殷亞磊

魚龍是魚龍形類海生爬行動物的統(tǒng)稱。在林奈分類系統(tǒng)中，魚龍的分類級別處于亞綱和超目之間。它們最早出現(xiàn)于早三疊世奧倫尼克期，滅絕于晚白堊世塞諾曼期，在地球上存在了約1.6億年。與其他海生爬行動物相比，該類群更為常見、存在時間更長并且在全球廣布。進(jìn)步的魚龍因高度適應(yīng)水生生活而具有加大的眼眶、鰭狀四肢、肉質(zhì)背鰭和尾鰭。由于特殊的地理位置，中國僅在三疊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)有魚龍化石，但分布較為連續(xù)——早中晚三疊世均有分布。迄今為止，在中國的三疊系地層中已發(fā)現(xiàn)魚龍至少15種。這些化石的發(fā)現(xiàn)極大地豐富了三疊紀(jì)魚龍的物種多樣性組成，擴(kuò)展了該類群在三疊紀(jì)時期的古地理分布；并對理解魚龍的起源和早期演化具有重要意義。本文系統(tǒng)介紹了中國早中晚三疊世發(fā)現(xiàn)的魚龍，以期增進(jìn)讀者對中國三疊紀(jì)魚龍化石研究的認(rèn)識。

1. 早三疊世的魚龍

中國早三疊世的魚龍已發(fā)現(xiàn)有6種，分別為柔腕短吻龍、小頭剛體龍、龜山巢湖龍、巢縣巢湖龍、張家灣巢湖龍和短腿巢湖龍，分布于湖北南漳、遠(yuǎn)安和安徽巢湖。這一時期的魚龍均發(fā)現(xiàn)于早三疊世奧倫尼克期斯帕斯亞期。由于全世界范圍內(nèi)早三疊世所發(fā)現(xiàn)的魚類較少，并且標(biāo)本保存不佳，因此中國的早三疊世魚龍的發(fā)現(xiàn)極大地促進(jìn)了魚龍起源和早期演化研究。

柔腕短吻龍體長約40厘米，是目前發(fā)現(xiàn)過的成年個體最小的魚龍，并且它也是巢湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)的最原始的魚龍。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示其位于魚龍演化譜系中最基部的位置。它的身體骨骼結(jié)構(gòu)較重，有利于到海底取食，并且其軀干較短，前肢相對較大，腕部能像海豹一樣彎曲并支撐身體，很可能使它能夠在陸地上運(yùn)動。因此，這種動物很可能既能在海洋里生活，又能回到岸上。

小頭剛體龍體長約1.6米，其體型在同時代的海生爬行動物中最大，但頭部小，尾巴細(xì)長，吻部窄而細(xì)，這種身體構(gòu)型在之前的魚龍形動物中從未被發(fā)現(xiàn)，代表了一種新的生態(tài)類型和演化方向。分支譜系分析顯示，該動物處于魚龍演化譜系的根部位置。在分析了安徽早三疊世巢湖動物群多樣性之后，一些科學(xué)家對前人持有的二疊紀(jì)末大絕滅之后海生爬行動物演化緩慢的觀點(diǎn)提出了質(zhì)疑，認(rèn)為魚龍?jiān)谠缛B世晚期演化速度非常快，而且，在其起源后的最初一百萬年（斯帕斯亞期）里，魚龍生物多樣性快速增加，并快速占據(jù)不同的生境。

巢湖龍?jiān)谠缛B世魚龍中發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本最多，并且物種多樣性最高。迄今為止，巢湖龍已報道的四個種中僅張家灣巢湖龍發(fā)現(xiàn)于湖北遠(yuǎn)安的嘉陵江組，其余三種均發(fā)現(xiàn)于安徽巢湖的南陵湖組。1996年，Motani等魚龍學(xué)者從身體形態(tài)等方面對產(chǎn)自安徽省無為縣百勝鄉(xiāng)的巢湖龍化石進(jìn)行了研究和描述，指出巢湖龍代表了雙孔類動物從陸生到三疊紀(jì)晚期高度適應(yīng)海生生活之間的一種過渡形態(tài)，具有鰻魚式的游泳方式。

