費(fèi)菜在水分脅迫下的生理響應(yīng)研究

曾 紅，楊柳青，朱小青，吳紅強(qiáng)，劉志昂，廖飛勇，陳月華，黃琛斐

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湘潭市林科所，湖南 湘潭 411206)

費(fèi)菜在水分脅迫下的生理響應(yīng)研究

曾 紅1，楊柳青1，朱小青1，吳紅強(qiáng)2，劉志昂2，廖飛勇1，陳月華1，黃琛斐1

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湘潭市林科所，湖南 湘潭 411206)

為了解費(fèi)菜對(duì)水分脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性，研究了費(fèi)菜在不同水分梯度的脅迫下，其葉片水分飽和虧缺(RWD)、相對(duì)含水率(RWC)、質(zhì)膜相對(duì)透性、葉綠素含量、熒光參數(shù)等各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：水淹脅迫影響費(fèi)菜的正常生長(zhǎng)，表現(xiàn)為葉片RWD、相對(duì)電導(dǎo)率、Fv/Fm、qP、ETR先升高后降低；葉片RWC、葉綠素含量、qN和Fv′/Fm′先降低后回升。重度干旱脅迫和極度干旱脅迫嚴(yán)重抑制費(fèi)菜的生長(zhǎng)、甚至枯死。整體趨勢(shì)表現(xiàn)為RWD、相對(duì)電導(dǎo)率、qP、ETR升高，葉片RWC、葉綠素含量、qN、Fv/Fm和Fv′/Fm′降低。輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫組各項(xiàng)指標(biāo)與對(duì)照組差別不大，對(duì)費(fèi)菜生長(zhǎng)沒有造成明顯的影響，說明其對(duì)這兩種梯度的水分脅迫具有比較強(qiáng)的適用力。

多年生草本植物；費(fèi)菜；水分脅迫；生理響應(yīng)；適應(yīng)性

費(fèi)菜Sedum aizoon也叫三七景天，是景天科景天屬的多年生草本。直立莖高20～50cm，不分枝，無毛?；ド~，狹披針形、橢圓狀披針形至卵狀倒披針形，聚傘花序，花瓣5，花期6～7月，黃色，果期8～9月。主要產(chǎn)地為四川、湖北、江西、湖南等地，生于海拔300～2 050m的山坡向陽處[1]。

植物在水分脅迫的條件下，通過自身的調(diào)節(jié)，形成一定的抗性機(jī)理，表現(xiàn)在一些相關(guān)指標(biāo)[2]的變化，如植物生長(zhǎng)狀態(tài)、葉片水分飽和虧缺(RWD)、相對(duì)含水率(RWC)、質(zhì)膜相對(duì)透性、葉綠素含量、熒光參數(shù)等[3-8]。費(fèi)菜是常用的地被植物和立體綠化材料[9]，因此來研究水分脅迫對(duì)費(fèi)菜的生理響應(yīng)，分析它在各種不同梯度的水分條件下的適應(yīng)能力，旨在為城市綠化提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料于2013年7月采自湖南省常德市石門縣壺瓶山，至2014年3月，在湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所進(jìn)行苗木的培育工作。

1.2 設(shè)計(jì)與處理

采用盆栽控水法[10]。于2014年3月7日開始，在中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院植物試驗(yàn)室的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行水分脅迫處理試驗(yàn)，為期60天。

選擇生長(zhǎng)相對(duì)一致、健壯無病蟲害的費(fèi)菜苗，定植于直徑14cm，高10.5cm 的塑料盆中，盆底鋪兩層細(xì)密紗布以防止?jié)菜畷r(shí)基質(zhì)外滲，盆栽基質(zhì)為園土∶泥炭土=3∶1，另附加0.2％(質(zhì)量比)的Osmoeote奧綠肥。人工氣候箱的溫度設(shè)置為25℃、光照為30 000 lx。

