(dòng)態(tài)等，對(duì)于選擇有效雜交方式確定早代或是晚代選擇數(shù)量等，具有一定的指導(dǎo)意義。

4.3 探索育種目標(biāo)簡(jiǎn)便有效的測(cè)定技術(shù)

對(duì)于甜菜單株選擇技術(shù)已由目測(cè)法、比重法進(jìn)入到旋光選擇時(shí)代。現(xiàn)代的復(fù)合測(cè)定法是用維尼馬自動(dòng)檢測(cè)儀，同時(shí)測(cè)定參試品種（系）的數(shù)量性狀（如含糖率等）以及品質(zhì)（K、Na、α-N的含量），明顯提高選擇效果。但由于近年來(lái)，隨育種技術(shù)不斷改進(jìn)（如雜交技術(shù)、加代繁殖、組培等），迫切需要大幅度提高產(chǎn)量，并需將抗病、高糖等遺傳變異特性組合到同一個(gè)品種中。因此，必須加強(qiáng)觀察、研究遺傳變異特性，特別是相關(guān)變異性。如前所述，用維管束環(huán)間的薄壁組織之間含糖的特性，而選擇育成了協(xié)作二號(hào)品種；用子葉氣孔不同密度特性選擇育成了協(xié)作302多倍體品種等。因此，研究遺傳變異的鑒定技術(shù)及其相關(guān)變異性，對(duì)提高育種效果更顯重要。甜菜和其它作物一樣，可以采取離均差測(cè)定品種整齊度，進(jìn)行株型育種，如從法國(guó)德普雷育種公司引進(jìn)的一批品種，品種的整齊度很高，不僅植株高且葉色、葉厚、葉叢姿勢(shì)等極為一致；美國(guó)加利福尼亞州桑里那斯農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站Leweilen教授非常注重株型選擇；科羅拉多州西德克斯育種公司，先后選育成葉叢與地面夾角在35°左右、葉面光滑的品種，特抗葉部病害?？梢?jiàn)，對(duì)葉叢、葉形等進(jìn)行選擇相當(dāng)重要。結(jié)合形態(tài)解剖特征和葉叢對(duì)光能利用率等生理特性進(jìn)行相關(guān)選擇，會(huì)取得理想效果。

甜菜的抗性（病、蟲、旱、寒、耐肥等）、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等與形態(tài)特性均有密切關(guān)系，這種選擇法的改進(jìn)提高，已使新類型品種選育工作步入新階段。

4.4 發(fā)揮多學(xué)科聯(lián)合攻關(guān)及協(xié)作，選育新品種

育種專業(yè)機(jī)構(gòu)與生產(chǎn)部門及教學(xué)單位相結(jié)合，是提高甜菜育種效率的有效途徑。采取多點(diǎn)鑒定，以點(diǎn)代替年份鑒定是某些發(fā)達(dá)國(guó)家通用作法。一般都采取專業(yè)育種單位、大學(xué)（或?qū)？茖W(xué)校）、糖廠、農(nóng)民協(xié)會(huì)相結(jié)合鑒定、評(píng)比，以及對(duì)新品種獎(jiǎng)勵(lì)等。

多學(xué)科相結(jié)合育種，有利于多出、快出優(yōu)良品種。多點(diǎn)鑒定也是高效育種的捷徑。如美國(guó)幾乎沒(méi)有一位專家只在一個(gè)點(diǎn)上搞育種。俄勒岡康斯克教授，根據(jù)不同氣候特點(diǎn)，分別在3個(gè)生態(tài)區(qū)設(shè)鑒定點(diǎn)，將F2代入選的優(yōu)良組合，在3個(gè)生態(tài)區(qū)設(shè)鑒定試驗(yàn)點(diǎn)。如果一個(gè)品種（系）同時(shí)在3個(gè)點(diǎn)表現(xiàn)優(yōu)良，可以看出其適應(yīng)性是廣泛的。而且擴(kuò)大到世界范圍選點(diǎn)鑒定。多點(diǎn)鑒定是育種的捷徑。原中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所曾在黑龍江省哈爾濱（呼蘭）選育出合作二號(hào)品種（代號(hào)：US215×216-2），在呼蘭地區(qū)表現(xiàn)一般，而在吉林省公主嶺則表現(xiàn)抗病增產(chǎn)，因此而得名“合作二號(hào)”新品種。后來(lái)該品種在1972年被山西省大同糖廠試驗(yàn)站引進(jìn)，以其為基礎(chǔ)材料先后育成晉甜三號(hào)等品種，其產(chǎn)量與雙豐1號(hào)相同，含糖率提高0.8度。

因此，提高甜菜高效育種的捷徑是開(kāi)放式育種、穿梭式育種，這是充分發(fā)揮育種材料的良好方法。