小黃魚(Pseudosciaena polyactis)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性及通徑分析*

劉 峰 陳 琳 樓 寶 詹 煒 陳睿毅 徐冬冬王立改 徐麒翔 馬 濤 毛國(guó)民

(1. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所 舟山 316021; 2. 浙江海洋大學(xué) 舟山 316022; 3. 象山縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站 寧波 315700;4. 浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 舟山 316021)

小黃魚(Pseudosciaena polyactis, Bleeker)又名小鮮、黃花魚等, 隸屬于硬骨魚綱 Osteichthyes、石首魚科Sciaendae、黃魚屬Larimichthys, 是中國(guó)近海漁業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)種類(李建生等, 2009), 其肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高, 曾與大黃魚(Larimichthys crocea)、墨魚(Sepiella maindron)、帶魚(Trichiurus japonicas)并稱為我國(guó)“四大海產(chǎn)”。小黃魚為暖溫性底層魚類, 具有規(guī)律性洄游習(xí)性(Jin et al, 1996), 3月份自越冬場(chǎng)開始生殖洄游, 于 4—5月在沿岸淺水區(qū)產(chǎn)卵(徐獻(xiàn)明等,2012)。另外, 小黃魚屬于廣溫、廣鹽性魚類(謝立峰等, 2006), 但其進(jìn)行產(chǎn)卵時(shí)對(duì)水溫要求比較嚴(yán)格, 而鹽度條件則可小幅度波動(dòng)(劉勇等, 2007)。

小黃魚作為我國(guó)四大海產(chǎn)之一, 具有其特有的經(jīng)濟(jì)重要性, 自20世紀(jì)70年代以來(lái), 由于過(guò)度捕撈、環(huán)境污染、氣候變化等原因, 小黃魚產(chǎn)量逐年減少,Chen等(1997)在研究渤海和黃海的漁業(yè)資源分布時(shí),發(fā)現(xiàn)小黃魚資源已經(jīng)從以前接近 20%的漁獲量銳減到2%。進(jìn)入20世紀(jì)90年代以來(lái), 由于禁漁區(qū)、禁漁期和伏季休漁措施的實(shí)施, 小黃魚產(chǎn)量逐漸恢復(fù)上升(Froese et al, 2014)。然而, 產(chǎn)量增加的部分主要是當(dāng)齡魚(林龍山等, 2004a), 因此, 雖然小黃魚漁獲量有所增加, 但是其年齡組成序列縮短、性成熟提前、漁獲小型化的資源衰退現(xiàn)象非常明顯(林龍山等,2004b)。為了避免小黃魚像大黃魚一樣出現(xiàn)野生資源幾乎滅絕的現(xiàn)象, 需要采取措施對(duì)小黃魚群體進(jìn)行有效的管理和保護(hù)(Wang et al, 2015)。采取小黃魚的人工繁殖和良種選育工作是恢復(fù)小黃魚的漁業(yè)資源,滿足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的消費(fèi)需求的重要手段。近年來(lái),國(guó)內(nèi)已經(jīng)相繼開展小黃魚的人工繁育工作, 試圖通過(guò)增殖放流補(bǔ)充海洋中小黃魚資源。謝立峰等(2006)于 2003年開展了小黃魚親魚培育技術(shù)的研究; 徐獻(xiàn)明等(2012)于 2012年對(duì)近海捕獲的小黃魚親本采取人工授精法獲得受精卵, 開展小黃魚的人工繁殖研究, 隨后又對(duì)近海捕獲的小黃魚幼魚進(jìn)行人工培育研究(徐獻(xiàn)明等, 2014), 但是由于多方面原因, 上述研究最終未能取得小黃魚的規(guī)?；庇黄?。2014年, 浙江省海洋水產(chǎn)研究所科研人員對(duì)野生小黃魚進(jìn)行馴化養(yǎng)殖, 親魚越冬及強(qiáng)化培育后, 于 2015年開展小黃魚親魚的人工催產(chǎn)授精、苗種培育等研究,成功獲得小黃魚苗種2.5萬(wàn)尾, 實(shí)現(xiàn)了小黃魚的人工繁育。作為“四大海產(chǎn)”中, 第三種人工繁育取得成功的魚類, 小黃魚人工繁殖技術(shù)的重大突破, 對(duì)漁業(yè)資源的恢復(fù)與利用意義重大, 將為下一步增殖放流和人工養(yǎng)殖提供新品種。