水分脅迫設(shè)置6個(gè)梯度，分別為：對(duì)照(每天澆透水RWC75％～80％)、水淹(水高于盆土2cm左右)、輕度干旱脅迫(RWC為55％～60％)、中度干旱脅迫(RWC為35％～40％)、重度干旱脅迫(RWC為15％～20％)、極度干旱脅迫(一直不澆水RWC為0％～10％)。每個(gè)梯度的費(fèi)菜各3盆，共18盆。試驗(yàn)開始后，每天18：00用TDR100土壤水分測(cè)定儀測(cè)定土壤含水量，并采用稱重法(最小感量為1g的電子天平)來補(bǔ)水控水。每隔10d進(jìn)行一次測(cè)定，重復(fù)3次，并記錄植株形態(tài)特征的變化[11]。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

葉片自然飽和虧(RWD)和相對(duì)含水率(RWC)的測(cè)定采用稱重法[12]。

質(zhì)膜相對(duì)透性的測(cè)定采用電導(dǎo)法[13]。使用儀器為DDS-11C 型直讀電導(dǎo)儀。

葉綠素含量的測(cè)定采用便攜式葉綠素測(cè)定儀(SPAD-502，Japanese)來測(cè)定。

熒光參數(shù)的測(cè)定用Licor6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定[14]。暗適應(yīng)20分鐘以后，選取部位、葉齡一致的葉片進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)。測(cè)定的主要熒光參數(shù)有：可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)。植物光適應(yīng)以后，選取部位、葉齡一致的葉片進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)。主要熒光參數(shù)有：待Fv/Ft在±5以內(nèi)時(shí)測(cè)定光下的 Fo′、Fm′、Fv′和表觀光合電子傳遞速率ETR、(光化光的光強(qiáng)為1 000umol-2s-2)、qP(光化學(xué)猝滅系數(shù))、qN(非光化學(xué)猝滅系數(shù))[15-18]。

植物生長(zhǎng)及恢復(fù)狀況用觀察記錄法，每隔10天觀察期生長(zhǎng)狀況并記錄。

將試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)用Excel和SPASS2.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。圖表中數(shù)據(jù)為“3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SE)”。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜葉片自然飽和虧和相對(duì)含水率的影響

水分自然飽和虧反映的是植物體內(nèi)水分虧缺狀態(tài)，自然飽和虧的值越大，說明植物體內(nèi)水分虧缺越多，生長(zhǎng)受到抑制的程度越強(qiáng)。反之，則表明促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。由表1可知，整體趨勢(shì)上，水淹組、輕度干旱組和中度干旱組的RWD值和對(duì)照組持平，而重度干旱組和極度干旱組的RWD值卻隨著脅迫時(shí)間的增長(zhǎng)先升高后降低。處理40天時(shí)，重度干旱組和極度干旱組的RWD值達(dá)到了最大值33.04％和67.12％，分別為對(duì)照組的1.61倍和3.28倍，此時(shí)抑制作用達(dá)到最大。處理60天時(shí)，水淹組、輕度干旱組和中度干旱組均已經(jīng)和對(duì)照組無顯著性差異，生長(zhǎng)恢復(fù)正常；而重度干旱脅迫組和極度干旱脅迫組的飽和虧變小，說明抑制作用變小了。葉片相對(duì)含水率(RWC)的影響與自然飽和虧(RWD)的影響結(jié)果相反，如圖1所示。在處理30天后，極度干旱組葉片相對(duì)含水率明顯降低。整體來說，各組數(shù)據(jù)呈下降趨勢(shì)。

表1 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜自然飽和虧(RWD)的影響?Table 1 Effect of water stress on water saturation deficit of S.aizoon

圖1 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜相對(duì)含水率(CRWC)的影響Fig .1 Effects of water stress on(CRWC)of Sedum aizoon

