松針和腐殖土覆蓋對云南松種子發(fā)芽和幼苗保存的影響

王文俊，張 薇，李蓮芳，鄭書綠，鮑雪纖，王文靜，郭 樑，蘇 檸，于國棟

（西南林業(yè)大學(xué)， 云南 昆明650224）

云南松（Pinus yunnanensis）屬松科（Pinaceae），松屬常綠針葉大喬木，又稱飛松，青松，是云南省重要森林類型構(gòu)建的主要鄉(xiāng)土樹種［1－2］。云南松樹干通直，適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱瘠薄的土壤，為云南省主要先鋒造林速生樹種之一［3］。目前，云南松天然更新的研究僅限于更新現(xiàn)狀的調(diào)查分析或模擬某一單因子方面的試驗［4－7］。本研究基于針葉林土壤種子庫特征和云南松林枯落物量較大的特點［8－9］，量化模擬松針和云南松林下腐殖土覆蓋的更新微環(huán)境，了解試驗因子及其水平對云南松種子萌發(fā)以及幼苗保存的影響，為云南松苗木培育和天然更新的研究提供參考。

1 試驗條件和材料

試驗在西南林業(yè)大學(xué)苗圃的塑料大棚內(nèi)實施，光照和通風(fēng)良好，防霜凍（試驗于冬季開展），避開降水的影響；苗圃海拔約1 891m，年平均溫約15℃，最冷月（1月）平均氣溫7．5℃，土壤為山地紅壤，屬北亞熱帶氣候類型［10］，是云南松的天然分布區(qū)［1］。云南松種子（千粒重約21．05g）、松針和腐殖土均采自昆明市宜良縣祿豐村林場的云南松林內(nèi)。

2 試驗方法

試驗因素包括腐殖土覆蓋厚度（A）和松針覆蓋量（B）2個因素，每因素含3個水平（表1）。根據(jù)因素及其水平表，采用L9（34）正交設(shè)計進(jìn)行試驗實施。每個處理組合播種200粒，3次重復(fù)，9個處理組合（對照在此中的處理組合1）共需種子5 400粒，分別播種于面積相等的9個小區(qū)內(nèi)（重復(fù)在小區(qū)內(nèi)實施）。

表1 因素及其水平

試驗在平整的苗床上鋪3～4cm厚的炭渣，再鋪入20cm厚的基質(zhì)（森林土∶炭渣＝1∶1），采用塑料隔板平均分成9個小區(qū)。種子用清水浸泡24h后，黃硬皮馬勃（Scleroderma flavidum）孢子粉拌種，條播，均勻撒上1薄層細(xì)土覆蓋至不見種子后，根據(jù)試驗設(shè)計覆蓋相應(yīng)量的腐殖土和松針。

播種后23d種子開始發(fā)芽，之后每2d記錄1次發(fā)芽數(shù)及其幼苗保存數(shù)，連續(xù)2次記錄的發(fā)芽數(shù)不變時則視為發(fā)芽結(jié)束，連續(xù)2周內(nèi)幼苗保存數(shù)不變時則為苗木保存穩(wěn)定，據(jù)此統(tǒng)計種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、幼苗的保存率和種子成苗比。

保存率（%）＝最終幼苗存活數(shù)／正常發(fā)芽種子數(shù)×100%。

種子成苗比＝播種數(shù)／保存幼苗數(shù)。

種子成苗比主要是表征每保存1株幼苗需要的種子數(shù)，其值越大表明種子消耗越多；天然更新中表征每1株幼苗的存活，需要土壤種子庫的種子量。

根據(jù)統(tǒng)計學(xué)的百分率超出30%～70%范圍的數(shù)值不滿足齊性要求的原理，試驗的發(fā)芽勢和保存率中均有超出該范圍的數(shù)值，因此，對其進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化后再進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3．1 因素水平組合的發(fā)芽率及其對因素水平的響應(yīng)

9個處理組合的平均發(fā)芽率為31．2%～68．0%，最高的是無腐殖土與0．10kg／m2松 針 覆 蓋（處理組合2）的，其極顯著（p≈0．000＜0．01）地高于其它處理組合；對照（處理組合1）為43．5%，居于最高和最低之間（圖1）。說明不同的腐殖土覆蓋厚度和松針覆蓋量對云南松更新具有極顯著的差異影響，同時本研究厚于0．25cm的腐殖土覆蓋抑制種子發(fā)芽。

