安徽繁昌人字洞及周邊更新世遺址中出現(xiàn)的北方動物化石

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作者單位：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

繁昌人字洞及相關(guān)遺址動物群的南北混雜現(xiàn)象

安徽繁昌人字洞是世紀之交在我國發(fā)現(xiàn)的最重要的更新世早期哺乳動物化石點；該地點出土了70余種哺乳動物化石，包括頭骨、牙齒和頭后骨骼，還有幾具近乎完整的動物骨架。筆者有幸于2000年11月在此參加了近一個月的野外發(fā)掘，后來又和邱占祥院士一起承擔了動物群中奇蹄類化石的研究工作；因此，對這個地點的動物群有較多了解。

繁昌人字洞動物群最主要特征如下：1）以早更新世種類和新近紀孑遺分子為主，但卻缺乏熱帶地區(qū)新近紀種類；2）南北種類混雜，與相近緯度和時代的重慶巫山龍骨坡及稍晚的湖北建始龍骨洞相對而言，含有更多的北方動物；3）化石保存很好，大部分骨骼保存完整。

具體來說，安徽繁昌人字洞動物群含有如下北方屬種：掘鼴、貝列門德鼩、絲綢兔、異倉鼠、賈氏獾、鋸齒虎、巨頦虎、猞猁、馬及麗牛等；另一方面又缺失同時期的東洋界典型種類，例如巨猿、劍齒象、丘齒鼷鹿、雙齒尖河豬等，尤其是靈長類動物化石稀少，種類單調(diào)。由此看來，人字洞動物群的北方色彩很濃，北方屬種所占比例高達60%。

人字洞動物群的地層時代及生物演化意義毋容置疑，其古環(huán)境意義也是頗為引人關(guān)注；但在長江下游的南岸，何以會出現(xiàn)如此之多的北方動物，這個問題困擾了筆者很長時間。

無獨有偶，近些年來，筆者有幸參與了新發(fā)現(xiàn)的東至華龍洞古人類遺址的部分野外工作及動物化石研究，在研究過程中，重點參考了和縣人遺址及南京湯山古人類遺址出土的動物群，這些動物群的共同特點也是南北混雜；此外，2010年，筆者在浙江長興縣考察新發(fā)現(xiàn)的合溪洞遺址時，也很意外地看到了保存幾乎完好的馬頭化石及河貍牙齒，當時十分興奮，當即就自告奮勇地向負責發(fā)掘的浙江省考古所的徐新民研究員表示，要參與那批馬化石的研究，因為它們當時代表了真馬化石在我國東部地區(qū)分布的最南界。遺憾的是至今已過去8年，但當年的承諾卻未能兌現(xiàn)，對此我深感愧疚。

和縣猿人遺址含有大量北方動物群分子，例如，掘鼴、花鼠、大河貍、變異倉鼠、擬布氏田鼠、華北絨鼠、棕熊、劍齒虎、馬、雙角犀、李氏野豬、葛氏斑鹿、腫骨大角鹿、狍及野牛等。

而華龍洞動物群中只有少量北方屬種：掘鼴、變異倉鼠、布氏毛足田鼠、李氏野豬、葛氏斑鹿及大角鹿等，華龍洞動物群組成更接近南方動物群，這與其更靠南的地理位置相一致。華龍洞的大角鹿代表了該類動物在我國分布的最靠南的記錄。

湯山南京猿人動物群中有變異倉鼠、擬布氏田鼠、棕熊、狗獾、三門馬、雙角犀、李氏野豬、葛氏斑鹿、大角鹿及狍等。

黑熊、棕熊及大熊貓后腳骨（重點是距骨）比較A1-A3, 黑熊; B1-B3，棕熊; C1-C3, 大熊貓。A2, 左后腳；B2和C2，右后腳。A3，B3和C3，距骨前面視。（A2依據(jù)France, 2009; B2和C2依據(jù)Davis, 1964; A3和B3, 依據(jù)同號文等, 2018；C3為中科院古脊椎所博士研究生江左其杲同學拍攝）

在上述有關(guān)遺址中，棕熊南遷，與南方動物群中常見的黑熊及大熊貓共存；三者不僅在大小方面有差異（棕熊最大，大熊貓最小），且形態(tài)特征也各自鮮明，尤其是大熊貓的牙齒因其寬大的冠面最易辨識；此外，在頭后骨骼方面，三者的距骨差異明顯，尤其是大熊貓的距骨徑較細長、馬鞍形的矢狀凹槽不顯著。