2.2 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜質(zhì)膜透性的影響

相對(duì)導(dǎo)電率即表示細(xì)胞質(zhì)膜透性。相對(duì)導(dǎo)電率越大，說明組織滲出液越多，質(zhì)膜透性越大，也就反映了植物受到傷害的程度越深。由圖2可知，試驗(yàn)期內(nèi)，輕度干旱組和中度干旱組始終低于對(duì)照組，說明這兩組并沒有受到抑制作用，反而有促進(jìn)費(fèi)菜生長(zhǎng)。其余三組的相對(duì)電導(dǎo)率是先升高后降低，在處理40天時(shí)，水淹組、重度干旱組和極度干旱組分別達(dá)到了最大值38.52％、36.83％和38.65％，分別為對(duì)照組的1.71、1.63和1.72倍，說明此時(shí)水淹、重度干旱和極度干旱脅迫對(duì)費(fèi)菜產(chǎn)生了最嚴(yán)重的抑制作用。處理40天后，重度干旱組和極度干旱組降低的幅度小，而水淹組的降低幅度大，處理60天時(shí)，與對(duì)照組僅相差2.64％。說明水淹組在脅迫40天后能恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，而重度干旱和極度干旱組則一直是抑制生長(zhǎng)的狀態(tài)。

圖2 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig .2 The effect of water stress on the relative electrolytic leakage of Sedum aizoon

2.3 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光合作用的必不可少的物質(zhì)，其含量高低也就反映著該植物的光合作用的強(qiáng)弱，進(jìn)而反映植物的生長(zhǎng)狀況和抗逆性。由表2可知，整體上，輕度干旱組和中度干旱組的葉綠素含量隨對(duì)照組一樣，呈升高趨勢(shì)。而水淹組、重度干旱組和極度干旱組呈下降趨勢(shì)。處理10天時(shí)，極度干旱組就出現(xiàn)了明顯的差異性，葉綠素含量為對(duì)照組的68.6％。處理50天時(shí)，水淹組葉綠素達(dá)到最低值49.17mg/cm2，為對(duì)照組的70％，這是由于水淹組葉片部分發(fā)黃的緣故。極度干旱組在處理50天時(shí)，葉綠素含量回升了2.4mg/cm2，之后又下降了，說明極度干旱組在脅迫50天時(shí)已經(jīng)產(chǎn)生抗逆性；水淹組和重度干旱組的回升則是出現(xiàn)在處理60天時(shí)，分別回升8.56mg/cm2和2.77mg/cm2，說明水淹組和重度干旱組的抗逆性時(shí)間比極度干旱組晚了10天。

2.4 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜熒光參數(shù)的影響

2.4.1 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜Fv/Fm的影響

經(jīng)研究，植物的PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm值降低時(shí)，說明受到了脅迫等逆境條件的影響，從而抑制了其生長(zhǎng)。由表3可知，整個(gè)試驗(yàn)期間，水淹組、輕度干旱組和中度干旱組Fv/Fm值雖然比對(duì)照組稍微低，但并無顯著性差異。而重度干旱組和極度干旱組在處理40天之后，F(xiàn)v/Fm值均低于對(duì)照組，才與對(duì)照組開始出現(xiàn)顯著性差異。說明在40天后，重度干旱脅迫和極度干旱脅迫影響了費(fèi)菜的生長(zhǎng)。

表2 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜葉綠素含量的影響(單位：mg/cm2)Table 2 Effect of water stress on chlorophyll content of S.aizoon(Unit:mg/cm2)

2.4.2 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜 Fv′/Fm′的影響

由表4可知，整個(gè)試驗(yàn)期間，各組的Fv′/Fm′值隨著脅迫時(shí)間的增加而降低。輕度干旱組和中度干旱組的Fv′/Fm′值和對(duì)照稍有偏差，但是都沒有顯著性差異，水淹組只有在處理40天時(shí)與對(duì)照組有顯著性差異，其余時(shí)候和對(duì)照組無顯著性差異。重度干旱組在處理30天后開始與對(duì)照組出現(xiàn)顯著性差異，說明重度干旱脅迫對(duì)費(fèi)菜生長(zhǎng)造成顯著性影響是在一個(gè)月之后。極度干旱組在處理10天便呈現(xiàn)顯著性差異，并且在處理40天時(shí)達(dá)到最大值0.295，之后逐漸降低，這說明極度干旱脅迫十天后，費(fèi)菜的生長(zhǎng)即受到抑制，在40天時(shí)抑制作用達(dá)到最強(qiáng)，但由于自身的抗逆性，40天之后這種抑制作用逐漸減弱。

