南京地區(qū)越冬期間紅花檵木葉片的生理變化

王小青　姜衛(wèi)兵　韓鍵　姚征宏

摘要：以圓葉青型、大葉紅型和透骨紅型等3種類型的紅花檵木苗木為試材，在江蘇南京地區(qū)秋末至深冬（2012年11月至2013年1月）自然降溫進(jìn)程中，測(cè)定葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量、葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性等相關(guān)生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，隨著秋末至深冬溫度的降低，3種紅花檵木葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量都不斷增加，葉綠素含量和凈光合速率呈逐漸下降的趨勢(shì)；而葉片可溶性糖含量?jī)H在秋末冬初期間升高，至深冬開始下降；SOD活性在秋末冬初期間期急劇增強(qiáng)，至深冬呈現(xiàn)高位水平；POD活性則在秋末到深冬呈穩(wěn)定增強(qiáng)的趨勢(shì)。綜合比較3種紅花檵木在南京地區(qū)越冬自然降溫過(guò)程中多項(xiàng)生理指標(biāo)可知，3種紅花檵木都有一定的適應(yīng)能力，但透骨紅型與大葉紅型不如圓葉青型耐寒性好。

關(guān)鍵詞：南京地區(qū)；紅花檵木；葉片；生理特性；自然降溫；耐寒性

中圖分類號(hào)： Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）10-0250-03

紅花檵木（Loropetalum chinese var. rubrum）別稱紅桎木、紅檵木，為金縷梅科（Hamamelidaceae） 檵木屬檵木變種[1]。嫩枝被暗紅色星狀毛，葉互生，革質(zhì)，卵形，全緣，嫩葉淡紅色，越冬老葉暗紅色；花4～8朵簇生于總狀花梗上，呈頂生頭狀或短穗狀花序，花瓣4枚，淡紫紅色，帶狀線形；蒴果木質(zhì)，倒卵圓形；種子長(zhǎng)卵形，黑色，光亮；花期4—5月，果期9—10月。紅花檵木枝繁葉茂，樹態(tài)多姿，木質(zhì)柔韌，耐修剪蟠扎，多用于園林綠化和制作樹樁盆景。

紅花檵木作為常綠觀賞植物在園林綠化中備受重視，應(yīng)用越來(lái)越廣泛。目前，對(duì)紅花檵木的研究多集中于呈色機(jī)理、變色規(guī)律、繁育及在園林中的應(yīng)用等方面，而對(duì)紅花檵木抗寒性、抗逆性等生理生化方面的研究報(bào)道較少[2]。低溫脅迫不僅影響紅花檵木的生長(zhǎng)發(fā)育，也是其“北移”的主要限制因子。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)江蘇南京地區(qū)紅花檵木越冬期間生理變化進(jìn)行研究，探明南京地區(qū)紅花檵木對(duì)低溫脅迫的生理適應(yīng)性，為紅花檵木越冬管理、擴(kuò)大引種栽培及園林應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012—2013年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)進(jìn)行，從候伯鑫命名的三大類型[3]中各選取1個(gè)類型作為參試品種，分別為圓葉青型、大葉紅型、透骨紅型。3種類型紅花檵木選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)相近的二年生植株各20株，種植于內(nèi)徑 30 cm、深25 cm的花盆中，栽培基質(zhì)為園土 ∶ 基質(zhì) ∶ 有機(jī)肥 = 1 ∶ 1 ∶ 1，每盆1株，盆距100 cm，常規(guī)水肥管理。

1.2 試驗(yàn)方法

分別在2012年11月11日、11月27日、12月11日、12月24日以及2013年1月18日進(jìn)行葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量、葉綠素含量、葉片凈光合速率（Pn）、可溶性糖含量以及過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定。葉片選擇無(wú)病蟲害的枝梢成熟功能葉（由枝頂往下數(shù)第3張至第5張葉片），重復(fù)3次。

1.2.1 測(cè)量方法 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定參照徐康等的方法[4-5]；丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法[6]；葉綠素含量的測(cè)定采用朱廣廉等的方法[7]，用20 mL提取液（丙酮與無(wú)水乙醇體積比為1 ∶ 1）避光浸提24 h后測(cè)定440、645、663 nm的D值；可溶性糖含量的測(cè)定采用苯酚法[6]；過(guò)氧化氫酶及超氧物歧化酶活性的測(cè)定分別采用愈創(chuàng)木酚法[8]和氮藍(lán)四唑（NBT）法[9] 。

葉片凈光合速率（Pn）的測(cè)定均選擇晴朗的天氣進(jìn)行，選取新梢中部向陽(yáng)面生長(zhǎng)健康的功能葉，于07：00—17：00每 2 h 測(cè)量1次，用英國(guó)PP-System公司的CIRAS-1型光合測(cè)定系統(tǒng)采用開放式氣路進(jìn)行測(cè)定，每次測(cè)定5次重復(fù)，取日平均值。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Excel軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)期的溫度變化

秋末至深冬（2012年11月11日至2013年1月18日）的試驗(yàn)期間，南京地區(qū)氣溫總體呈下降趨勢(shì)。由秋末（2012年11月11日）的日平均氣溫16.8 ℃降到深冬（2013年1月18日）的6.9 ℃，該時(shí)期內(nèi)日均氣溫如圖1所示。

