早三疊世南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群研究進(jìn)展

方子晨 ，程 龍 ，閻春波

（1.中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）地球科學(xué)學(xué)院，武漢430074；2.中國地質(zhì)調(diào)查局武漢地質(zhì)調(diào)查中心，武漢430205；3.中國地質(zhì)調(diào)查局古生物與生命－環(huán)境協(xié)同演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430205；4.古生物與地質(zhì)環(huán)境演化湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430205）

二疊紀(jì)末生物大滅絕使得海洋生態(tài)系統(tǒng)遭到重創(chuàng)，徹底終結(jié)了從奧陶紀(jì)建立起來歷時(shí)兩億多年的以表生固著底棲濾食性動(dòng)物占主導(dǎo)的古生代型海洋生態(tài)系統(tǒng)的歷史[1]。進(jìn)入三疊紀(jì)，海洋生態(tài)系統(tǒng)開始緩慢復(fù)蘇，有一批爬行動(dòng)物由陸地向海洋二次適應(yīng)輻射[2]。海生爬行動(dòng)物在早三疊世開始出現(xiàn)，隨后演化成為中生代海洋中最成功的主要捕食者[3]，是中生代至今的現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分。在中國[4]、日本[5]、歐洲[6]和北美[7]的早三疊世地層中都有海生爬行動(dòng)物生物群出現(xiàn)， 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群是其中時(shí)代最早的動(dòng)物群之一。 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群是分布在湖北省南漳縣和遠(yuǎn)安縣交界一帶下三疊統(tǒng)嘉陵江組中的以湖北鱷類為代表，伴生始鰭龍類和魚龍類的海生爬行動(dòng)物群。 由于南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群出現(xiàn)在二疊紀(jì)生物大滅絕之后，三疊紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)重建和生物復(fù)蘇的關(guān)鍵時(shí)期，同時(shí)也是海生爬行動(dòng)物起源和早期演化的重要階段， 因此南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的研究對(duì)于恢復(fù)動(dòng)物群古環(huán)境與古生態(tài)特征，探索生命和環(huán)境的協(xié)同演化，揭示三疊紀(jì)生物復(fù)蘇過程以及早期海生爬行動(dòng)物的起源和早期演化有重要的指示意義[8]。同時(shí)，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中數(shù)量豐富的海生爬行動(dòng)物化石不僅具有重要的科研價(jià)值，其保存精美、形態(tài)各異的特征也具有重要的科普價(jià)值和審美價(jià)值。 近年來，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群化石產(chǎn)地逐漸成為開展地學(xué)基礎(chǔ)研究、 地球科學(xué)普及和觀光旅游活動(dòng)的重要自然資源賦存地點(diǎn)[9]。

1 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的研究歷程

南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中海生爬行動(dòng)物化石的發(fā)現(xiàn)和研究大致可分為兩個(gè)階段，即上世紀(jì)50 至90 年代和本世紀(jì)初至今。 1959 年王恭睦報(bào)道產(chǎn)自湖北省南漳縣境內(nèi)的孫氏南漳龍拉開了本動(dòng)物群研究的序幕[10]。 楊鐘健接連報(bào)道了產(chǎn)自這一地區(qū)的遠(yuǎn)安貴州龍、南漳湖北鱷和遠(yuǎn)安江漢蜥，并將時(shí)代定為中三疊世[4，11]。 這一時(shí)期，由于標(biāo)本稀缺、認(rèn)識(shí)不全面等原因，這些動(dòng)物化石的產(chǎn)出層位不明確，對(duì)它們所處的分類位置也十分模糊。 隨后在上世紀(jì)90年代， 一些學(xué)者對(duì)早先發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本進(jìn)行了再研究。Carroll 和Dong 重新研究了南漳湖北鱷和孫氏南漳龍正型標(biāo)本后建立了湖北鱷目，并提出湖北鱷與魚龍關(guān)系密切[12]。Rieppel 重新研究了江漢蜥的骨骼特征，將其分類位置厘定為始鰭龍類[13]。