表3 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜Fv/Fm值的影響Table 3 Effect of water stress on Fv/Fm of S.aizoon

表4 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜Fv′/Fm′的影響Table 4 Effect of water stress on Fv′/Fm′ of S.aizoon

2.4.3 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜qP、qN的影響

研究表明，當(dāng)光化學(xué)猝滅中qP值降低時(shí)，說明該植物受到了逆境條件的影響，從而抑制了植物的正常生長(zhǎng)。由表5可知，輕度干旱組和中度干旱組的qP值，在處理30天之前，均低于對(duì)照組，對(duì)費(fèi)菜生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定的影響，但是并無顯著性差異；而水淹組、重度干旱組和極度干旱組則明顯低于對(duì)照組，有顯著性差異。處理30天時(shí)，極度干旱組qP值達(dá)到最低0.12，僅為對(duì)照組的31.6％，此時(shí)，極度干旱脅迫嚴(yán)重影響到了費(fèi)菜的生長(zhǎng)。處理40天后，輕度干旱組和中度干旱組的qP值與對(duì)照組相差不多，無顯著性差異，說明已經(jīng)適用該水分梯度；而水淹組在處理第30天和40天的時(shí)候達(dá)到與對(duì)照的qP值相當(dāng)，之后逐漸降低。重度干旱組和極度干旱組隨著脅迫時(shí)間的增加qP值得變化時(shí)先降低后升高再降低，但始終與對(duì)照差異性顯著，說明費(fèi)菜在重度干旱脅迫和極度干旱脅迫的條件下不停的變化自己的景天酸途徑來適用生存。

qN值結(jié)果與qP值相反，如圖3所示。

表5 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜qP值的影響Table 5 Effect of water stress on qP of S.aizoon

2.4.4 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜ETR的影響

相對(duì)電子傳遞速率RETR是反映植物光合作用快慢的一個(gè)重要因素，ETR值越大，說明植物光合作用越快，生長(zhǎng)狀況越好。由圖4可知，處理30天時(shí)，水淹組和輕度干旱組與對(duì)照組持平，而其余三組均低于對(duì)照組，其中重度干旱組和極度干旱組的ETR值急劇下降至最低點(diǎn)19.71和11.19，分別為對(duì)照組的26.4％和16.4％，說明此時(shí)重度干旱脅迫和極度干旱脅迫對(duì)費(fèi)菜的生長(zhǎng)產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。處理40天時(shí)以及之后，輕度干旱組和中度干旱組均保持與對(duì)照組數(shù)值相當(dāng)，無顯著性差異，水淹組ETR值開始下降，幅度達(dá)到32.04；而重度干旱組和極度干旱組的ETR值稍有回升，但是跟對(duì)照組比起來還是差距懸殊，差異性十分明顯，說明在重度干旱脅迫和極度干旱脅迫的條件下，費(fèi)菜在脅迫40天時(shí)，表現(xiàn)出了其抗逆性。

圖3 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜qN的影響Fig.3 Effect of water stress on qN of S.aizoon

圖4 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜RETR的影響Fig.4 Effect of water stress on RETR of S.aizoon

2.4.5 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜外部形態(tài)的影響

由表6可知，處理40天時(shí)，水淹脅迫對(duì)費(fèi)菜反而表現(xiàn)出促進(jìn)作用，之后則是使費(fèi)菜下部分少數(shù)葉片變黃，抑制其生長(zhǎng)。輕度干旱脅迫在處理10天時(shí)，表現(xiàn)出促進(jìn)費(fèi)菜的生長(zhǎng)，之后抗逆性產(chǎn)生，正常生長(zhǎng)。中度干旱脅迫在第30天時(shí)也出現(xiàn)此類現(xiàn)象。重度干旱脅迫在第三十天則開始出現(xiàn)明顯的抑制作用，之后抑制作用加強(qiáng)，但并沒有使費(fèi)菜葉片枯落致死，說明其已經(jīng)產(chǎn)生抗性。而極度干旱脅迫10天后即產(chǎn)生了明顯的抑制作用，并隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而加強(qiáng)，最后有使費(fèi)菜枯落致死的趨勢(shì)。

