種子活力測(cè)定在玉米育種中的應(yīng)用

姜艷麗，黃國(guó)峰，黃修梅，黃東芳，吳 晗

（1．赤峰宇豐科技種業(yè)有限公司， 內(nèi)蒙古 赤峰024000； 2．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 呼和浩特010019）

玉米是我國(guó)第一大糧食作物，玉米種子的質(zhì)量直接關(guān)系到種子企業(yè)的效益和農(nóng)民的收益。在每年的種子質(zhì)量糾紛中，經(jīng)常遇到實(shí)驗(yàn)室的發(fā)芽率與田間出苗率差距甚大，室內(nèi)發(fā)芽率符合標(biāo)簽標(biāo)注值，而田間出苗率難以達(dá)標(biāo)的情況，這就是種子活力問(wèn)題。近年來(lái)，隨著單粒精準(zhǔn)播種技術(shù)的發(fā)展與推廣，國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及研究工作者對(duì)種子活力的研究逐漸深入，發(fā)現(xiàn)種子活力具有很強(qiáng)的遺傳性，因此育種家對(duì)親本種子活力測(cè)定更加重視。

1 種子活力的概念

早在1876年種子學(xué)的創(chuàng)始人Nobbe教授發(fā)現(xiàn)高發(fā)芽率的不同種子批有不同的出苗力，首次提出了推動(dòng)力（driving force）一詞，即現(xiàn)在的種子活力。20世紀(jì)50年代，國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)（ISTA）提出了“幼苗活力”（seedling vigor）這個(gè)術(shù)語(yǔ)，并成立專(zhuān)門(mén)的組織，有組織地開(kāi)展“活力”的協(xié)作試驗(yàn)。同時(shí)，不同學(xué)者對(duì)種子活力概念各有不同見(jiàn)解，長(zhǎng)期得不到統(tǒng)一，直至1977年ISTA的第十八屆大會(huì)才確定了種子活力的定義：種子活力是種子在發(fā)芽和出苗期間的活性強(qiáng)度及特性的綜合表現(xiàn)［1］。由此可見(jiàn)，種子活力要比發(fā)芽率更敏感，更能代表出苗率，高活力種子發(fā)芽早、出苗整齊迅速，對(duì)不良環(huán)境的抵抗力強(qiáng)，具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)潛力；低活力種子在適宜的條件下雖然能發(fā)芽，但是發(fā)芽緩慢，在不良環(huán)境條件下出苗不整齊，甚至不出苗。因此種子活力是指高發(fā)芽率種子批間在田間表現(xiàn)的差異，高活力的種子批間發(fā)芽率一定高，但高發(fā)芽率的種子批間活力未必高。

2 種子活力在玉米育種中測(cè)定的必要性

種子活力是一個(gè)非常復(fù)雜的綜合性狀，表現(xiàn)在發(fā)芽率、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、低溫發(fā)芽能力、耐藏性、抗旱性、抗老化等諸多方面，而這些性狀均是多基因控制的數(shù)量性狀。大量的研究證實(shí)了種子活力水平的高低主要是由遺傳因子和外界因素決定的，其主要因素是遺傳因子。Ching T M證實(shí)種子活力具很高的遺傳性，強(qiáng)活力的品種在雜交后代突出，而且可以遺傳［2］。蔣作甫等研究表明，玉米種子活力大小主要是由遺傳特性決定的（68%左右），也受外界條件的影響，但影響較小［3］。TeKrony等的研究表明，玉米種子活力存在著基因型上的顯著差異［4］。孫彩霞等的研究表明，不同基因型的玉米在種子萌發(fā)時(shí)表現(xiàn)不同抗逆性［5］。葉春萼等［6］以5個(gè)超甜玉米自交系和4個(gè)普通玉米自交系為親本，研究表明發(fā)芽勢(shì)的遺傳以直接顯性效應(yīng)為主，發(fā)芽率以直接顯性效應(yīng)、母體效應(yīng)為主。發(fā)芽勢(shì)的遺傳率由直接遺傳率、細(xì)胞遺傳率、母體遺傳率組成，總遺傳率為78．4%。發(fā)芽率的遺傳率以直接遺傳率和母體遺傳率為主，達(dá)73．5%。王青峰等［7］以13個(gè)種子活力表現(xiàn)差異顯著的超甜玉米自交系為研究對(duì)象，分析了其配合力和遺傳特性表明，親本均可將自身種子活力遺傳特性高效率地傳給子代。劉海英研究表明，種子活力是多基因控制的數(shù)量性狀，如果能找到控制種子活力的主效基因，通過(guò)分子標(biāo)記輔助育種的方法聚合多個(gè)能提高種子活力的基因，就可以培育出種子活力高的組合，從遺傳基礎(chǔ)上解決種子活力差的問(wèn)題［8］。馬娟等綜述了種子活力的遺傳和QTL定位方面的研究成果［9］，表明種子活力具有很高的遺傳性，且存在母體效應(yīng)。劉紅保等研究表明，不同粒型的玉米自交系活力大小不同，其中以大扁種子型為最高［10］。

