油杉表型差異分析及優(yōu)樹選擇

肖祥希，高 楠，何文廣，余孟楊，陳金章，張海燕，郭福泰，蔣 燚

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012；2.福建省大田梅林國有林場，福建 大田 366100；3.泉州市林業(yè)技術(shù)推廣中心，福建 泉州 362000；4.邵武市林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣中心，福建 邵武 354000；5.福建省永春碧卿國有林場，福建 永春 362600；6.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002)

油杉表型差異分析及優(yōu)樹選擇

肖祥希1，高 楠1，何文廣1，余孟楊2，陳金章3，張海燕4，郭福泰5，蔣 燚6

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012；2.福建省大田梅林國有林場，福建 大田 366100；3.泉州市林業(yè)技術(shù)推廣中心，福建 泉州 362000；4.邵武市林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣中心，福建 邵武 354000；5.福建省永春碧卿國有林場，福建 永春 362600；6.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002)

2012～2013年開展了油杉屬油杉、江南油杉的種質(zhì)資源調(diào)查與收集，在49個(gè)調(diào)查區(qū)選出254株優(yōu)樹。這些優(yōu)樹綜合表現(xiàn)好，樹干通直圓滿，平均樹高、平均胸徑、平均單株材積、平均冠幅、平均枝下高分別為16.49m、59.0cm、3.24m3、9.39m和3.55m。各優(yōu)樹10個(gè)表型性狀差異明顯，變異系數(shù)為：材積(156.51％)＞結(jié)實(shí)(64.09％)＞胸徑(61.13％)＞枝下高(39.27％)＞樹高(37.17％)＞冠幅(24.16％)＞分叉性(13.25％)＞整枝度(13.16％)＞圓滿度(10.83％)＞通直度(6.62％)。種實(shí)性狀千粒重、球果重量、球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果長/球果寬比值等指標(biāo)差異也比較明顯，種實(shí)主要性狀指標(biāo)千粒重和球果重量變異系數(shù)分別達(dá)到36.07％和31.66％。性狀差異傳遞出的豐富的遺傳信息，為油杉和江南油杉的遺傳改良奠定了良好的材料基礎(chǔ)。

油杉；江南油杉；優(yōu)樹選擇；種實(shí)性狀；表型差異

油杉屬為常綠喬木，樹皮暗灰色，縱裂、粗糙，樹枝茂密，樹冠塔形，樹形優(yōu)美[1]。木材紋理直或斜，結(jié)構(gòu)細(xì)致，硬度適中，干后不裂，含少量樹脂，耐久用?？勺鞣课萁ㄖ蛄?、家具、農(nóng)具及木纖維工業(yè)原料等用材。樹皮可提栲膠。油杉共11種，其中9種為我國特有種，產(chǎn)于秦嶺以南、雅礱江以東，長江下游以南及臺(tái)灣、海南島等溫暖山區(qū)[2]。而在福建省分布的主要有油杉(Keteleeria fortunei)和江南油杉(Keteleeria cyclolepis)兩種。油杉和江南油杉自然分布數(shù)量有限，油杉為古老孑遺國家三級(jí)保護(hù)的珍貴樹種[3-4]，江南油杉為省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)樹種[5-6]。

油杉和江南油杉具有較為特殊的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，樹形高大，易受人為砍伐破壞，天然林資源已經(jīng)處于漸危狀態(tài)，所剩天然種群不多，急需開展種質(zhì)資源保存和研究工作。我們于2012年立項(xiàng)，開展油杉和江南油杉優(yōu)樹選擇及種實(shí)表型變異研究，為其種質(zhì)資源保存、遺傳改良和種苗生產(chǎn)提供依據(jù)和材料。

1 材料與方法

1.1 優(yōu)樹選擇方法

在油杉和江南油杉資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇福建省和浙江省油杉和江南油杉分布區(qū)內(nèi)，以生長表現(xiàn)突出的天然林分、人工林、大樹孤立木作為優(yōu)樹選擇的對象，開展優(yōu)樹選擇工作。候選優(yōu)樹選擇冠幅較大，干型圓滿通直，分枝較細(xì)，葉子濃密，枝條盡可能平展，自然整枝較好，無病蟲害，最好是有結(jié)果的植株。對于候選優(yōu)樹，調(diào)查測定其樹高、胸徑、冠幅、枝下高、通直度、圓滿度等指標(biāo)，樹高、胸徑、冠幅、枝下高為實(shí)測值，通直度、圓滿度、分枝情況、自然整枝度、結(jié)實(shí)情況采用評(píng)分制，分為1～5分，5分為最好，1分為最差[7]。評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 優(yōu)樹質(zhì)量評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Plus tree quality scoring criteria

