日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)秋繁同生群仔蝦不同耐干露性能群體間的形態(tài)表型差異*

王志錚 祝本強(qiáng) 任夙藝 朱海軍 沈偉良

(1. 浙江海洋大學(xué) 舟山 316022; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院 寧波 315000)

處于離水干露(Desiccation)狀態(tài)的甲殼動物需持續(xù)經(jīng)受失水和低氧的雙重脅迫。干露不僅會擾亂甲殼動物的體內(nèi)滲透壓, 削弱其代謝能力(Haupt et al,2006; Carlson et al, 2009), 而且還會降低其血液中血藍(lán)蛋白與氧的結(jié)合能力造成低氧脅迫(Omori et al,1998; Allen et al, 2012), 從而阻礙其呼吸機(jī)制并損害機(jī)體正常的免疫功能, 最終導(dǎo)致其死亡(Madenjian et al, 1987; 管越強(qiáng)等, 2010)。已有研究也表明, 甲殼動物耐干露能力的強(qiáng)弱與其機(jī)體抗氧化酶系統(tǒng)的活性高低直接相關(guān)(姜娜等, 2014; 段亞飛等, 2015), 親體均源自連云港的 3個(gè)三疣梭子蟹家系在耐干露能力及受干露脅迫下的血淋巴免疫因子活性也均存在較為明顯的差異(陳百堯等, 2013)。因此, 甲殼動物的耐干露性能可作為表征其抗逆能力的重要指標(biāo)和評價(jià)其苗種質(zhì)量優(yōu)劣的重要依據(jù)。

進(jìn)化生物學(xué)認(rèn)為, 物種表型多樣性的產(chǎn)生并維持源自不同的自然選擇機(jī)制, 它既可能是對基因型的選擇結(jié)果, 也可能是在可塑性范圍內(nèi)對特定環(huán)境的形態(tài)修飾(Robinson et al, 1996; Smith et al, 1996;Orr et al, 1998; Schluter, 2000)。據(jù)報(bào)道, 分布于大連黑石礁、萊州灣、海州灣和象山海區(qū)的4 個(gè)日本 蟳 地理群體不僅在形態(tài)比例參數(shù)上具較好的區(qū)分度(丁金強(qiáng)等, 2012), 而且它們在免疫水平上也均存在較為明顯的差異(丁金強(qiáng)等, 2013), 分布于海州灣、遼東灣、舟山沿海和萊州灣 4 個(gè)三疣梭子蟹野生群體間在形態(tài)比例參數(shù)和免疫相關(guān)酶活力上也均存在較為明顯的差異(高保全等, 2007; 陳萍等, 2008)。無疑, 甲殼動物的抗逆性能與其表型適應(yīng)存在較為密切的關(guān)聯(lián),這不僅為從表型水平劃分目標(biāo)甲殼動物的抗逆等級提供了重要線索, 而且也為開展基于目標(biāo)甲殼動物不同抗逆等級的群體分型研究提供了重要啟示。但迄今國內(nèi)外尚未見有關(guān)目標(biāo)甲殼動物不同耐干露性能群體間表型分型的研究報(bào)道。鑒于此, 本文作者于2014年10月以日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)秋繁同生群仔蝦為研究對象, 借助聚類分析、主成分分析和判別分析方法, 較系統(tǒng)開展了不同耐干露性能群體間的表型差異研究, 旨為該蝦秋繁同生群仔蝦耐干露性能評價(jià)方法的構(gòu)建和逆境生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動物

實(shí)驗(yàn)用日本囊對蝦仔蝦[總長(7.643±0.639)mm]由寧波市海洋與漁業(yè)研究院提供, 運(yùn)回浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)安全養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)室后, 即刻置于若干規(guī)格為60cm×80cm×60cm 的小型實(shí)驗(yàn)水槽內(nèi), 于水溫(18.0±1.0) °C、鹽度 20、pH 8.1±0.2 條件下靜水停飼暫養(yǎng)24h后備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