我國(guó)從20世紀(jì)50年代末就已開始海水魚類人工繁殖研究, 到目前為止有很多種魚類獲得成功, 并已經(jīng)培育出具有優(yōu)良性狀新品種(全國(guó)水產(chǎn)技術(shù)推廣總站, 2010, 2014), 如大黃魚“閩優(yōu)1號(hào)”、“東海1號(hào)”,大口黑鱸“優(yōu)鱸1號(hào)”等, 這些新品種均取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。相比于上述魚類, 小黃魚的人工繁殖及良種培育研究還處于剛剛起步階段。在魚類生長(zhǎng)性狀的遺傳育種過(guò)程中, 具有直觀性和可度量性的體質(zhì)量是常用的目標(biāo)性狀(樓允東, 1999; 張敏瑩等, 2010)。但是在實(shí)際生產(chǎn)中, 對(duì)于體質(zhì)量的準(zhǔn)確測(cè)量往往存在一定難度, 而如果是對(duì)與體質(zhì)量存在一定相關(guān)性的形態(tài)性狀進(jìn)行測(cè)量, 則較為準(zhǔn)確快捷, 因此有必要通過(guò)相關(guān)分析(Ezekiel, 1941)方法衡定不同形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)程度, 然后采用回歸分析(Land, 1969)和通徑分析(Efroymson, 1960)方法剖析各個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響方式和作用大小, 這一研究方法已經(jīng)在蝦類(劉小林等, 2004; 王志錚等, 2011; 栗志民等, 2011)、蟹類(耿緒云等, 2007)、貝類(Ahmed et al,2000; 王明華等, 2014; 張嘉麗等, 2014)及魚類(王新安等, 2008; 楊貴強(qiáng)等, 2011)等水產(chǎn)動(dòng)物中開展研究。

由于小黃魚人工繁殖研究剛剛?cè)〉猛黄? 許多研究工作尚未開展, 小黃魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間關(guān)系的研究還未見報(bào)道。因此, 本研究對(duì)繁殖成功的小黃魚養(yǎng)殖群體進(jìn)行體質(zhì)量和形態(tài)性狀的測(cè)量和統(tǒng)計(jì)分析, 研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性并進(jìn)行通徑分析, 衡量各個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)程度, 并深入剖析各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量直接作用和間接作用,確定影響小黃魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其決定作用, 以期發(fā)現(xiàn)與體質(zhì)量相關(guān)性較高的形態(tài)性狀, 建立體質(zhì)量增長(zhǎng)的多元回歸方程, 為開展小黃魚的選擇育種提供參考資料、奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

以2015年于舟山市西軒漁業(yè)科技島通過(guò)野生小黃魚繁殖獲得的后代群體為研究材料, 待魚苗生長(zhǎng)至4.5月齡時(shí), 隨機(jī)取樣729尾。用游標(biāo)卡尺準(zhǔn)確測(cè)量每一尾實(shí)驗(yàn)魚的8個(gè)形態(tài)性狀, 包括全長(zhǎng)(X1, cm)、體長(zhǎng)(X2, cm)、頭長(zhǎng)(X3, cm)、軀干長(zhǎng)(X4, cm)、尾部長(zhǎng)(X5, cm)、尾柄長(zhǎng)(X6, cm)、尾柄高(X7, cm)、體高(X8, cm),精確至0.01 cm。用電子天平準(zhǔn)確稱量體質(zhì)量(Y, g), 精確至0.01 g。各個(gè)形態(tài)性狀測(cè)量方法如圖1所示。

圖1 小黃魚形態(tài)性狀測(cè)量部位示意圖Fig.1 Sketch of mensuration part of morphometric traits for P.polyactis

1.2 分析方法

運(yùn)用SPSS 17.0軟件對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì), 統(tǒng)計(jì)參數(shù)包括各個(gè)性狀的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤、變異系數(shù)等。采用Pearson法對(duì)各性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析; 在表性相關(guān)分析的基礎(chǔ)上運(yùn)用逐步引入-剔除法建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元線性回歸方程, 進(jìn)行形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析, 剖析各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù)), 間接通徑系數(shù)公式如下:

其中,rxixj為形態(tài)性狀Xi和Xj之間的Pearson相關(guān)系數(shù);Pxj為性狀Xj對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