2. 中三疊世的魚龍

中國中三疊世地層中發(fā)現(xiàn)的已命名的有效魚龍有4屬4種，分別為盤縣混魚龍、卡塔克新民龍、興義黔魚龍和Phalarodon atavus。這些魚龍分布于貴州盤縣和興義，以及云南羅平。此外，在興義動物群中還發(fā)現(xiàn)了貴州魚龍一未命名新種。

盤縣混魚龍和卡塔克新民龍均發(fā)現(xiàn)于中三疊世安尼期盤縣動物群。盤縣混魚龍的種名源自其發(fā)現(xiàn)地貴州省六盤水市盤縣。它是目前發(fā)現(xiàn)的最古老的混魚龍科代表?？ㄋ诵旅颀埬壳霸隰~龍中科一級的分類位置還尚有爭議。其具有的很多性狀較同時期的魚龍類群來說明顯更為原始，如其前后肢保留了細(xì)長的肢骨；也同時具有進(jìn)步魚龍類群的特征，如高達(dá)60枚的薦前椎。

興義黔魚龍發(fā)現(xiàn)自中三疊世拉丁期興義動物群。它的發(fā)現(xiàn)將黔魚龍屬的時代分布從晚三疊世卡尼期擴(kuò)展至中三疊世拉丁期。與此同時，黔魚龍、貴州魚龍和安順龍?jiān)谥腥B世拉丁期興義動物群和晚三疊世卡尼期關(guān)嶺動物群的同時出現(xiàn)，說明這兩個動物群之間的關(guān)系比較密切。

圖1 早三疊世魚龍

在中三疊世安尼期羅平動物群中發(fā)現(xiàn)的Phalarodon atavus標(biāo)本首次保存了該物種的頭后骨骼信息。與此同時，由于該種此前僅發(fā)現(xiàn)于德國盆地，因此該發(fā)現(xiàn)表明該物種沿特提斯洋東西兩側(cè)分布。并且，其半月形的尾彎已表明其具有持續(xù)游泳的能力，可以實(shí)現(xiàn)跨特提斯洋的遷徙。

除以上魚龍外，在中國中三疊世地層中還發(fā)現(xiàn)的魚龍有Phalarodoncf.fraasi、Phalarodonsp.和一件混魚龍科屬種未定標(biāo)本，以及命名有效性有待進(jìn)一步確認(rèn)的新店混魚龍和新寨混魚龍。其中，混魚龍科屬種未定標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)第一次給出了魚龍是雙孔類的化石證據(jù)，其顳區(qū)保存了許多原始的雙孔類的特征，比如方顴骨和顴骨在內(nèi)外側(cè)均不接觸，方顴骨帶有一前突，顴骨帶有一后腹突，下顳孔由眶后骨、鱗骨、方顴骨和顴骨構(gòu)成。

圖2 中三疊世魚龍

3. 晚三疊世的魚龍

目前廣為人知的中國晚三疊世的魚龍共四屬四種，分別為鄧氏貴州魚龍、梁氏關(guān)嶺魚龍、周氏黔魚龍和西藏喜馬拉雅魚龍。其中，周氏黔魚龍為中小型魚龍，體長為1.3米。其他三種魚龍均為大型魚龍，成年個體體長均長于6米。

周氏黔魚龍是關(guān)嶺動物群中最早報道的魚龍之一。種本名“周氏”是為了紀(jì)念我國著名的古生物學(xué)家周明鎮(zhèn)先生。由于周氏黔魚龍與發(fā)現(xiàn)自北美洲晚三疊世東太平洋動物群的穿脛魚龍（Toretocnemus）同屬穿脛魚龍科（Toretocnemidae），時代同屬卡尼期，因此周氏黔魚龍的發(fā)現(xiàn)表明晚三疊世的魚龍動物群沿太平洋東西兩岸都有分布。并且，周氏黔魚龍較高適應(yīng)水生生活的解剖特征（如良好發(fā)育的尾彎）表明其具有遠(yuǎn)洋遷徙能力，也支持上述觀點(diǎn)。