因此，玉米種子活力的大小，主要決定于遺傳基礎(chǔ)，不同親本的種子，活力有顯著的差異，雜交種子的活力差異更大，在育種上應(yīng)將種子活力作為一個(gè)重要指標(biāo)，育種者首先對(duì)親本選用適宜方法進(jìn)行種子活力的測(cè)定，篩選出高活力的親本，通過(guò)雜交選育，提高品種的活力，同時(shí)結(jié)合栽培條件，使種子活力得到最好的表現(xiàn)，從而保證田間出苗率和發(fā)揮活力的增產(chǎn)潛力。

3 玉米種子活力的測(cè)定方法

種子活力測(cè)定一直是育種和生產(chǎn)都十分關(guān)注的問(wèn)題，但活力測(cè)定方法很多，一直難以統(tǒng)一，直接在田間測(cè)定不僅麻煩，而且田間環(huán)境錯(cuò)綜復(fù)雜，同一時(shí)間不同地區(qū)或同一地區(qū)不同時(shí)間測(cè)定的結(jié)果往往不同。ISTA將種子活力測(cè)定方法歸為二類(lèi)，一類(lèi)是推薦的種子活力測(cè)定方法：電導(dǎo)率測(cè)定和加速老化測(cè)定；第二類(lèi)是建議的種子活力測(cè)定方法：抗冷測(cè)定、低溫發(fā)芽測(cè)定、人工控制劣變?cè)囼?yàn)、復(fù)合逆境活力測(cè)定、希爾特納試驗(yàn)、幼苗生長(zhǎng)測(cè)定和四唑測(cè)定。不同研究者采用不同方法研究了玉米種子活力的測(cè)定，駱忠偉等［11］研究表明，在幼苗生長(zhǎng)測(cè)定、電導(dǎo)率測(cè)定、加速老化試驗(yàn)、抗冷測(cè)定、模擬田間出苗率測(cè)定這5種常用方法測(cè)定種子活力中，田間的實(shí)際出苗率和健壯苗數(shù)量與實(shí)驗(yàn)室低溫活力測(cè)定具有顯著相關(guān)性。杜清福等［12］以3種不同類(lèi)型（普通玉米、糯玉米、甜玉米）共6個(gè)品種的玉米種子為試驗(yàn)材料，采用了標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽、電導(dǎo)率測(cè)定、TTC定量測(cè)定、丙二醛含量等檢測(cè)方法測(cè)定活力，對(duì)人工老化獲得的不同類(lèi)型玉米不同活力水平的種子進(jìn)行了各項(xiàng)活力指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果表明，普通玉米種子活力檢測(cè)的適宜方法為標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)、電導(dǎo)率測(cè)定試驗(yàn)，糯玉米種子活力檢測(cè)的適宜方法為標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)、丙二醛含量測(cè)定試驗(yàn)，甜玉米種子活力檢測(cè)的適宜方法為標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)、電導(dǎo)率測(cè)定試驗(yàn)。陳菁［13］的研究表明，冷凍試驗(yàn)比較適合玉米種子活力測(cè)定。江緒文等［14］通過(guò)幼苗生長(zhǎng)測(cè)定、電導(dǎo)率測(cè)定和吸脹試驗(yàn)來(lái)測(cè)定不同粒級(jí)種子活力存在差異。