利用相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù), 根據(jù)下列公式計(jì)算形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù):

其中,dxi為形態(tài)性狀Xi對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù);dxixj為某兩個(gè)形態(tài)性狀Xi和Xj對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù);rxixj為兩個(gè)形態(tài)性狀Xi和Xj之間的Pearson相關(guān)系數(shù);Pxi為性狀Xi對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù);Pxj為性狀Xj對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 表型數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)

對(duì)所有形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì),結(jié)果列于表1。

表1 表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Tab.1 The descriptive statistics of phenotypic traits

從表1中可以看出, 所有性狀中, 體質(zhì)量的變異系數(shù)最大, 達(dá)30.20%; 8個(gè)形態(tài)性狀的變異系數(shù)則相對(duì)較小, 并且相互之間差異不是很大, 分布在 9.68%—14.37%之間, 其中最大的為軀干長(zhǎng), 最小的為全長(zhǎng)。計(jì)算各個(gè)性狀數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)誤可以發(fā)現(xiàn), 所有性狀的標(biāo)準(zhǔn)誤均較小, 表明本次隨機(jī)采集的樣本各參數(shù)對(duì)總體的估計(jì)可靠性較高。所有性狀中, 除了全長(zhǎng), 其余性狀測(cè)量數(shù)據(jù)變異系數(shù)均在 10%以上, 說(shuō)明不同個(gè)體之間生長(zhǎng)速度方面存在一定差異, 這是進(jìn)行選擇育種的重要前提。

2.2 性狀之間的相關(guān)性分析

對(duì)小黃魚的形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行表型相關(guān)性分析, 獲得了所有性狀之間的相關(guān)系數(shù), 結(jié)果列于表2。從表中可以看出, 各性狀之間均表現(xiàn)為極顯著水平的表型相關(guān)性(P＜0.01), 但是不同性狀之間相關(guān)系數(shù)差別較大, 在 0.310—0.943范圍內(nèi)。形態(tài)性狀相互間的相關(guān)性分析中, 全長(zhǎng)和體長(zhǎng)的相關(guān)性最高, 其相關(guān)系數(shù)為 0.943; 而頭長(zhǎng)與軀干長(zhǎng)的相關(guān)性最低, 其相關(guān)系數(shù)僅有0.310。形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示, 8個(gè)形態(tài)性狀中, 全長(zhǎng)與體質(zhì)量相關(guān)性最高, 其相關(guān)系數(shù)高達(dá) 0.942, 而軀干長(zhǎng)與體質(zhì)量之間的相關(guān)性則最低, 其相關(guān)系數(shù)為0.684。

表2 表型性狀之間的相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)Tab.2 Correlation analyses and significance test on phenotypic traits

2.3 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸分析

本研究在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上, 采用多元回歸的分析方法研究了形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用, 同時(shí)進(jìn)行自變量的共線性診斷, 以免自變量之間存在嚴(yán)重共線性問(wèn)題, 影響多元回歸模型的可靠性。檢驗(yàn)結(jié)果顯示全長(zhǎng)性狀存在嚴(yán)重共線性, 所以將全長(zhǎng)性狀剔除后, 對(duì)其余變量進(jìn)行多元回歸分析。表3列出了采用逐步引入-剔除自變量的方法進(jìn)行回歸分析過(guò)程中各種參數(shù)的變化情況。表中數(shù)據(jù)顯示, 隨著自變量的加入, 回歸方程R值在逐漸增加, 從 0.924增加到0.962, 估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤也由2.011逐漸降低為1.437, 表明模型估計(jì)的準(zhǔn)確性在不斷增加, 也就說(shuō)明模型中自變量的增加對(duì)于更加準(zhǔn)確地解釋體質(zhì)量具有重要作用。

表3 模型匯總Tab.3 The model summary

采用逐步法構(gòu)建多元回歸方程, 獲得了方程中每個(gè)自變量的偏回歸系數(shù)(即非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)), 對(duì)各個(gè)自變量的偏回歸系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn), 檢驗(yàn)結(jié)果列于表4。