圖1 因素不同水平組合的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和保存率

腐殖土覆蓋厚度是影響種子發(fā)芽率的主導(dǎo)因子，其次是松針覆蓋量、二者的交互作用最小（RA＝19．5%，RB＝11．6%，RA×B＝9．8%；表2）。因素的水平間及其交互作用對發(fā)芽率具有極顯著和顯著的差異影響（pA≈0．000＜0．01，pB＝0．003＜0．01，pA×B＝0．015＜0．05）；0．00、0．25cm 腐殖土和0．10kg／m2松針覆蓋的發(fā)芽率分別極顯著地高于0．50cm和0．00kg／m2和0．20kg／m2的 （58．8%、58．8%vs 39．3%，59．2%vs 47．6%、50．2%）。說明適宜的松針和較薄的腐殖土覆蓋可提高云南松種子發(fā)芽率，這是因為覆蓋提高了苗圃的土壤濕度，滿足種子發(fā)芽對水分的需求，也揭示了分布于干旱和半干旱氣候條件下的云南松天然更新時，適宜的松針等枯落物及地表腐殖土因水分條件的改善，有利于種子發(fā)芽。因素B的3個水平與因素A的水平2間無交互作用，與水平3之間表現(xiàn)為負(fù)的交互作用（圖2），說明試驗的腐殖土厚度與0．20kg／m2松針覆蓋的交互作用對種子萌發(fā)具有抑制作用。優(yōu)水平組合為無腐殖土與0．10kg／m2松針覆蓋的，與實際的試驗結(jié)果一致。

3．2 處理組合及因素水平對發(fā)芽勢的影響

平均發(fā)芽勢在22．3%～42．2%之間，最高的是0．25cm腐殖土和0．10kg／m2松針覆蓋（處理組合5）的，其與處理組合2的極顯著（P≈0．000＜0．01）地高于其它處理組合的；對照的最低（23．0%；圖1）。一方面指出，適宜的松針和腐殖土覆蓋促進(jìn)云南松種子發(fā)芽整齊一致，另一方面，與發(fā)芽率一致，不同厚度腐殖土和松針覆蓋量極顯著地影響云南松活力最強(qiáng)部分種子的發(fā)芽。本研究同時表明，當(dāng)腐殖土和松針覆蓋分別超過0．50cm 和0．10kg／m2，即腐殖土和松針覆蓋較厚的生境抑制云南松種子發(fā)芽的準(zhǔn)確性，這也許是天然更新的種子發(fā)芽延續(xù)時間較長的原因。

表2 因素水平的極差分析

圖2 因素水平間的交互作用圖

與發(fā)芽率不同，松針覆蓋量（RB＝10．6%）是影響發(fā)芽勢的主導(dǎo)因子，其次是腐殖土覆蓋厚度（RA＝9．1%）；同樣兩因子的交互作用最?。≧A×B＝5．1%）；因素的水平對發(fā)芽勢具有極顯著的差異影響（pA＝0．009＜0．01，pB＝0．003＜0．01），發(fā)芽勢對腐殖土和松針覆蓋的響應(yīng)與發(fā)芽率的相同（A2vs A1和A3為36．9%vs 33．5%和 27．8%；B2vs B1和 B3為 38．4%vs 27．8%和32．1%），優(yōu)水平組合為0．25cm 腐殖土和0．10kg／m2松針覆蓋；與實際的試驗結(jié)果相一致（表2）。因素的交互作用對發(fā)芽勢無顯著的差異影響（pA×B＝0．135＞0．05）。

3．3 幼苗的保存率

發(fā)芽后的幼苗平均保存率為59．7%～90．8%，與發(fā)芽率和發(fā)芽勢不同，最高的是0．50cm腐殖土與無松針覆蓋的（處理組合7），其極顯著（p≈0．000＜0．01）地高于其它處理組合；對照介于最低和最高之間，為70．1%（圖1）。同時＞0．10kg／m2松針覆蓋的幼苗保存相對較低，也許種子發(fā)芽出土后，枯落物等覆蓋不利于幼苗保存。

因子間的交互作用（RA×B＝13．6%）是影響幼苗保存的主導(dǎo)因子，其次是腐殖土覆蓋厚度（RA＝10．1%）；腐殖土覆蓋厚度及其與松針覆蓋量的交互作用對保存率具有顯著和極顯著的差異影響（pA＝0．018＜0．05；pA×B＝0．009＜0．01），0．25cm 腐殖土覆蓋的保存率顯著地高于0．00cm 和0．50cm 的 （87．7%vs 77．2%和76．3%；表2）。交互作用圖（圖2）指出，因素B的3個水平與因素A的水平2均表現(xiàn)為正的交互作用，而與水平3則表現(xiàn)為負(fù)的交互作用，說明0．25cm腐殖土與松針覆蓋提高幼苗的保存率，腐殖土厚度增加至0．50cm時與松針覆蓋的交互作用降低幼苗保存率，說明云南松幼苗的保存對生境的腐殖土覆蓋較為敏感。這是因為一方面，腐殖土的覆蓋影響胚軸出土的高度，另一方面，腐殖質(zhì)保水功能優(yōu)于其它基質(zhì)，二者共同影響幼苗的保存率。由此，胚軸出土高度是否為云南松幼苗保存的關(guān)鍵因子，應(yīng)進(jìn)一步開展試驗研究。優(yōu)水平組合為0．25cm腐殖土與無松針覆蓋的，與試驗結(jié)果不相符，可能是由因素水平間的交互作用造成的。雖然3個松針覆蓋量間幼苗保存率未呈現(xiàn)顯著的差異影響（p＝0．307＞0．05），但隨著量的增加，幼苗保存率隨下降，說明云南松種子發(fā)芽后，上層覆蓋物越少越利于幼苗的保存，這也許與其對光照和溫度的影響有關(guān)。