經(jīng)預(yù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 實(shí)驗(yàn)用仔蝦離水干露 160min內(nèi)的復(fù)水成活率為100%, 而離水干露240min時(shí)的復(fù)水存活率則略低于5% (圖1)。據(jù)此, 將干露脅迫依次設(shè)置為Ⅰ(160—180min)、Ⅱ(180—200min)、Ⅲ(200—220min)和Ⅳ(220—240min)四個(gè)實(shí)驗(yàn)時(shí)段。隨機(jī)選取3000尾仔蝦, 均勻分置于30個(gè)容積為2L的圓底塑料盆(實(shí)驗(yàn)實(shí)際容積1L)內(nèi), 將上述4個(gè)實(shí)驗(yàn)時(shí)段內(nèi)經(jīng)干露處理的死亡仔蝦和干露處理240 min時(shí)的存活仔蝦依次定義為A、B、C、D、E實(shí)驗(yàn)群體, 每個(gè)群體隨機(jī)選取100尾作為其測量樣本, 借助LECIA S8APO型研究體視鏡并采用掃描像素法(楊勁峰等, 2002),依次測量各實(shí)驗(yàn)樣本的總長(X1, 額角前緣至尾節(jié)末端的直線長度)、第一觸角柄長(X2)、額劍長(X3)、眼徑(X4)、頭胸甲長(X5)、頭胸甲高(X6)、第一腹節(jié)長(X7)、第二腹節(jié)長(X8)、第三腹節(jié)長(X9)、第四腹節(jié)長(X10)、第五腹節(jié)長(X11)、尾節(jié)長(X12)、尾扇長(X13)、腹節(jié)高(X14)和尾節(jié)高(X15)。

圖1 日本囊對蝦秋繁仔蝦不同耐干露性能群體的出現(xiàn)率Fig.1 The mortality of post larva Marspenaues japonicas in different desiccation resistant ability

1.3 數(shù)據(jù)處理

借助SPSS 17.0軟件, 分別計(jì)算本研究所涉5個(gè)不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體的各項(xiàng)形態(tài)學(xué)測定指標(biāo)和形態(tài)比例指標(biāo)的均值與標(biāo)準(zhǔn)差, 并采用 LSD多重比較法檢驗(yàn)組間差異顯著性(P＜0.05視為顯著水平,P＜0.01視為極顯著水平, 下同); 根據(jù)上述 5個(gè)實(shí)驗(yàn)群體各項(xiàng)形態(tài)比例指標(biāo)的均值, 計(jì)算它們之間經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理的歐氏距離(全距為 1.00), 并以此度量它們在形態(tài)比例特征上的相似性程度; 根據(jù)所有實(shí)驗(yàn)樣本的形態(tài)比例指標(biāo)值進(jìn)行主成分分析, 以特征值大于 1且累計(jì)貢獻(xiàn)率大于 80%為原則確定主成分(PC)的提取個(gè)數(shù); 將A、B、C、D實(shí)驗(yàn)群體統(tǒng)歸為干露處理淘汰群, E實(shí)驗(yàn)群體定義為干露處理選留群。采用逐步導(dǎo)入剔除法對干露處理淘汰群和選留群進(jìn)行判別分析, 并參考Li等(2005)的方法在等樣本容量水平下計(jì)算判別準(zhǔn)確率并驗(yàn)證所建判別方程組的可靠性。

2 結(jié)果

2.1 各實(shí)驗(yàn)群體形態(tài)性狀測量值和形態(tài)比例指標(biāo)值間的差異比較

由表1可見, 本研究所涉5個(gè)不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體在所測15項(xiàng)形態(tài)性狀中, 除X1、X5呈E≈D＞C＞B＞A,X6呈 E＞D＞C＞B＞A (P＜0.05), 以及X13、X14均呈A＞B＞C＞D＞E (P＜0.05) 外, 其余 10 項(xiàng)形態(tài)性狀測量指標(biāo)值均無組間差異(P＞0.05); 由表 2可見, 在所涉17 項(xiàng)形態(tài)比例指標(biāo)中,C1、C3、C5、C6、C7、C8、C9和C10等 8項(xiàng)指標(biāo)均呈 A＞B＞C＞D≈E,C2、C11、C12和C16等 4 項(xiàng)指標(biāo)均呈 A＞B＞C＞D＞E (P＜0.05),C13呈A≈B＞C＞D＞E,C14僅 A、E 間具顯著差異(P＜0.05), 組間均無差異(P＞0.05)的僅為C4、C15和C17。由此可見,不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)仔蝦群體間已出現(xiàn)較為顯著的形態(tài)表型分化, 形態(tài)比例在表征實(shí)驗(yàn)仔蝦耐干露性能的差異上較形態(tài)性狀更具豐盛度和有序性。