1.2 球果采集和性狀指標(biāo)測定方法

2012年9～11月和2013年9～11月，在球果成熟期間，對選定優(yōu)樹進(jìn)行球果的采集。當(dāng)球果呈淡褐色或黃褐色時(shí)，用釆種工具從樹上采收，盡量采集樹冠外圍向陽處中上部位的球果。采回的球果及時(shí)運(yùn)回福建省林業(yè)科學(xué)研究院進(jìn)行處理。從各單株新鮮球果中隨機(jī)抽取3份每份各10個(gè)新鮮球果，用游標(biāo)卡尺測定單個(gè)球果的最長和最寬處作為球果的長、寬，并用天平稱量每個(gè)球果的重量。將果實(shí)堆放于陰涼處，待球果顏色呈黃褐色后，再置日光下曝曬開裂，敲打脫出種子，去雜，去種趐，按照種子質(zhì)量檢測標(biāo)準(zhǔn)，隨機(jī)稱取各優(yōu)樹種子8份(每份100粒)，以此推算種子千粒重。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

(1)對254株優(yōu)樹的10個(gè)性狀指標(biāo)和123株油杉的6個(gè)種實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)算出各指標(biāo)的平均值、最大值、最小值、中值、最大值/最小值以及變異系數(shù)[8]。

(2)采用Sapiro-Wilk檢驗(yàn)法(w檢驗(yàn)法)，對油杉和江南油杉4個(gè)種實(shí)性狀指標(biāo)的正態(tài)性進(jìn)行檢驗(yàn)。

(3)采用隨機(jī)分組方差分析油杉和江南油杉種實(shí)性狀指標(biāo)組內(nèi)和組間差異顯著性，統(tǒng)計(jì)模型為：

式中：xij為第i個(gè)處理第j個(gè)單株的觀察值，μ為總體均數(shù)，αi為第i個(gè)處理的效應(yīng)，βj為第j個(gè)單位組的效應(yīng)，εij為隨機(jī)誤差[9]。

為滿足方差分析的獨(dú)立、正態(tài)、方差齊性等條件，對分析數(shù)據(jù)進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)換。

(4)對油杉和江南油杉的種實(shí)6個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)樹選擇

2.1.1 優(yōu)樹選擇結(jié)果

按照優(yōu)樹選擇方法，于2012年6月至2013年11月，開展油杉屬油杉及江南油杉優(yōu)樹選擇工作，經(jīng)過連續(xù)2年的持續(xù)選擇，對福建省內(nèi)的主要分布區(qū)及靠近福建的浙江省龍泉市、泰順縣部分天然林和人工林進(jìn)行了選擇。優(yōu)樹選擇地點(diǎn)：福州市晉安區(qū)、福州市鼓樓區(qū)、閩侯縣竹岐鄉(xiāng)、閩侯縣南嶼鎮(zhèn)、永泰縣紅星鄉(xiāng)、永泰縣清涼鎮(zhèn)、永泰縣大洋鎮(zhèn)、永泰縣同安鎮(zhèn)、永泰縣富泉鄉(xiāng)、福清市靈石林場、福清市漁溪鎮(zhèn)、莆田市城廂區(qū)華亭鎮(zhèn)、莆田市城廂區(qū)東海鎮(zhèn)、永春縣桃城鎮(zhèn)、永春縣湖洋鎮(zhèn)、永春縣達(dá)鋪鎮(zhèn)、安溪縣官橋鎮(zhèn)、洛江區(qū)馬甲鎮(zhèn)、洛江區(qū)虹山鄉(xiāng)、德化縣水口鎮(zhèn)、德化縣南埕鎮(zhèn)、德化縣雷鋒鎮(zhèn)、德化縣葛坑鎮(zhèn)、德化縣春美鄉(xiāng)、南靖縣金山鎮(zhèn)、漳浦縣赤土鄉(xiāng)、大田縣石牌鎮(zhèn)、大田縣屏山鄉(xiāng)、大田縣華興鄉(xiāng)、古田縣大橋鎮(zhèn)、閩清縣梅溪鎮(zhèn)、閩清縣白中鎮(zhèn)、屏南縣棠口鄉(xiāng)、屏南縣嶺下鄉(xiāng)、屏南縣甘棠鄉(xiāng)、屏南縣古峰鎮(zhèn)、邵武市洪墩采育場、泰寧縣朱口鎮(zhèn)、泰寧縣龍湖鎮(zhèn)、南平市延平區(qū)、政和縣外屯鄉(xiāng)、周寧縣獅城鎮(zhèn)、周寧縣李墩鎮(zhèn)、周寧縣純池鎮(zhèn)、柘榮縣東源鄉(xiāng)、建陽市書坊鄉(xiāng)、浙江省龍泉市、泰順縣泗溪鎮(zhèn)、羅陽鎮(zhèn)等地，結(jié)果是在上述49個(gè)調(diào)查區(qū)，共選出優(yōu)樹254株。詳見表2。