本世紀(jì)初，隨著全球范圍三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物研究的深入，尤其是云貴高原地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量保存完整的海生爬行動(dòng)物[14－16]，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的研究進(jìn)入新階段。李錦玲等通過對(duì)湖北鱷及相關(guān)化石的產(chǎn)地進(jìn)行實(shí)地考察，認(rèn)為這些化石的產(chǎn)出層位主要在下三疊統(tǒng)嘉陵江組[17]。 李酉興報(bào)道了遠(yuǎn)安城郊至洋坪一帶的兩件湖北鱷新材料[18－19]。Chen 等依據(jù)遠(yuǎn)安洋坪嘉陵江組海生爬行動(dòng)物化石新材料，在修訂孫氏南漳龍的同時(shí)，還識(shí)別出三個(gè)湖北鱷類新種似湖北鱷，始湖北鱷和卡洛董氏扇槳龍，以及與湖北鱷類化石共生的張家灣巢湖龍[20－24]。 程龍?jiān)?015 年報(bào)道了三峽歐龍，這是本動(dòng)物群時(shí)隔四十年再次發(fā)現(xiàn)鰭龍類新物種[25]。 程龍等圍繞南漳縣和遠(yuǎn)安縣境內(nèi)這些海生爬行動(dòng)物的產(chǎn)出層位和生物組合特征開展了資料整理和野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)幾乎所有的生物類型在2 個(gè)地區(qū)均有出現(xiàn)，而且均產(chǎn)自于嘉陵江組相同層位，故認(rèn)為遠(yuǎn)安地區(qū)和南漳地區(qū)的海生爬行動(dòng)物組合和地層分布特征高度一致，這些生物在古地理上屬于同一生物群落，并以此正式提出“南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群”這一名稱[26]。 綜上所述，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的研究特點(diǎn)是起步很早，發(fā)展緩慢，但是近十年來報(bào)道了一批新標(biāo)本和新物種， 取得了重要進(jìn)展。

圖1 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群交通位置圖Fig.1 Distribution of Nanzhang－Yuanan Fauna

近年來， 隨著南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群科學(xué)研究的深入，化石群產(chǎn)地原位保護(hù)和自然資源開發(fā)工作逐步展開。 2014 年，同屬于南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群范圍內(nèi)的南漳縣和遠(yuǎn)安縣同時(shí)成功獲批為國家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)古生物化石集中產(chǎn)地。兩個(gè)古生物化石集中產(chǎn)地的獲批說明了南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群不僅具有極高的科研價(jià)值，而且具有深遠(yuǎn)的開發(fā)利用價(jià)值。 2018 年，湖北遠(yuǎn)安化石群國家地質(zhì)公園獲得第八批國家地質(zhì)公園資格， 這對(duì)加強(qiáng)南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群化石產(chǎn)地保護(hù)， 支持南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群科研科普工作以及打造當(dāng)?shù)匦滦吐糜挝幕a(chǎn)業(yè)有重要意義[27]。

2 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的層位

在南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群研究之初， 受限于研究區(qū)內(nèi)構(gòu)造復(fù)雜缺乏系統(tǒng)的地層研究且大多數(shù)化石來自于民間， 因此對(duì)于動(dòng)物群產(chǎn)出層位有諸多爭(zhēng)議。王恭睦在1959 年首次報(bào)道產(chǎn)自南漳縣境內(nèi)的孫氏南漳龍時(shí)，根據(jù)湖北地質(zhì)隊(duì)的說法提出標(biāo)本產(chǎn)出層位為下三疊統(tǒng)大冶組的灰?guī)r[10]。 楊鐘健在1965 年和1972 年報(bào)道南漳和遠(yuǎn)安一帶的遠(yuǎn)安貴州龍、湖北江漢蜥和南漳湖北鱷時(shí)，認(rèn)為標(biāo)本產(chǎn)出層位為中三疊統(tǒng)下部的嘉陵江組灰?guī)r[4，11]。 Carroll 和 Dong 在重新研究孫氏南漳龍和南漳湖北鱷時(shí)，推測(cè)標(biāo)本的產(chǎn)出層位為中三疊世[12]。 直到2002 年，李錦玲等對(duì)動(dòng)物群中各標(biāo)本的產(chǎn)出地進(jìn)行實(shí)地考察，提出除孫氏南漳龍產(chǎn)自大冶組頂部或嘉陵江組底部外，湖北漢江蜥、 南漳湖北鱷和遠(yuǎn)安貴州龍都產(chǎn)自嘉陵江組，而時(shí)代則屬于早三疊世[17]。 后來程龍和陳粲等人通過整理資料和野外調(diào)查，確認(rèn)動(dòng)物群中的化石均產(chǎn)自南漳縣和遠(yuǎn)安縣兩地的嘉陵江組相同層位，其巖性為紋層灰?guī)r，動(dòng)物群發(fā)育的時(shí)代為早三疊世晚期[8， 26]。