2.2 相關(guān)生理指標(biāo)的變化

2.2.1 細(xì)胞膜透性的變化 以葉片相對(duì)電導(dǎo)率表示植物在低溫傷害下細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化， 是評(píng)價(jià)植物抗寒性較直觀

的方法[10]。在低溫脅迫下，相對(duì)電導(dǎo)率越高，表明細(xì)胞膜透性程度越高，組織所受的傷害越重。由圖2可知，從秋末至深冬，隨著氣溫的降低，3種紅花檵木的葉片相對(duì)電導(dǎo)率都在不斷升高，即氣溫越低，細(xì)胞膜的透性越大，說(shuō)明低溫對(duì)細(xì)胞膜造成的損傷越大。其中，葉片相對(duì)電導(dǎo)率增幅最大的是大葉紅型（56.3%），增幅最小是圓葉青型（38.0%），透骨紅型（540%）居中，且圓葉青型一直處于較低水平。

2.2.2 葉片MDA含量的變化 植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，MDA是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。如圖3所示，從秋末至深冬，3種紅花檵木的MDA含量都逐漸升高，其中圓葉青型的MDA含量一直處于較低水平，大葉紅型處于較高水平。大葉紅型、透骨紅型、圓葉青型的增幅分別為61.1%、60.7%、38.7%。

2.2.3 葉綠素含量的變化 如圖4所示，隨著氣溫的降低，3種類型紅花檵木的葉綠素含量都呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。其中，大葉紅型、透骨紅型的葉片葉綠素含量降幅較大，分別達(dá)到28.0%、20.6%；而圓葉青型的葉片葉綠素含量降幅相對(duì)較小，為12.5%，且圓葉青型葉綠素含量整體水平一直相對(duì)較高。endprint

2.2.4 葉片凈光合速率變化 從表1可以看出，從秋末至深冬，3種類型紅花檵木葉片凈光合速率（Pn）均逐漸降低，圓葉青型、大葉紅型、透骨紅型Pn的降幅分別為81.2%、83.2%、83.7%，而圓葉青型的Pn一直處于較高水平。

字母表示不同品種同一時(shí)間在0.05水平差異顯著。

2.2.4 可溶性糖含量的變化 可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和冰凍保護(hù)物質(zhì)[11]。如圖5所示，3種紅花檵木的葉片中可溶性糖含量在秋末冬初期間升高，至深冬開始下降。其中，圓葉青型可溶性糖含量一直處于較高水平。圓葉青型、透骨紅型、大葉紅型紅花檵木可溶性糖含量分別增加25.09、22.08、14.99 mg/g。

2.2.5 超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性變化 超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物歧化酶是膜脂過(guò)氧化的酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶，酶活性的增強(qiáng)是組織細(xì)胞對(duì)低溫脅迫的一種保護(hù)性應(yīng)激反應(yīng)，可保護(hù)植物不受冷傷害[12-13]。如圖6所示，在秋末至深冬自然降溫過(guò)程中，3種紅花檵木葉片SOD活性變化趨勢(shì)基本相同，在秋末冬初期間SOD活性急劇增強(qiáng)，至深冬呈現(xiàn)高位水平。而POD活性則在秋末到深冬呈穩(wěn)定增強(qiáng)的趨勢(shì)，其中圓葉青型紅花檵木變化幅度最大，增加了1倍；大葉紅型紅花檵木和透骨紅型紅花檵木分別增加了0.7、0.6倍，且圓葉青型POD活性處于較高水平。

3 結(jié)論與討論

在南京地區(qū)秋末至深冬自然降溫過(guò)程中，3種紅花檵木葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量都不斷增加，葉綠素含量和

凈光合速率都呈逐漸下降的趨勢(shì)，表明紅花檵木的葉片受低溫逆境的傷害；而葉片可溶性糖含量在秋末冬初期升高，至深冬有所下降，至少說(shuō)明可溶性糖含量升高對(duì)提高紅花檵木葉片的抗寒性還是起了一定的作用；SOD活性在秋末冬初期間期急劇增強(qiáng)，至深冬呈現(xiàn)高位水平；POD活性則在秋末到深冬呈穩(wěn)定增強(qiáng)的趨勢(shì)，表明在低溫逆境下紅花檵木葉片可能通過(guò)抗氧化酶活性的增強(qiáng)來(lái)清除活性氧以降低對(duì)細(xì)胞的傷害水平。這與前人對(duì)有關(guān)木蘭科[14]、澳洲堅(jiān)果[15]、小麥[16]、刺柏屬[17-18]等越冬期間葉片的生理變化研究結(jié)果相似。

本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，3種供試的紅花檵木類型中，圓葉青型在自然降溫過(guò)程中具有較低水平的相對(duì)電導(dǎo)率及MDA含量，較高水平的葉綠素含量、Pn、可溶性糖含量及SOD活性，表明其逆境傷害相對(duì)較輕；而大葉紅型和透骨紅型在越冬期間葉片的有關(guān)生理指標(biāo)變化趨勢(shì)沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性差異，表明其低溫傷害程度相似，耐低溫逆境的能力不如圓葉青型。此外，3種供試紅花檵木葉片在南京地區(qū)沒(méi)有明顯的凍害癥狀，表明正常越冬環(huán)境條件下都有一定的適應(yīng)能力。

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