2.1.2 優(yōu)樹性狀分析

對254株優(yōu)樹的性狀指標(biāo)值進(jìn)行初步分析，從表3可以看出，254株優(yōu)樹總體表現(xiàn)較好，生長量較大，平均樹高為16.49m，平均胸徑為59.0cm，材積為3.24m3；平均冠幅為9.39m、平均枝下高為3.55m；通直度平均值和圓滿度平均值分別為4.88分和4.63分，即整體上看，各優(yōu)樹都很通直、圓滿；主干分叉性平均值為3.69分，表明主干分叉一般；自然整枝能力平均值為3.27分，表明各優(yōu)樹自然整枝能力一般；結(jié)實(shí)能力僅為2.48分，表明各優(yōu)樹結(jié)實(shí)能力較弱，近一半優(yōu)樹沒結(jié)果，這主要是由于油杉和江南油杉20年左右開始結(jié)實(shí)，25年以上為盛產(chǎn)期，結(jié)實(shí)的大小年間隔為1～4年或更長。在所選優(yōu)樹中生長量最大的優(yōu)樹選自福建省古田縣大橋鎮(zhèn)，其樹高、胸徑、冠幅、材積、枝下高分別為35.0m、190.0cm、16.0m、38.17m3和4.0m；生長量的最小的選自莆田市城廂區(qū)，其樹高、胸徑、冠幅、材積、枝下高分別為7.5m、16.5cm、4.0m、0.08m3和3.0m，該優(yōu)樹年齡較小，長在立地條件較差的地段，土層比較薄，所以絕對生長量較小，但與周圍其它單株相比，相對表現(xiàn)較好。

表2 優(yōu)樹分布情況Table 2 Distribution of plus trees in counties and cities of Fujian and Zhejiang provinces

油杉和江南油杉優(yōu)樹的10個(gè)表型性狀變異系數(shù)的大小順序?yàn)椋翰姆e(156.51％)＞結(jié)實(shí)(64.09％)＞胸徑(61.13％)＞枝下高(39.27％)＞樹高(37.17％)＞冠幅(24.16％)＞分叉性(13.25％)＞整枝度(13.16％)＞圓滿度(10.83％)＞通直度(6.62％)。優(yōu)樹材積、胸徑、枝下高、樹高、冠幅6個(gè)指標(biāo)的表現(xiàn)差異較大，主要是由于自身遺傳特性、起源、年齡、生長的環(huán)境條件等方面的差異造成的[10]。優(yōu)樹分叉性、整枝度、圓滿度、通直度4個(gè)形態(tài)指標(biāo)的變異系數(shù)較小，這表明在油杉屬油杉及江南油杉優(yōu)樹的形態(tài)差異和分化相對比較穩(wěn)定。

表3 優(yōu)樹性狀分析Table 3 Traits analysis of plus trees

2.2 優(yōu)樹種實(shí)性狀表型差異性

2.2.1 優(yōu)樹種實(shí)性狀表型差異分析

油杉和江南油杉結(jié)實(shí)大小年明顯，在254株優(yōu)樹中，只有123株優(yōu)樹采到了種實(shí)。為了更好地研究種實(shí)性狀的變異情況，對千粒重、球果重量、球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果長/球果寬比值等6個(gè)性狀值進(jìn)行測量、求值并分析。結(jié)果表明，千粒重變異幅度最大，變異系數(shù)高達(dá)36.07％，平均值為127.06g，最大值為254.50g，最小值為39.30g，最大值與最小值之比為6.48，說明種子的千粒重差別很大；其次是優(yōu)樹單個(gè)球果重量，變異系數(shù)為31.66％，平均值為109.86g，最大值為221.56g，最小值為38.11g，最大值與最小值之比為5.81，可以看出球果的重量差別很大；果長×果寬的變異系數(shù)為23.47％，平均值為51.71cm2，最大值為87.89cm2，最小值為26.44cm2，最大值與最小值之比為3.32，說明球果的大小差別很大；球果長/球果寬比值的變異系數(shù)為15.70％，平均值為3.72，最大值為6.09，最小值為2.08，可以看出球果的形狀有一定的差別，但總體上還是呈長條形。詳見表4。