中國地質(zhì)調(diào)查局武漢地質(zhì)調(diào)查中心圍繞南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群開展了新一輪區(qū)域地質(zhì)調(diào)查工作，將南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的產(chǎn)出層位修訂為下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段上部。該段地層在動(dòng)物群區(qū)內(nèi)的厚度在30 m左右，動(dòng)物群豐度和分異度在該段地層頂部2 m 為最高，之下的層位亦有發(fā)現(xiàn)，但豐度和分異度均不及上部層位。動(dòng)物群賦存層位之下主要是一套滑塌角礫巖以及蠕蟲狀灰?guī)r，賦存層位之上為一套灰綠或灰黃色的玻屑凝灰?guī)r層， 兩者在南漳－遠(yuǎn)安一帶均廣泛分布，可以作為標(biāo)志層進(jìn)行地層對(duì)比[28]。

3 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群海生爬行動(dòng)物組合特征

近年來，武漢地質(zhì)調(diào)查中心聯(lián)合湖北省地質(zhì)科學(xué)研究院，對(duì)南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)掘和研究，獲得了一批海生爬行動(dòng)物化石新標(biāo)本。 迄今為止，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群海生爬行動(dòng)物組合主要包括湖北鱷類、魚龍類、始鰭龍類和赑屃龍類四大類，總計(jì)11 屬 11 種（表 1）。

3.1 湖北鱷類

湖北鱷在南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中極為豐富， 包括的屬種數(shù)也最多，共有五屬五種。王恭睦在1959 年報(bào)道了孫氏南漳龍， 楊鐘健在1972 年報(bào)道了南漳湖北鱷， 而Carroll 和 Dong 在1991 年依據(jù)這兩個(gè)物種建立了湖北鱷類（湖北鱷目）[4，10，12]。 Carroll 和Dong 曾報(bào)道了一新類型， 該新類型的典型特征為四肢發(fā)育非對(duì)稱性多指， 但是由于標(biāo)本較差無法提供更多骨骼特征，沒有正式命名[12]，之后被Chen 等命名為卡洛董氏扇槳龍。 李酉興曾報(bào)道兩件湖北鱷類新標(biāo)本并建立兩個(gè)新種[18－19]，但是在隨后的研究中，這兩個(gè)新種的建立并未被認(rèn)可[26，29]。

表1 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群海生爬行動(dòng)物統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of marine reptiles in Nanzhang－Yuanan Fauna

圖2 南漳－遠(yuǎn)安一帶典型地質(zhì)剖面中嘉陵江組對(duì)比Fig.2 Comparison of Jialingjiang Formation in typical geological sections of Nanzhang and Yuanan counties

Chen 等在修訂孫氏南漳龍的同時(shí)， 還識(shí)別出三個(gè)湖北鱷類新種似湖北鱷，始湖北鱷和卡洛董氏扇槳龍，由此豐富了湖北鱷的屬種數(shù)量，并逐漸完善湖北鱷目?jī)?nèi)部的演化譜系[20－24]。 Wu 等對(duì)一塊保存較好的南漳湖北鱷標(biāo)本進(jìn)行了厘定，并和之前報(bào)道的其他湖北鱷物種進(jìn)行了對(duì)比，豐富了我們對(duì)南漳湖北鱷骨骼結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)[30]。

3.2 始鰭龍類

南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中首次報(bào)道的始鰭龍類為遠(yuǎn)安貴州龍， 其與中三疊世安尼期盤縣／羅平動(dòng)物群和拉丁期興義動(dòng)物群中的胡氏貴州龍極為相似[11]。楊鐘健1972 年報(bào)道的湖北漢江蜥個(gè)體略大于遠(yuǎn)安貴州龍，最初被認(rèn)為屬于海龍類，后經(jīng)重新研究后歸入始鰭龍類[4][13]。 程龍報(bào)道三峽歐龍時(shí)，判斷其腰帶和后肢部分具有典型的歐龍屬特征，不屬于江漢蜥的范疇[25]。 在武漢地質(zhì)調(diào)查中心開展的化石發(fā)掘過程中，對(duì)采集的一件海生爬行動(dòng)物化石標(biāo)本進(jìn)行了初步研究， 發(fā)現(xiàn)其應(yīng)該屬于始鰭龍類的一新屬種，目前正在研究中。 該化石標(biāo)本為鰭龍類系統(tǒng)演化提供了重要線索， 并將南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的始鰭龍類擴(kuò)充到四屬四種。

3.3 魚龍類

南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的魚龍類僅發(fā)現(xiàn)1 個(gè)屬種——張家灣巢湖龍。 其個(gè)體長度約1 m，骨骼特征保留有部分陸生爬行動(dòng)物特征，同時(shí)與龜山巢湖龍有明顯區(qū)別，屬于較為原始的魚龍類[20]。