表4 回歸系數(shù)結(jié)果Tab.4 The calculation result of regression coefficient

表 4中數(shù)據(jù)顯示, 對(duì)截距–32.377的檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著(P＜0.001), 對(duì)各偏回歸系數(shù)的顯著性的檢驗(yàn)結(jié)果為體長(zhǎng)(X2)、軀干長(zhǎng)(X4)、尾柄高(X7)和體高(X8)均達(dá)極顯著水平(P＜0.01), 說(shuō)明截距和這 4個(gè)形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)與0之間均存在顯著性差異, 可認(rèn)為所求的多元線性回歸方程成立。采用F檢驗(yàn)的方法對(duì)構(gòu)建的多元回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(表 5), 檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 回歸方程達(dá)到極顯著水平(F= 2254.455,P＜0.01), 說(shuō)明該回歸方程具有統(tǒng)計(jì)意義; 被納入模型中的 4個(gè)自變量對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)(R2)為 0.926(表 3), 說(shuō)明模型中所納入的 4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量有較大的決定作用。由此得出, 以形態(tài)性狀為自變量,體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程可寫為:Y= –32.377+ 3.064X2– 1.511X4+ 14.285X7+ 4.438X8。

表5 多元回歸方程的方差分析Tab.5 Analysis of variance of multiple regression equations

2.4 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑分析

本次研究共測(cè)量了8個(gè)形態(tài)性狀, 經(jīng)共線性診斷剔除了共線性嚴(yán)重的全長(zhǎng)及對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的 3個(gè)形態(tài)性狀, 剩余4個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 所以回歸方程中包含了該4個(gè)形態(tài)性狀作為自變量。對(duì)回歸方程中的偏回歸系數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后可獲得各性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)(表 4), 檢驗(yàn)結(jié)果表明,4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)(直接作用)均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＜0.05), 但是不同形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用有所差異, 最大高達(dá)0.589, 最小為負(fù)值–0.145。直接作用由大到小排序依次為: 體長(zhǎng)＞尾柄高＞體高＞軀干長(zhǎng)。由此可知, 不同形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響作用存在很大差別, 所以, 采用通徑分析的方法進(jìn)行各個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接和間接作用的深入剖析具有重要意義。

根據(jù)通徑分析原理將形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效應(yīng)剖分為直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù)), 結(jié)果列于表6。通徑系數(shù)反映自變量對(duì)依變量的直接作用, 在所研究的目標(biāo)性狀中, 體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)最大, 即其對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大,尾柄高對(duì)體質(zhì)量的直接作用次之, 而軀干長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用為負(fù)值, 值為–0.145。

表6 相關(guān)系數(shù)分解Tab.6 Decomposition of correlation coefficient

分析間接通徑系數(shù)可以發(fā)現(xiàn), 小黃魚的體長(zhǎng)通過(guò)其余形態(tài)性狀作用于體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)各不相同, 比較發(fā)現(xiàn), 所有間接作用中, 尾柄高通過(guò)體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用最大(0.507)。結(jié)合性狀之間的表型相關(guān)性分析得出, 與體長(zhǎng)相關(guān)性越高的形態(tài)性狀,體長(zhǎng)通過(guò)該性狀對(duì)體質(zhì)量起作用的間接通徑系數(shù)越大, 這一結(jié)果可以通過(guò)間接通徑系數(shù)的計(jì)算公式進(jìn)行解釋。分析其它幾個(gè)形態(tài)性狀也可得出同樣規(guī)律。另外還可發(fā)現(xiàn), 軀干長(zhǎng)通過(guò)其它形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用均大于其自身的直接作用。由于軀干長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量是負(fù)影響作用, 所以當(dāng)其它性狀通過(guò)其作用于體質(zhì)量時(shí)均顯示負(fù)影響, 這一結(jié)果同樣可以由間接通徑系數(shù)計(jì)算公式進(jìn)行解釋。除了體長(zhǎng)性狀, 其余三個(gè)性狀通過(guò)其它性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用的總和均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其自身對(duì)體質(zhì)量的直接作用。其它性狀通過(guò)體長(zhǎng)作用于體質(zhì)量的間接作用均大于通過(guò)其它形態(tài)性狀的作用。表中各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的方差膨脹因子(variance inflation factor, VIF)數(shù)值均小于經(jīng)驗(yàn)值(VIF=10), 表明各形態(tài)性狀直接和間接作用的估計(jì)和回歸模型的構(gòu)建均無(wú)共線性的影響, 因而本次分析結(jié)果是準(zhǔn)確可靠的。