鄧氏貴州魚龍發(fā)現(xiàn)于貴州省關(guān)嶺縣上三疊統(tǒng)法郎組瓦窯段。初次命名鄧氏貴州魚龍時其詳細(xì)的解剖結(jié)構(gòu)未被詳細(xì)描述，并且其鑒定特征也不是很明確，導(dǎo)致鄧氏貴州魚龍后續(xù)發(fā)現(xiàn)標(biāo)本歸屬混亂。隨后，依據(jù)在同一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的其他大型魚龍標(biāo)本所命名的“亞洲杯椎魚龍”、“美麗盤江龍”和“臥龍崗卡洛維龍”，經(jīng)過后續(xù)學(xué)者的研究后被認(rèn)為是鄧氏貴州魚龍的后出異名。從鄧氏貴州魚龍的研究歷史中我們可以了解到，基礎(chǔ)的詳細(xì)的解剖學(xué)記錄是多么重要。

梁氏關(guān)嶺魚龍同樣發(fā)現(xiàn)自貴州省關(guān)嶺縣上三疊統(tǒng)法郎組瓦窯段。其最重要的特征是已具有了典型的魚龍尾彎。魚龍尾彎指魚龍尾椎中部椎體發(fā)生形態(tài)變化形成的向下彎曲，是魚龍向遠(yuǎn)洋快速游泳生活演化出的衍生性狀，尾彎上部為肉質(zhì)鰭，下部為由尾椎組成的骨質(zhì)鰭。目前，尾彎普遍發(fā)現(xiàn)于侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)的魚龍，而早三疊世及中三疊世的魚龍普遍不具有尾彎，其尾部中間的輕微下彎是由于尾椎神經(jīng)脊的差異排列形成。梁氏關(guān)嶺魚龍尾彎的出現(xiàn)表明魚龍?jiān)谕砣B世已經(jīng)具有了尾彎。

西藏喜馬拉雅魚龍產(chǎn)自中國西藏聶拉木縣上三疊統(tǒng)諾利階曲龍貢巴組，其模式標(biāo)本較為破碎，僅包含部分頭骨、脊椎骨、橈骨和一些指骨。由于其橈骨較大，據(jù)此估計其完整個體長度可達(dá)15米，而被歸入薩斯特魚龍科。西藏喜馬拉雅魚龍是目前我國發(fā)現(xiàn)的時代最晚的魚龍化石，并且其產(chǎn)地的海拔高度是迄今為止脊椎動物化石產(chǎn)地海拔最高的。此外，西藏喜馬拉雅魚龍的化石發(fā)現(xiàn)地在古生物地理分區(qū)上，是我國唯一屬于特提斯岡瓦納區(qū)的三疊紀(jì)海生爬行動物化石點(diǎn)。

中國三疊紀(jì)魚龍化石體現(xiàn)了生存歷史長、產(chǎn)出層位多的特點(diǎn)，并擁有早三疊世的巢湖龍、中三疊世的混魚龍、晚三疊世關(guān)嶺魚龍，對探討魚龍起源和早期演化歷史具有重要意義。在地理分布上主要發(fā)現(xiàn)于湖北南漳和遠(yuǎn)安、安徽巢湖、云南羅平、貴州盤縣和興義，以及西藏聶拉木，在時代分布上從早三疊世奧倫尼克期斯帕斯亞期一直到晚三疊世卡尼期；在地層上主要產(chǎn)自下三疊統(tǒng)嘉陵江組（南漳和遠(yuǎn)安）和南陵湖組（巢湖），中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組（羅平和盤縣）和法郎組竹竿坡段（興義），上三疊統(tǒng)法郎組瓦窯段（羅平）和曲龍貢巴組（聶拉木）。

圖3 晚三疊世魚龍

圖4 中國三疊紀(jì)魚龍的地理分布