表1 實(shí)驗(yàn)群體形態(tài)性狀測量值的參數(shù)統(tǒng)計(jì)(n=100)Tab.1 The parameter statistics of morphological measurement indexes for all tested groups

表2 實(shí)驗(yàn)群體形態(tài)比例特征間的差異(n=100)Tab.2 The differences of morphological proportion traits for all tested groups

2.2 各實(shí)驗(yàn)群體形態(tài)比例特征間的相似程度比較

根據(jù)本研究所涉 5個(gè)不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體各項(xiàng)形態(tài)比例指標(biāo)的均值(表 2), 分別計(jì)算它們之間的歐氏距離(表 3)。由表 3可見, 各實(shí)驗(yàn)群體間的歐氏距離均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 且均有隨實(shí)驗(yàn)群體間耐干露性能差異的增大而呈顯著增大的趨勢,這既進(jìn)一步印證了不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體間已表露形態(tài)表型分型的事實(shí), 也進(jìn)一步表明可用形態(tài)比例指標(biāo)來表征各實(shí)驗(yàn)群體間耐干露性能的差異。

2.3 實(shí)驗(yàn)測定對象形態(tài)比例特征的主成分分析

經(jīng)Bartlett球形檢驗(yàn)和KMO適合度檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 本研究所涉實(shí)驗(yàn)仔蝦形態(tài)比例指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣與單位陣有顯著差異(P＜0.05)且適合度尚可(KMO=0.833＞0.700), 故有進(jìn)一步作主成分分析的必要。

表3 實(shí)驗(yàn)群體形態(tài)比例特征間的歐氏距離(n=100)Tab.3 The Euclidean distance of morphological proportion traits for all tested groups

表4 實(shí)驗(yàn)群體形態(tài)比例特征的主成分分析Tab.4 The principal component analysis of morphological proportion traits for all tested groups

由表4可見, 所列4個(gè)主成分的特征值均大于1且方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.018%, 故可基本認(rèn)定它們?yōu)槟芨爬ū狙芯克嫒毡灸覍ξr秋繁同生群仔蝦不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體間形態(tài)比例特征差異的公共因子。其中, PC1的方差貢獻(xiàn)率最大(57.974%)且遠(yuǎn)高于其它各主成分。將載荷絕對值P＞0.5的變量確定為主要影響變量, 則 PC1、PC2、PC3、PC4所含主要影響變量的個(gè)數(shù)依次為11、4、3和1, 且載荷絕對值達(dá)到0.90以上的11個(gè)主要影響變量中僅PC1就占到9個(gè)。無疑, PC1在區(qū)分不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體間的形態(tài)比例差異上具重要作用。由PC1與其它各主成分間的得分散布圖(圖2)可見, 雖A、B、C、D、E實(shí)驗(yàn)測定樣本沿FAC1軸由右向左依次排列, 但它們之間卻均存在較大程度的重疊, 表明PC1在反映本研究所涉全部測定個(gè)體的類群歸屬問題上受到了來自自身及其它主成分所含主要影響變量的干擾。

圖2 實(shí)驗(yàn)測定樣本形態(tài)比例指標(biāo)的主成分散布圖Fig.2 The scatter diagram of principal component of morphological proportion traits for all tested groups

2.4 干露處理淘汰群和選留群實(shí)驗(yàn)對象形態(tài)比例特征的判別分析

采用逐步導(dǎo)入剔除法, 從表2所列形態(tài)表型比例特征變量中篩選出對干露處理淘汰群和選留群實(shí)驗(yàn)對象判別貢獻(xiàn)較大的C4、C11、C15和C16進(jìn)行判別分析, F檢驗(yàn)表明這些變量均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。根據(jù)上述 4個(gè)變量建立本研究所涉干露處理淘汰群和選留群實(shí)驗(yàn)樣本的Fisher分類函數(shù)方程組于表5。經(jīng)驗(yàn)證, 選留群實(shí)驗(yàn)測定樣本的判別準(zhǔn)確率 P1、P2分別為100%和84.75%, 淘汰群實(shí)驗(yàn)測定樣本的判別準(zhǔn)確率P1、P2分別為82%和100%, 綜合判別準(zhǔn)確率為91%(表6)。另, 所繪制的典型判別函數(shù)判別得分散布圖(圖3), 更直觀地印證了上述判別結(jié)果的準(zhǔn)確性。