3.4 赑屃龍類

筆者通過對(duì)發(fā)掘的化石材料檢查， 首次在南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中識(shí)別出了具有典型赑屃龍?zhí)卣鞯幕瘶?biāo)本，正在研究中。

4 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群生態(tài)特征

通過半個(gè)多世紀(jì)的研究發(fā)展， 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群不僅報(bào)道了大量新物種，其獨(dú)特的沉積特征和古生態(tài)特征逐漸被重視。 近些年來，武漢地質(zhì)調(diào)查中心對(duì)南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群開展詳細(xì)的地質(zhì)調(diào)查工作和野外化石發(fā)掘工作，取得了一些重要進(jìn)展。

湖北鱷類是南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中數(shù)量最為豐富的一類，獨(dú)特的吻部特征表明其具有特殊的捕食方式和生態(tài)。Motani 等對(duì)一件上顎骨骼和下頜骨保存較好的湖北鱷未定種進(jìn)行了研究，后來認(rèn)為這件湖北鱷未定種標(biāo)本屬于南漳湖北鱷[31]。 研究結(jié)果認(rèn)為，南漳湖北鱷的吻部細(xì)長，沒有牙齒，可能采取向前沖刺捕獲獵物的方式獵食，類似于現(xiàn)生的須鯨和鵜鶘。 Cheng 等發(fā)現(xiàn)卡洛董氏扇槳龍的頭部結(jié)構(gòu)和現(xiàn)生的鴨嘴獸十分相似， 說明扇槳龍使用盲感應(yīng)（非視覺探測(cè)）捕食方式，這也是這種捕食方式在四足動(dòng)物中最早的發(fā)現(xiàn)[32]。 而南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的魚龍類和歐龍類具有牙齒，一般被認(rèn)為通過主動(dòng)獵食的方式捕獲食物[26]。

圖3 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群生態(tài)復(fù)原圖Fig.3 Ecological reconstruction of Nanzhang－Yuanan Fauna

南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中已發(fā)現(xiàn)三種捕食方式，豐富的捕食類型說明南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的高級(jí)消費(fèi)者具有較高的分異度，同時(shí)也暗示了可能存在激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)。南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的三峽歐龍?bào)w長可能達(dá)到3 m，很可能以體積較小的脊椎動(dòng)物為食[25]。同時(shí)，湖北鱷體長在1 m 以下到2 m 不等，一般背部長有1 到3 層甲板，腹部的腹肋骨厚實(shí)，這些防御特征證明它們要面對(duì)更高一級(jí)的捕食者[22]。

5 結(jié)論與展望

南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群是全球早三疊世海生爬行動(dòng)物群中的重要一員，對(duì)揭示三疊紀(jì)生物復(fù)蘇過程以及早期海生爬行動(dòng)物的起源和演化有重要的指示意義。 從上世紀(jì)50 年代至今，已有湖北鱷類、始鰭龍類、魚龍類和赑屃龍類共4 大類11 個(gè)物種，其賦存層位也已探明。 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的海生爬行動(dòng)物已被識(shí)別有三種不同的捕食方式，這對(duì)了解動(dòng)物群的古生態(tài)特征提供了幫助。這些發(fā)現(xiàn)證實(shí)早三疊世末期海生爬行動(dòng)物的物種多樣性和生態(tài)多樣性已經(jīng)高度發(fā)展，顯示了處在食物鏈上游的消費(fèi)者在早三疊世已經(jīng)繁盛，說明二疊紀(jì)大滅絕之后海洋生物在該時(shí)期可能已經(jīng)全面復(fù)蘇。

目前， 南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的研究工作仍處于起步階段，動(dòng)物群的化石發(fā)掘工作正在進(jìn)行，還有很多科學(xué)問題有待解決。首先，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中有許多新標(biāo)本需要描述和厘定，一些物種的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)特征尚不明確；其次，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群賦存地層的沉積和地球化學(xué)特征有待分析；然后，南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的食物鏈結(jié)構(gòu)不完整， 古生態(tài)特征有待完善。因此，對(duì)南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群的科學(xué)研究需要進(jìn)一步深入。

南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的海生爬行動(dòng)物化石是非常珍惜的化石資源。 通過對(duì)南漳－遠(yuǎn)安動(dòng)物群研究成果的轉(zhuǎn)化應(yīng)用，不斷賦予南漳縣和遠(yuǎn)安縣兩個(gè)國家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)古生物化石集中產(chǎn)地及國家地質(zhì)公園新的文化內(nèi)涵，有望極大地促進(jìn)化石產(chǎn)地和國家地質(zhì)公園建設(shè)。