種子活力測(cè)定方法很多，在實(shí)際工作中，應(yīng)該針對(duì)不同育種目標(biāo)采取不同的活力檢測(cè)方法，注重選擇經(jīng)濟(jì)、快速、重復(fù)性好，較標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)敏感與田間出苗密切相關(guān)的方法。

4 展 望

大量的研究證實(shí)了種子活力具有很強(qiáng)的遺傳性，因此在育種時(shí)對(duì)親本活力測(cè)定非常具有必要性。種子活力測(cè)定方法雖然很多，但在玉米育種中對(duì)親本種子活力的測(cè)定應(yīng)根據(jù)擬配成雜交種銷(xiāo)售區(qū)的土壤氣候條件決定。如銷(xiāo)往東北、內(nèi)蒙古的玉米雜交種，屬于春播玉米，容易遇到早春低溫天氣，其親本活力測(cè)定宜采用抗冷測(cè)定，模擬早春低溫逆境，觀察和評(píng)定種子發(fā)芽忍耐低溫的能力。如擬配成雜交種銷(xiāo)售區(qū)的土壤屬于粘土地區(qū)或雨后土壤板結(jié)，宜選用磚砂試驗(yàn)，觀察和評(píng)定親本種子的頂土能力。如擬配成雜交種銷(xiāo)售區(qū)偏干旱且早春易低溫，宜選用復(fù)合逆境試驗(yàn)，在低溫環(huán)境下用PEG模擬干旱脅迫進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，觀察和評(píng)定親本種子發(fā)芽的抗干旱和耐低溫能力。因此，育種家根據(jù)育種目標(biāo)首先選用適宜的種子活力測(cè)定方法，篩選出高活力的親本，為選育高活力的玉米雜交種減少大量的工作，同時(shí)也為種子批出苗質(zhì)量提供技術(shù)保障。

［1］農(nóng)業(yè)部全國(guó)農(nóng)作物種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心．農(nóng)作物種子檢驗(yàn)員考核學(xué)習(xí)讀本［M］．北京：中國(guó)工商出版社，2006．

［2］Ching T M．Genetic testing and hereditary feature for seed vigor，Uniformity ［J］．Rynd And Agron，1960，46：368－387．

［3］蔣作甫，李文紅．玉米種子活力的遺傳力及活力與有關(guān)性狀相關(guān)性的研究［J］．北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1991，6（1）：1－9．

［4］TeKrony D M，Hunter J L．Effect of seed maturation and genotype on seed vigor in maize［J］．Crop Science，1995，3（53）：857－862．

［5］孫彩霞，沈秀瑛，谷鐵實(shí)．不同基因型玉米種子萌發(fā)特性與芽、苗期抗旱性的關(guān)系［J］．種子，2001，20（5）：32－35．

［6］葉春萼，張全德．超甜玉米種子發(fā)芽性狀的遺傳效應(yīng)分析［J］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1998，10（3）：113－117．

［7］王青峰，宮慶友，沈凌云，等．超甜玉米種子活力研究［J］．種子，2007，26（6）：4－6．

［8］劉海英．玉米種子活力相關(guān)性狀的QTL定位及遺傳效應(yīng)分析［D］．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012．

［9］馬娟，王鐵固，佘寧安，等．種子活力遺傳和QTL定位研究進(jìn)展［J］．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（6）：156－160．

［10］劉紅保，張文明，高燦紅．不同分級(jí)粒型對(duì)玉米自交系種子活力及植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］．種子，2013，32（3）：26－32．

［11］駱忠偉，關(guān)泰山．甜玉米種子活力的鑒定與田間出苗及產(chǎn)量結(jié)果分析［J］．農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2015，35（5）：14－15．

［12］杜清福，賈希海，律保春，等．不同類(lèi)型玉米種子活力檢測(cè)適宜方法的研究［J］．玉米科學(xué)，2007，15（6）：122－127．

［13］陳菁．玉米種子活力測(cè)定方法研究進(jìn)展［J］．農(nóng)業(yè)科技與裝備，2015，251（5）：19－21．

［14］江緒文，李賀勤，王建華，等．不同大小玉米種子萌發(fā)及活力初步研究［J］．種子，2014，33（6）：75－78．