表6 水分脅迫對(duì)費(fèi)菜外部形態(tài)的影響Table 6 Effect of water stress on external shape of S.aizoon

3 結(jié)論與討論

綜合試驗(yàn)各項(xiàng)指標(biāo)分析可知，在水淹脅迫的條件下，費(fèi)菜在前40天能保持正常生長(zhǎng)，40天后，則生理活動(dòng) 受到一定的抑制作用，但外觀長(zhǎng)勢(shì)良好。整體上，在輕度干旱脅迫(RWC為55％～60％)和中度干旱脅迫(RWC為35％～40％)條件下，對(duì)費(fèi)菜并無很大影響，在重度干旱脅迫(RWC為15％～20％)條件下，第30天后費(fèi)菜的生長(zhǎng)就受到抑制作用，但并不致死。而極度干旱脅迫(一直不澆水)條件下，第10天后就有明顯的抑制生長(zhǎng)的作用，并隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而致死。

費(fèi)菜葉大花艷，花期長(zhǎng)，株型相對(duì)來說比較大，適合于花鏡、花壇、花徑外圍做鑲邊植物。同時(shí)，也可以作為護(hù)坡的地被植物成片栽植。也可種植于土壤相對(duì)含水量在50％～60％的樹蔭下或者林下做地被。亦可以用于巖石園造景、盆栽和屋頂綠化，只要控制其土壤相對(duì)含水量在30％以上，既可以使費(fèi)菜達(dá)到良好的景觀效果。

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Physiological responses of Sedum aizoon under water stress

ZENG Hong1,YANG Liu-qing1,ZHU Xiao-qing1,WU Hong-qiang2,LIU Zhi-ang2,LIAO Fei-yong1,CHEN Yue-hua1,HUANG Chen-fei1
(1.Central South University of Forestry & Technology,Changsha 410004,Hunan,China; 2.Xiangtan Institute of Forestry Science,Xiangtan 411206,Hunan,China)

In order to understand Sedum aizoon’s reaction and adaptability to water stress,the changes in the physiological indexes such as leaves water saturation de fi cit(DLWSD),relative water content(CRWC),membrane permeability,chlorophyll content and fl uorescence parameters were studied with different moisture gradient of water stress.The results show that the fl ooding stress had an effect on the normal growth of S.aizoon,the process was manifested as the values of leaves CRWC,relative electrolytic leakage,Fv/ Fm,qPand RETRascended fi rst and then declined; the values of leaves CRWC,chlorophyll content,qNand Fv′/ Fm′ decreased fi rst but later recovered; Severe drought stress and extreme drought stress severely inhibited the growth of S.aizoon,even lead to death; and the overall trend showed that the values of DLWSD,relative electrolytic leakage,qP,RETRincreased,the values of leaves CRWC,chlorophyll content,qN,Fv/ Fmand Fv′/ Fm′decreased; The indicators of mild drought stress and moderate drought stress group had little differences with the control group,they did not cause a signi fi cant effect on the growth of S.aizoon,thus indicating that S.aizoon had a strong adaptability to the two kinds of water stress gradient.

renascent herbs; Sedum aizoon; water stress; physiological response; adaptability

S718.43；S682.3

A

1673-923X(2015)07-0115-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.021

2014-10-10

中南林業(yè)科技大學(xué)研究生創(chuàng)新CX2014B11)；湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(CX2014B335)；湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(13A126)

曾 紅，碩士研究生

楊柳青，教授；E-mail：362504145@qq.com

曾 紅，楊柳青，朱小青，等.費(fèi)菜在水分脅迫下的生理響應(yīng)研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(7)：115-120.

[本文編校：吳 毅]