3 討論

3.1 關(guān)于不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體的劃分方法

農(nóng)業(yè)試驗(yàn)研究中常將P值等于0.05作為小概率標(biāo)準(zhǔn)(蓋均鎰, 2000), 即在大樣本水平下可將 P值等于0.05視為組間具顯著差異水平的臨界值。因此, 為在統(tǒng)計(jì)學(xué)層面獲得可有效區(qū)分具顯著耐干露性能差異的兩組日本囊對蝦秋繁同生群仔蝦實(shí)驗(yàn)群體, 本研究在確定實(shí)驗(yàn)用仔蝦樣本總?cè)萘繛?3000 ind的基礎(chǔ)上, 將經(jīng)干露處理后總體死亡率達(dá) 95%以上的死亡個(gè)體統(tǒng)歸為干露處理淘汰群, 而將實(shí)驗(yàn)終了時(shí)剩余的存活個(gè)體定義為干露處理選留群, 以切實(shí)響應(yīng)兩者間耐干露能力的顯著差異, 保障所得實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性。為探究日本囊對蝦秋繁同生群仔蝦耐干露性能的梯次變化特征, 本研究采取干露處理時(shí)間等間距法, 將干露處理淘汰群中的實(shí)驗(yàn)樣本按干露處理時(shí)間序列依次分為A、B、C、D實(shí)驗(yàn)測定群體, 以期進(jìn)一步探明不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體間在形態(tài)表型上的區(qū)分度。

表5 干露處理淘汰群與選留群形態(tài)比例特征Fisher分類函數(shù)方程組自變量系數(shù)及常數(shù)項(xiàng)Tab.5 The independent variable coefficient and constant terms of the Fisher classification functions

表6 干露處理淘汰群和選留群實(shí)驗(yàn)樣本的判別分類結(jié)果Tab.6 The discrimination classification for all the tested groups

圖3 干露處理淘汰群與選留群實(shí)驗(yàn)樣本的典型判別函數(shù)判別得分散布圖Fig.3 The scatter diagram of the typical discriminant function for all the tested groups

3.2 形態(tài)比例特征與耐干露性能間的相關(guān)性分析

由表3可見, 本研究所涉各實(shí)驗(yàn)群體間的歐式距離均有隨耐干露能力差異增大而呈顯著增大的趨勢,表明具不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體在形態(tài)比例特征上具較好的區(qū)分度, 即本研究所涉形態(tài)比例性狀可視為綜合反映日本囊對蝦秋繁同生群仔蝦間耐干露性能差異的宏觀生物學(xué)指標(biāo)。鑒于抽測形態(tài)表型具受環(huán)境影響小、操作簡便可靠和成本低等優(yōu)點(diǎn), 建立基于不同耐干露性能評價(jià)與等級篩選的群體分型方法,無疑對于指導(dǎo)日本囊對蝦秋繁同生群仔蝦的定向選育并保障其質(zhì)量安全具重要實(shí)踐意義。由表 4可見,PC1的主要影響變量個(gè)數(shù)和方差貢獻(xiàn)率均大于其它主成分之和, 但就FAC1得分軸上各測定群體間均存在較大程度的重疊(圖 2), 及干露處理淘汰群中尚有18%的個(gè)體被誤判(表6, 圖3)的情形來看, 說明被列入各主成分中的主要影響變量和經(jīng)判別分析被選入Fisher分類函數(shù)方程組的諸自變量中共同包含了對區(qū)分耐干露性能具高分辨作用和強(qiáng)干擾作用的兩類關(guān)鍵變量。結(jié)合C11、C16均呈 A＞B＞C＞D＞E (P＜0.05), 以及C4、C15均呈 A≈B≈C≈D≈E (P＞0.05)的結(jié)果(表 2) ,可判定上述具高分辨作用的關(guān)鍵變量應(yīng)為C11和C16,而具強(qiáng)干擾作用的關(guān)鍵變量則應(yīng)為C4和C15。