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度

各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)見表 7。其中,對(duì)角線上為各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù),對(duì)角線以上為兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)。比較發(fā)現(xiàn), 幾個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)差別較大。比較而言, 體長(zhǎng)的決定作用最大, 其決定系數(shù)為 0.347; 其次為尾柄高; 而軀干長(zhǎng)的決定系數(shù)最小, 僅為0.021。在兩個(gè)性狀共同決定系數(shù)中, 體長(zhǎng)和尾柄高對(duì)體質(zhì)量的共同決定作用最大, 決定系數(shù)為0.276。單獨(dú)決定系數(shù)和兩性狀共同決定系數(shù)的總和等于總的決定系數(shù), 為 0.927。根據(jù)總決定系數(shù)可計(jì)算出剩余因子e=0.270, 這個(gè)值還比較大, 說(shuō)明對(duì)小黃魚體質(zhì)量有影響的自變量除了本次研究的幾個(gè)形態(tài)性狀之外, 還有一些影響較大的因素沒(méi)有考慮到,因此對(duì)小黃魚體質(zhì)量影響因素的全面分析還有待于進(jìn)一步研究。

表7 養(yǎng)殖小黃魚形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)Tab.7 The determinant coefficient of the morphometric traits on the body weight of P. polyactis

3 討論

3.1 小黃魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性

在魚類的選擇育種中, 生長(zhǎng)性狀的主要衡量指標(biāo)為體質(zhì)量, 其次即為全長(zhǎng)、體長(zhǎng)等一些可測(cè)量的形態(tài)性狀。本研究對(duì)小黃魚的形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀之間的關(guān)系進(jìn)行探討。首先對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析, 確定形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系, 結(jié)果顯示, 8個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)最小為0.684, 均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 說(shuō)明在小黃魚的選擇育種中, 對(duì)形態(tài)性狀進(jìn)行選擇, 可以實(shí)現(xiàn)對(duì)體質(zhì)量的間接選擇。本研究中, 與體質(zhì)量相關(guān)性最高的前4個(gè)形態(tài)性狀依次為: 全長(zhǎng)＞體長(zhǎng)＞尾柄高＞體高。這一排序結(jié)果與劉賢德等(2010)對(duì)大黃魚、Nguyen等(2010)和 Tr?ng等(2013)對(duì)吉富羅非魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性的研究結(jié)果存在一定差異。說(shuō)明不同魚類的形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系存在種群特異性。

3.2 通徑分析必要性

本次研究中, 所有形態(tài)性狀與體質(zhì)量均為極顯著相關(guān)(P＜0.01), 但是經(jīng)過(guò)共線性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)全長(zhǎng)存在嚴(yán)重共線性, 所以需要將其剔除。對(duì)剩余7個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行了通徑分析, 結(jié)果表明, 對(duì)體質(zhì)量的直接影響僅4個(gè)形態(tài)性狀達(dá)到極其顯著水平, 其余3個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量影響不顯著(P＞0.05)。由此可見, 通過(guò)性狀間的相關(guān)性分析只能得知形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間總的關(guān)聯(lián)性, 無(wú)法區(qū)分形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用和通過(guò)其它形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用,因此, 不能全面考察變量間的相互關(guān)系。多元回歸分析在一定程度上能夠消除變量之間的混淆, 但由于偏回歸系數(shù)帶有單位, 無(wú)法直接進(jìn)行比較, 需要對(duì)偏回歸系數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理, 即進(jìn)行通徑分析。通徑分析克服了相關(guān)分析與回歸分析的不足, 能夠真實(shí)反映各自變量和依變量的關(guān)系(王新安等, 2008)。通徑分析可以獲得各個(gè)形態(tài)性狀的通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù), 其中, 通徑系數(shù)表示形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量直接作用的大小(耿緒云等, 2007; 王明華等, 2014), 而間接通徑系數(shù)則表示某個(gè)形態(tài)性狀通過(guò)其它形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量實(shí)現(xiàn)間接作用的大小(何小燕等, 2009)。因此,采用通徑分析的方法進(jìn)行形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用和間接作用深入剖析, 從中找出影響小黃魚體質(zhì)量的主要因素非常必要。