表4 優(yōu)樹種實(shí)性狀變異分析Table 4 Variation analysis on plus tree seeding and fruit traits

假設(shè)指標(biāo)服從正態(tài)分布，由于樣本數(shù)量小于2000，采用Sapiro-Wilk檢驗(yàn)法(w檢驗(yàn)法)作正態(tài)分布假設(shè)檢驗(yàn)的方法，檢驗(yàn)種子千粒重、球果重量、果長及果寬4個(gè)獨(dú)立指標(biāo)是否遵從正態(tài)分布[11]。根據(jù)上述方法分別求得種子千粒重、球果重量、果長及果寬的P值分別為0.200 456、0.192 300、0.040 927和0.262 585。種子千粒重、球果重量及果寬的P值大于0.05，均遵從正態(tài)分布；果長的P值小于0.05，不遵從正態(tài)分布，呈偏態(tài)分布。詳見圖1～圖4。

圖1 千粒重分布Fig.1 Distribution of grain weight

圖2 球果重量分布Fig.2 Distribution of frideit weight

圖3 果長分布Fig.3 Distribution of fruit weight

圖4 果寬分布Fig.4 Distribution of fruit width

對優(yōu)樹種實(shí)性狀指標(biāo)值進(jìn)行方差分析，從表5可以看出，種子千粒重、球果重量、球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果長/球果寬等指標(biāo)，在優(yōu)樹間和優(yōu)樹內(nèi)差異都達(dá)到極顯著水平，說明優(yōu)樹間和優(yōu)樹內(nèi)種實(shí)性狀的遺傳變異性較大，種實(shí)性狀表型多樣性較為豐富。從F值可以看出，優(yōu)樹間的差異要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于優(yōu)樹內(nèi)。

2.2.2 優(yōu)樹種實(shí)性狀間的相關(guān)性

對123株優(yōu)樹種子千粒重、球果重量、球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果長/球果寬比值等6個(gè)種實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。從表6可以看出，6個(gè)種實(shí)性狀指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)值大都達(dá)到極顯著水平。千粒重與球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果重量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，與球果長/球果寬的比值相關(guān)系數(shù)較小，相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，說明種子千粒重與球果大小、重量密切相關(guān)，且球果越大、重量越大，千粒重就越大[12]；而種子千粒重與果實(shí)的形狀關(guān)系不大。球果重量與球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果長/球果寬比值的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，且相關(guān)系數(shù)較大，說明球果重量與球果的大小和形狀密切相關(guān)，外形大、且長的球果，重量較大。種子千粒重的大小反映了種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的多少[13]，其變異程度會(huì)影響種子萌發(fā)[14]，對幼苗存活有很大影響[15-16]。在野外采種時(shí)，果實(shí)的大小和重量可以用來作為種子質(zhì)量選擇的參考依據(jù)[17-20]。

表5 優(yōu)樹種實(shí)性狀方差分析?Table 5 Variance analysis on seeding and fruit traits of plus trees

表6 優(yōu)樹種實(shí)性狀相關(guān)分析?Table 6 Correlation analysis on seeding and fruit traits of plus trees

3 結(jié)論與討論

在對油杉和江南油杉資源調(diào)查基礎(chǔ)上，于2012年6月～11月及2013年9～11月在福建省閩侯縣竹岐鄉(xiāng)、永春縣桃城鎮(zhèn)、建陽市書坊鄉(xiāng)等地方開展優(yōu)樹選擇工作，在46個(gè)調(diào)查區(qū)選出優(yōu)樹248株，在浙江省龍泉市、泰順縣3個(gè)調(diào)查區(qū)，選擇6株優(yōu)樹。254株優(yōu)樹總體表現(xiàn)較好，平均樹高為16.49m，平均胸徑為59.0cm，材積為3.24m3，平均冠幅為9.39m，平均枝下高為3.55m，通直度平均值和圓滿度平均值分別為4.88分和4.63分。優(yōu)樹10個(gè)表型性狀變異系數(shù)為：材積(156.51％)＞結(jié)實(shí)(64.09％)＞胸徑(61.13％)＞枝下高(39.27％)＞樹高(37.17％)＞冠幅(24.16％)＞分叉性(13.25％)＞整枝度(13.16％)＞圓滿度(10.83％)＞通直度(6.62％)。對123株油杉(江南油杉)優(yōu)樹的球果性狀進(jìn)行分析，種子千粒重、球果重、球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果長/球果寬比值等性狀指標(biāo)變幅較大，其中差異最大的是種子千粒重和球果重量，千粒重變異系數(shù)高達(dá)36.07％，單個(gè)球果重量變異系數(shù)達(dá)到31.66％；差異較小的是果寬、球果長/球果寬，表明球果寬和球果形狀比較穩(wěn)定。對其中4個(gè)獨(dú)立種實(shí)性狀進(jìn)行正態(tài)分布假設(shè)檢驗(yàn)，其中，種子千粒重、球果重量及果寬3個(gè)獨(dú)立指標(biāo)遵從正態(tài)分布；獨(dú)立指標(biāo)果長呈偏態(tài)分布。6個(gè)種實(shí)性狀指標(biāo)在優(yōu)樹間和優(yōu)樹內(nèi)差異達(dá)到極顯著水平。6個(gè)種實(shí)性狀指標(biāo)相關(guān)性分析表明，千粒重與球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果重量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平；球果重量與球果長、球果寬、球果長×球果寬、球果長/球果寬比值的相關(guān)性也達(dá)到極顯著水平。因此，果實(shí)的大小和重量可以用來作為種子質(zhì)量選擇的參考依據(jù)。