據(jù)報(bào)道, 鰓系甲殼動物的水-血屏障, 具有呼吸、排泄、滲透壓調(diào)節(jié)及病害防御等功能(周雙林等, 2001),蟹類的露空時(shí)間由鰓部的保水能力和機(jī)體對低含水量的耐受性決定(Omoriet al, 1998), 干露造成的低氧脅迫會阻礙對蝦的代謝能力并最終引起死亡(Madenjian et al, 1987)。因此, 甲殼動物的耐干露性能主要取決于與其鰓室形態(tài)結(jié)構(gòu)密切有關(guān)的鰓組織抗失水能力和與機(jī)體能量代謝密切相關(guān)的耐低氧脅迫能力?；诖? 本文作者認(rèn)為導(dǎo)致C11、C16組合與C4、C15組合分別成為對區(qū)分耐干露性能具高分辨作用和強(qiáng)干擾作用的關(guān)鍵變量的主因?yàn)? (1) 蝦類頭胸甲兩側(cè)部分即鰓蓋向下延伸形成狹窄而垂直的鰓室(堵南山, 1993), 故頭胸甲長和頭胸甲高也就共同成了影響蝦類胸腔及其鰓室空間幾何形態(tài)的關(guān)鍵性變量。無疑, 本研究中 C4、C15均呈A≈B≈C≈D≈E (P＞0.05)的結(jié)果(表2) , 既表明圖2中不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體間在FAC1得分軸上均具較大程度重疊和圖3中尚有 18%的淘汰群個(gè)體被判入選留群的情形, 是因?yàn)樗鼈冮g均具相似的鰓室空間幾何形態(tài), 也揭示了C4、C15對區(qū)分不同耐干露性能實(shí)驗(yàn)群體所表露出的強(qiáng)干擾作用, 主緣于它們間均具相近的鰓組織保水性能。(2) 蝦體腹部肌肉發(fā)達(dá), 主司彎曲運(yùn)動, 尾扇在保持蝦體運(yùn)動平衡和遇敵急速逃逸方面具重要作用(王克行, 1997)。無疑, C11(尾扇長/總長)和 C16(腹節(jié)高/第一腹節(jié)長)可分別表征蝦類的避敵應(yīng)激能力和腹部肌肉粗壯程度。已有研究發(fā)現(xiàn), 蝦蟹類呼吸能在其能量收支中占很大比例, 多數(shù)種類占攝入能量的 50%以上(王興強(qiáng)等, 2005), 蝦蟹在低氧時(shí)可觀察到額舟片拍動頻率的加快(Morris et al, 1985)和心輸出量的增加(Burnett, 1979), 干露不僅會促進(jìn)蝦蟹對無氧代謝供能的依賴性并引起其肌肉中乳酸含量的顯著升高,而且還能通過影響其部分免疫相關(guān)酶的活性及基因表達(dá), 對免疫系統(tǒng)造成損害(姜娜等, 2014; 王琦等,2013)。由表 2中 C11、C16均呈 A＞B＞C＞D＞E (P＜0.05)的結(jié)果可知, 本研究所涉各實(shí)驗(yàn)群體在表征避敵應(yīng)激能力和腹部肌肉粗壯程度的差異上均達(dá)成一致,并可按此差異順序來劃分它們間的耐干露性能等級,表明干露脅迫會導(dǎo)致避敵應(yīng)激能力和腹部肌肉粗壯程度均過高的仔蝦群體因不堪忍受低氧脅迫所需的體能消耗, 導(dǎo)致其自身基礎(chǔ)代謝和免疫水平的顯著下降而依次被淘汰, 即耐干露能力的差異主要取決于仔蝦的體型比例特征及與之相匹配的機(jī)體能量分配策略。因此, C11、C16共同成為區(qū)分實(shí)驗(yàn)群體間耐干露性能的判別變量, 主緣于它們在表征機(jī)體能量分配對策上的高分辨率。綜上所述, C4、C15的強(qiáng)干擾作用系不同耐干露群體間具相似的鰓組織空間幾何形態(tài)所致, 關(guān)于兩者被選入干露處理淘汰群和選留群判別關(guān)鍵變量的原因, 則應(yīng)與本研究所涉諸形態(tài)比例指標(biāo)中, 它們與可用以表征干露性能的鰓組織抗失水性能最為密切有關(guān)。至于C11、C16的強(qiáng)分辨作用, 則應(yīng)與兩者在表征受干露脅迫下仔蝦間機(jī)體能量分配對策差異上所具的高度一致性和強(qiáng)區(qū)分度有關(guān)。

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