3．4 因素水平及其組合對種子成苗比的影響

處理組合的種子成苗比為1．9～5．6，即每1株幼苗得以保存，需要消耗1．9～5．6粒種子；種子成苗比最大的是0．50cm腐殖土和0．20kg／m2松針覆蓋的（處理組合9），其極顯著（p≈0．000＜0．01）高于其它處理組合的；對照為3．3（圖3）。同時，本研究0．50cm腐殖土和0．10kg／m2松針覆蓋或無覆蓋的抑制種子發(fā)芽并增加種子損耗系數(shù)。

腐殖土覆蓋厚度是影響種子成苗比的主導(dǎo)因子（RA＝1．7），其次是因子間的交互作用（RA×B＝1．1）；腐殖土覆蓋厚度及其與松針量的交互作用極顯著或顯著地影響種子成苗比（pA＝0．001＜0．05；＜pA×B＝0．038＜0．05），0．00cm 和0．25cm 腐殖土覆蓋的種子成苗比極顯著地低于0．50cm 的（A1、A2vs A3為2．4、2．0vs 3．7；表2），即較厚腐殖土覆蓋時，每1株幼苗的成活必須消耗較多的種子，換言之，在此條件下，只有生活力最強(qiáng)的種子方可發(fā)芽成苗。因素B的3個水平與因素A的水平2均表現(xiàn)為負(fù)的交互作用，而與水平3則表現(xiàn)為正的交互作用，說明0．25cm腐殖土與松針覆蓋可減小種子成苗比。0．00cm或0．50cm腐殖土覆蓋抑制種子發(fā)芽和降低幼苗的保存，同時，腐殖土和松針覆蓋共同影響種子成苗比，由此，種子成苗受發(fā)芽和保存的雙重影響，此二者又受覆蓋的多因素控制。優(yōu)水平組合為0．25cm腐殖土與0．10kg／m2松針覆蓋的，與試驗結(jié)果相同。雖然松針覆蓋量間種子成苗比未呈現(xiàn)顯著的差異（p＝0．068＞0．05），但隨著覆蓋量的增加，種子成苗比隨之增大，說明較厚的松針覆蓋不利于土壤種子庫的種子發(fā)芽成苗。

圖3 不同處理組合的種子成苗比

4 結(jié)論與討論

4．1 結(jié) 論

采用L9（34）正交設(shè)計，松針和腐殖土覆蓋對云南松種子發(fā)芽和幼苗保存影響的試驗結(jié)果，平均發(fā)芽率、發(fā)芽勢、保存率和種子成苗比分別為31．2%～68．0%、22．3%～42．2%、59．7%～90．2%和1．9～5．6，最差的均是0．50cm腐殖土和0．20kg／m2松針覆蓋的，且處理組合的各項指標(biāo)具有極顯著的差異，即腐殖土和松針覆蓋對云南松更新、幼苗保存和種子成苗比均具有極顯著的差異影響。腐殖土覆蓋厚度、松針覆蓋量及二者的交互作用分別是發(fā)芽率（種子成苗比）、發(fā)芽勢和保存率的主導(dǎo)因子，且因子水平間對其具有極顯著的差異影響，因子間交互作用對發(fā)芽率、保存率和種子成苗比具有極顯著或顯著的差異影響。

4．2 討 論

韓文娟等采用單因素試驗設(shè)計研究凋落物厚度對油松（P．tabuliformis）發(fā)芽的影響，指出隨著覆蓋厚度的增加，發(fā)芽率降低，唐翠平對云南松進(jìn)行相似的覆蓋物及厚度對云南松發(fā)芽的試驗，結(jié)果與韓文娟等的類似［6－7］，同時，2個發(fā)現(xiàn)與本研究中0．50cm 的腐殖土和0．20kg／m2的松針覆蓋對種子萌發(fā)和幼苗保存率具有極顯著的抑制作用，并增大種子成苗比的結(jié)論相似。劉足根等報道針葉林土壤種子庫的種子量較大［8］，自然狀態(tài)下，云南松針葉具有不易分解的特性，文中腐殖土和松針覆蓋量較大則造成更新過程中增加種子成苗比，若試驗松針最大覆蓋量達(dá)到黨承林等報道的云南松針葉生物量（11a和23a，0．4kg／m2和0．6 kg／m2）［9］，那么其結(jié)果將詮釋天然更新的幼苗較少的原因；同時，彭建松等和徐嘉等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小面積林隙（窗）的幼樹（苗）更新密度最大的現(xiàn)象［4－5］，結(jié)合本研究結(jié)果分析，可能是小面積的林隙（窗）的松針覆蓋量介于樹冠垂直面下和大面積林隙（窗）的之間，加之適宜的光照和其它環(huán)境因子構(gòu)成出現(xiàn)該現(xiàn)狀的原因；說明腐殖土和松針覆蓋以及二者的交互作用可能是構(gòu)成抑制地表和土壤中種子天然更新障礙的主要原因。潘開文等研究指出，凋落物提高幼苗感病性與文中的結(jié)論相同［12］，也許是腐殖土和松針覆蓋層較厚，使得地表的微環(huán)境陰濕，滋生有害病菌造成的。

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