3.3 回歸分析和通徑分析

剔除共線性嚴(yán)重的全長(zhǎng)后, 以7個(gè)形態(tài)性狀作為自變量, 體質(zhì)量為因變量通過(guò)逐步引入-剔除的方法對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行多元回歸分析, 結(jié)果顯示,體長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、尾柄高及體高與體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)極顯著, 而不顯著的頭長(zhǎng)、尾部長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)性狀則被剔除, 以偏回歸系數(shù)(非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù))顯著的4個(gè)形態(tài)性狀為自變量, 體質(zhì)量為因變量構(gòu)建多元回歸方程, 準(zhǔn)確描述了形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的真實(shí)關(guān)系。回歸方程中包含的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量總決定系數(shù)高于主要決定因子臨界點(diǎn) 0.85(王新安等, 2011),說(shuō)明所篩選的形態(tài)性狀能在很大程度上反映體質(zhì)量增長(zhǎng)量的變異; 已剔除的性狀對(duì)體質(zhì)量增長(zhǎng)變異影響不大, 保留下來(lái)的形態(tài)性狀確定為體質(zhì)量增長(zhǎng)的主要因素。但是剩余因子計(jì)算結(jié)果顯示, 除了本次研究涉及的形態(tài)性狀, 還存在著其它對(duì)體質(zhì)量有影響的性狀未找到, 因此, 需要增加測(cè)量性狀的數(shù)目, 使得對(duì)小黃魚體型描述更加詳細(xì); 還需要考慮多個(gè)性狀間的比例關(guān)系, 建立一個(gè)更完善的模型, 以此提高形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性, 這些都需要今后進(jìn)一步深入的研究。

構(gòu)建的多元回歸方程經(jīng)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 說(shuō)明回歸方程有意義, 可見對(duì)于小黃魚而言, 形態(tài)性狀作為自變量對(duì)體質(zhì)量進(jìn)行預(yù)測(cè)和估計(jì)是恰當(dāng)?shù)? 這一結(jié)果在大黃魚(劉賢德等, 2008,2010)、大口黑鱸(何小燕等, 2009)、羅非魚(董在杰等,2010; 肖煒等, 2015)等其它鱸形目及半滑舌鰨(劉峰等, 2015)、牙鲆(王凱等, 2008)、大菱鲆(王新安等,2008)等鰈形目魚類中均已得到證實(shí)。因此, 通過(guò)形態(tài)性狀進(jìn)行小黃魚體質(zhì)量方面的選育是可行的。近年來(lái)在多種魚選育中開展了結(jié)合形態(tài)性狀的選育研究。如,劉賢德等(2010)研究了13月齡和20月齡大黃魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響, 結(jié)果顯示, 這兩個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期,均是體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大(0.522, 0.394); 王新安等(2013)研 究紅鰭東方 魨 發(fā)現(xiàn)形態(tài)性狀中體周長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響(0.533)最大; 而本次研究中, 養(yǎng)殖小黃魚形態(tài)性狀中對(duì)體質(zhì)量直接作用最大的是體長(zhǎng)(通徑系數(shù): 0.589), 與上述報(bào)道有所不同, 并且通徑系數(shù)大于上述報(bào)道。

4 結(jié)論

本文對(duì) 729尾養(yǎng)殖小黃魚的形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系進(jìn)行了研究, 包括形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析、回歸分析及通徑分析。結(jié)果顯示, 8個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)性, 但是不同性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性差別較大, 其中, 最高的性狀是全長(zhǎng); 回歸分析結(jié)果顯示, 全長(zhǎng)存在嚴(yán)重的共線性, 所以將其剔除后分析得出, 有4個(gè)形態(tài)性狀均與體質(zhì)量存在顯著的線性關(guān)系, 以其為自變量, 體質(zhì)量為因變量構(gòu)建了多元回歸方程: Y = –32.377 + 3.064 X2– 1.511 X4+ 14.285 X7+ 4.438 X8; 經(jīng)過(guò)通徑分析獲得各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用和間接作用, 其中體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量直接作用最大(0.589); 尾柄高通過(guò)體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用最大(0.507)。找出對(duì)體質(zhì)量影響最大的幾個(gè)形態(tài)性狀, 有助于實(shí)現(xiàn)對(duì)體質(zhì)量的間接選擇, 獲得正確的親本, 這對(duì)于小黃魚的資源保護(hù)和恢復(fù), 以及開展規(guī)?；娜斯ゐB(yǎng)殖及優(yōu)良品種選育均有重要意義。

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