總之，上述工作經(jīng)歷，促使我一次次地深思，而今如此溫暖的江南地區(qū)何以會有那么多北方動物出現(xiàn)，這其中一定有其原因；但相反的情況卻出現(xiàn)在北方動物群，雖說筆者曾于2007年發(fā)文探討過我國北方地區(qū)出現(xiàn)的喜暖動物，但并未展開探討其發(fā)生的機理。而南方動物群中出現(xiàn)的北方種類，最早和最經(jīng)典的解釋是“過渡區(qū)”學說（裴文中，1957）。

“過渡區(qū)”學說對南北混雜現(xiàn)象的解釋

我國南北動物群的分化，早在新近紀就已開始（邱鑄鼎，1996）。鑒于繁昌人字洞動物群是我國更新世最靠南的以北方屬種占主導的動物群，有人提出，在早更新世期間，我國存在一個寬闊的南北過渡帶，該地帶的范圍隨時間向東、向北移動，到了早更新世晚期，過渡區(qū)北界已北移到秦嶺一線，向東延伸到淮河流域和長江下游一帶（徐欽琦等，2009）；也有人認為南北過渡區(qū)最早出現(xiàn)在早更新世晚期（薛祥煦，張云翔，1994）。南遷動物中最常見屬種有棕熊、劍齒虎、真馬、額鼻角犀、大角鹿、河貍、倉鼠和田鼠等，而披毛犀、猛犸象和野牛的南遷都很有限；四川資陽的“猛犸象”已修訂為亞洲象了，臺灣海峽的“猛犸象”還有待進一步研究。

中國動物地理分區(qū)及有關(guān)北方動物遷徙的南界

眾所周知，現(xiàn)今和第四紀期大部分時間內(nèi)，我國南北動物群可算是涇渭分明，各自特征鮮明，以淮河-秦嶺一線為界，以北的動物與歐亞大陸北部動物群關(guān)系密切，以草原動物為主，屬于動物地理分區(qū)中的古北區(qū)（界）(Paleartic realm)；而南方動物群則以大熊貓、劍齒象、貘和各類靈長類為主要成員，與東南亞動物群相近，都屬于東洋界(Oriental realm)；但事情總有例外，在更新世期間，北方也曾出現(xiàn)過喜暖的動物，南方有關(guān)遺址也出現(xiàn)過北方種類；但總體而言，兩個動物區(qū)系的代表性成員是很難相互滲透的，例如北方的猛犸象和披毛犀很難適應南方；猛犸象在我國最靠南的化石記錄是在山東濟南附近，其地理坐標約為北緯36°，而披毛犀最靠南的記錄也只是淮河流域。南方動物群中最常見的大熊貓和貘，在黃河以北尚無可靠的更新世化石記錄；盡管劍齒象曾經(jīng)到了甘肅東部、陜西和山西，但那些遺址都是早更新世的。中國北方動物群在陸地南遷最遠至云南和廣西，但在南、北動物群的過渡帶（蘇、皖、豫、鄂）表現(xiàn)尤為明顯。

既然有那么多人將南北動物群的相互滲透解釋為“過渡區(qū)”，下面有必要將更新世動物群“過渡帶”的來龍去脈做一簡介。安徽泗洪（現(xiàn)在屬于江蘇?。┫虏轂辰M發(fā)現(xiàn)的河貍科化石最初由楊鐘健、周明鎮(zhèn)（1955）研究并建立新種“中國巨河貍(Trogontherium sinensis)，當時將其地層確定為早更新世，與周口店第一地點化石層對比。后來，裴文中（1957，1958）依據(jù)蘇皖地區(qū)出現(xiàn)河貍為由，提出“巨河貍-四不像動物群”和“淮河過渡區(qū)”的概念，并將該區(qū)域擴大到江蘇和安徽北部、山東東南部及河南境內(nèi)。但再后來，隨著在下草灣組中淮河劍棱齒象、近無腳犀、雙溝醉猿以及以上地層中三趾馬化石的發(fā)現(xiàn)，下草灣組地層時代隨即被改定為中新世。同時，下草灣組中的河貍化石也被重新研究，結(jié)果表明其與巨河貍不同，隨另立新屬——楊氏河貍(Youngofiber)；另一方面，當時命名的四不像鹿（麋鹿）后來也被確認為屬于晚更新世的；因此，“巨河貍-四不像動物群”和“淮河過渡區(qū)”便成了“歷史的誤解”，應廢棄不用（周明鎮(zhèn)，李傳夔，1978）。隨后，劉嘉龍和甄朔南（1981）又將這一地區(qū)的中更新世哺乳動物群命名為“古菱齒象-披毛犀動物群”，以使“淮河過渡區(qū)”復活，并將其范圍擴大至河南中南部及湖北、陜西的部分地區(qū)（周明鎮(zhèn)，王元青，1988）。經(jīng)過多年研究，發(fā)現(xiàn)在第四紀期間，我國南北動物群之間確實存在一個過渡區(qū)，在該區(qū)域內(nèi)的哺乳動物群常常是同時含有南、北動物群的分子（裴文中，1957，1958；劉嘉龍，1980，1982，1993；黃萬波等，1982；鄭龍亭，1986，2004；計宏祥，1987，1994）。