以上分析可知，所選的254株優(yōu)樹保證了在所選林分中生長表現(xiàn)優(yōu)秀、抗逆性強(qiáng)；同時(shí)具有比較廣泛的代表性，涵蓋了福建和浙江主要的油杉、江南油杉分布區(qū)；優(yōu)樹各性狀差異比較明顯，變幅范圍廣，包含了許多遺傳信息。生長指標(biāo)材積、胸徑、枝下高、樹高生長變異系數(shù)分別達(dá)到156.51％、61.13％、39.27％、37.17％；種實(shí)性狀主要指標(biāo)千粒重、單果重、果長×果寬變異系數(shù)分別達(dá)到36.07％、31.66％和23.47％。這些性狀上的明顯差異傳遞出豐富的遺傳信息，為油杉和江南油杉的遺傳改良提供了科學(xué)依據(jù)，奠定了良好的基礎(chǔ)。

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Analysis on phenotypic variations of Keteleeria fortunei and plus tree selection

XIAO Xiang-xi1,GAO-nan1,HE Wen-guang1,YU Meng-yang2,CHEN Jin-zhang3,ZHANG Hai-yan4,GUO Fu-tai5,JIANG-yi6
(1.Fujian Academy of Forestry,Fuzhou 350012,Fujian,China; 2.Datian Meilin Nation-owned Forest Farm,Datian366100,Fujian,China; 3.Quanzhou Forestry Science and Technology Promotion Center,Quanzhou362000,Fujian,China; 4.Shaowu Forestry Science and Technology Promotion Center,Shaowu 354000,Fujian,China; 5.State-owned Forest Farm of Biqing,Yongchun County,Yongchun 362606,Fujian,China; 6.Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute,Nanning 530002,Guangxi,China)

The germplasm resources of Keteleeria fortunei and Keteleeria cyclolepis in Fujian and Zhejiang proveinces were investigated and collected from 2012 to 2013.Two hundred and fi fty four plus trees were selected from 49 survey areas,with good overall performance,straight and round trunk.Their average tree height,DHB,stem volume,crown width and clear bole height of them were 16.49m,58.99cm,3.24m3,9.39m and 3.55m respectively.The differences among the 10 phenotypic traits of each tree were obvious.The order of 10 phenotypic variation coef fi cients of the plus-trees is：volume(156.51％)＞seed setting(64.09％)＞DBH(61.13％)＞height under branch(39.27％)＞tree height(37.17％)＞crown(24.16％)＞bifurcation(13.25％)＞pruning degree(13.16％)＞fullness(10.83％)＞straightness(6.62％).There were great differences in six traits including 1000 seeds weight,cone weight,cone length,cone width,cone volume,cone length/cone as well.The variation coef fi cients of 1000 seeds weight and cone weight were 36.07％ and 31.66％ respectively.The genetic differences of K.fortunei and K.cyclolepis provided a wide material foundation for genetic improvement.

Keteleeria fortunei; K.cyclolepis; plus tree selection; seed and cone traits; phenotypic variations

S758.5+2

A

1673-923X(2015)07-0001-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.001

2014-09-13

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201304108)；福建省省屬公益類科研院所基本科研專項(xiàng)(閩林研〔2012〕25號(hào))；福建省林業(yè)科研項(xiàng)目(閩林科〔2013〕5號(hào))

肖祥希，教授級(jí)高級(jí)工程師；E-mail：1018777476@qq.com

肖祥希,高 楠,何文廣,等.油杉表型差異分析及優(yōu)樹選擇[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015,35(7)：1-6.

致謝：本調(diào)查研究還得到了國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的資助，在此一并致謝！

[本文編校：吳 毅]