“巨河貍-四不像動物群”的始作俑者似乎是巨河貍；盡管泗洪下草灣組的“巨河貍”化石被修訂為中新世的楊氏河貍，但江淮地區(qū)有些地點的更新世巨河貍或者現(xiàn)生河貍未定種依然存在，例如和縣人遺址（黃萬波等，1982；鄭少華，1983）、淮南謝家集（周明鎮(zhèn)，王元青，1988）、南京駝子洞（為中華河貍）（房迎三，金昌柱，2007）、太湖中的西山島（李有恒，1964）、南京東郊孔山（劉冠邦，1991）及近年來新發(fā)現(xiàn)的浙江長興合溪洞等，上述地點都含有確鑿的更新世河貍化石記錄。河貍通常被作為北方動物看待，其分布主要在中、高緯度地區(qū)，江淮地區(qū)的河貍化石，代表了此類動物在我國乃至整個歐亞大陸最靠南的記錄。

由此看來，上述動物群的南北混雜現(xiàn)象似乎可以通過過渡帶理論來解釋了；不過，有些屬種的分布卻很難解釋，例如馬化石的分布以及東海及臺灣海峽海底發(fā)現(xiàn)的大量北方類型的化石。

過渡區(qū)以南近岸海底出現(xiàn)的北方動物

真馬在更新世期間可以說是遍布除澳洲大陸之外的所有大陸，但唯獨在馬來動物群（馬來群島）中缺失，盡管在緬甸中部的伊洛瓦底層（Irrawaddy beds）上部曾發(fā)現(xiàn)過云南馬化石，但該化石點處于馬來動物群與華南動物群的過渡地帶。過去，一直將馬視為北方動物，但現(xiàn)在看來，情況并非那么簡單。我國西南地區(qū)的云南和廣西兩省，更新世期間斷斷續(xù)續(xù)有馬的存在；但在中南和東南地區(qū)馬化石的發(fā)現(xiàn)卻十分有限，至今尚未在湖南、江西和廣東等省發(fā)現(xiàn)過真馬化石。20世紀80年代后期曾在福建明溪剪刀墘山出土過若干馬的前臼齒和臼齒化石，但無更詳細信息；更有甚的是，在福建沿海（范雪春，鄭國珍，2006）及臺灣海峽澎湖海溝（胡忠恒，陶錫珍，1993）的海底，都發(fā)現(xiàn)過大量的馬化石；這些發(fā)現(xiàn)于海底的化石，很多與其所處的地理緯度不相符，其來源仍然是未解之謎。

此外，最近幾十年，在浙江舟山附近海域、福建東山海域及臺灣海峽的海底都發(fā)現(xiàn)大量更新世哺乳動物化石，其中有不少是北方類型的動物。在舟山附近海平面90米以下海底發(fā)現(xiàn)了河套大角鹿的頭骨化石和古菱齒象化石，動物化石的碳14測年數(shù)據(jù)為2.19±260年，樹木化石測年結(jié)果是大于4萬年（胡連榮，2005）。而福建東山海域海底動物化石的測年數(shù)據(jù)在2.7～1.1萬年前。關(guān)于東海及臺灣海峽大陸架發(fā)現(xiàn)的北方動物化石，可以確認的只有梅氏犀、真馬（野馬、野驢）和大角鹿，而披毛犀和猛犸象等化石的鑒定仍存疑問；這些發(fā)現(xiàn)于海底的哺乳動物化石組合確實與同緯度、同時代的陸地動物群之間存在明顯差異。

不論是動物群組成還是測年數(shù)據(jù)都表明，上述海底化石是在晚更新世晚期形成，并且在某種程度上與末次冰期的時間相吻合。在末次冰期期間，東海和南海的海平面分別下降了130～150米和100～120米（汪品先，1990）；各大河流出?？跂|移到今天大陸架上，臺灣與大陸相通。也只有這個時期，北方的動物在寒冷氣候的迫使下，順著暢通無阻的大陸架直趨南下(范雪春，鄭國珍，2006)。這些動物遺骸是保存在被埋藏了的河流階地中。

總之，北方動物的南遷似乎都與氣候的變冷有關(guān)；但研究過程中一定要將北方動物的南遷和南方動物的北擴同時考慮，這樣才能得出符合事實的解釋。