桂南不同植被模式公益林植物多樣性與土壤因子的關(guān)系

龐世龍 ，黃小榮 ，歐芷陽 ，彭玉華 ，侯遠(yuǎn)瑞

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2.國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧530002；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002)

桂南不同植被模式公益林植物多樣性與土壤因子的關(guān)系

龐世龍1，2，3，黃小榮1，2，3，歐芷陽1，2，3，彭玉華1，2，3，侯遠(yuǎn)瑞1，2，3

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2.國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧530002；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002)

采用樣方調(diào)查及取樣分析方法，研究了桂南地區(qū)4種不同植被模式生態(tài)公益林植物群落物種多樣性及其與土壤因子的關(guān)系，運用逐步回歸分析法，篩選出對物種多樣性指數(shù)影響顯著的土壤因子，建立最優(yōu)線性回歸方程。結(jié)果表明：（1）不同植被模式喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)存在一定差異。喬木層，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度均以馬尾松×紅錐混交林最大，物種多樣性相對最高，馬尾松純林和馬尾松×椆木混交林次之，大葉櫟純林最低；灌木層，各物種多樣性指數(shù)的變化趨勢為馬尾松純林＞馬尾松×紅錐混交林＞大葉櫟純林＞馬尾松×椆木混交林；草本層各多樣性指數(shù)無顯著差異。（2）不同植被模式對土壤理化性狀產(chǎn)生了一定影響。綜合比較，馬尾松×紅錐混交林和馬尾松×椆木混交林對土壤的改良作用較顯著，大葉櫟純林次之，馬尾松純林最差。（3）速效磷、全氮、全磷、全鉀、最大持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、自然含水率和容重分別與植物各層物種多樣性指數(shù)存在極顯著（P＜0.01）的線性關(guān)系，它們是擬合各層物種多樣性指數(shù)方程的關(guān)鍵因素。

公益林；植被模式；物種多樣性；土壤理化性狀；桂南

在全球生態(tài)環(huán)境日益惡化、生態(tài)系統(tǒng)日趨失衡的大背景下，生態(tài)公益林的效益愈發(fā)凸顯，生態(tài)公益林建設(shè)已成為改善生態(tài)環(huán)境的重要組成部分，是維護(hù)生態(tài)環(huán)境、保持生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性、保障人類基本生存條件和實現(xiàn)社會經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，引起了全世界的廣泛關(guān)注，有關(guān)生態(tài)公益林的建設(shè)和保護(hù)一直是世界性的研究課題。中國生態(tài)公益林的研究始于20世紀(jì)80年代森林分類經(jīng)營，其研究內(nèi)容主要集中于生態(tài)公益林的體系建設(shè)、經(jīng)營管理、效益評價、補(bǔ)償機(jī)制等方面[1-5,26,27]，關(guān)于公益林植物群落多樣性與土壤因子變化的研究鮮有報道。本研究選擇桂南地區(qū)最常見的馬尾松Pinus massoniana純林、馬尾松×紅錐Castanopsis hystrix混交林、馬尾松×椆木Lithocarpus glaber混交林、大葉櫟Castanopsis fissa純林等4種不同植被模式生態(tài)公益林為研究對象，探討植物群落物種多樣性、土壤因子變化及二者之間的關(guān)系，以期為生態(tài)公益林的營造、經(jīng)營和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西南寧市北郊老虎嶺水庫周 圍， 地 理 坐 標(biāo) 22°55′49″～ 22°56′9″N，108°19′50″～ 108°20′4″E，海 拔 135 ～ 217 m，屬北熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫21.9 ℃，極端最低氣溫-2.1 ℃，極端最高氣溫40.4 ℃，年平均日照時數(shù)1 733 h，≥10 ℃年積溫7 206 ℃，全年無霜期360 d，年平均降水量1 347 mm，降雨主要集中在4～9月，約占全年降雨量的80%，年平均相對濕度79%。土壤為頁巖發(fā)育而成的赤紅壤，土層深厚，部分土壤中夾有不同程度的鐵結(jié)核，pH值4.5。區(qū)域內(nèi)森林植被以公益林為主，喬木層優(yōu)勢種有馬尾松、紅錐、椆木、大葉櫟、杉木Cunninghamia lanceolata、桉樹Eucalyptusspp.等；灌木有三叉苦Melicope pteleifolia、潺槁樹Litsea glutinosa、大青Clerodendrum cyrtophyllum、鯽魚膽Maesa perlarius、野漆Toxicodendron succedaneum、崗柃Eurya grof fii、玉葉金花Mussaenda pubescens等；草本有五節(jié)芒Miscanthus floridulus、鐵芒萁Dicranopteris linearis、烏毛蕨Blechnum orientale等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查取樣

采用典型取樣法分別在每種植被模式中設(shè)置4～5個面積為20 m×20 m的喬木樣方，以10 m×10 m為作業(yè)單元，測量所有胸徑（DBH）≥1.0 cm[6]的植株胸徑和樹高，并記錄其存活狀態(tài)；在每個喬木樣方的四個角及中心梅花形布設(shè)5個2 m×2 m的灌木樣方，對樣方內(nèi)出現(xiàn)的灌木和未滿足喬木層測量標(biāo)準(zhǔn)的更新幼樹逐株（叢）記錄種名，測量基徑、高度和蓋度；另隨機(jī)布設(shè)5個1 m×1 m的草本樣方，對樣方內(nèi)出現(xiàn)的全部草本植物分種計數(shù)，測量和記錄每種草本植物的數(shù)量、高度、多度和蓋度。在每個喬木樣方內(nèi)按“之”字形采集12～15個0～20 cm的表層土壤樣品，按相同質(zhì)量比充分混勻后，取1 kg土樣裝入保鮮自封袋內(nèi)，帶回實驗室內(nèi)風(fēng)干、研磨過篩，待測。不同植被模式基本概況見表1。

表1 不同植被模式基本概況Table 1 Basic situations of different vegetation patterns

2.2 物種多樣性指數(shù)

分喬木層、灌木層、草本層描述不同植被模式的物種多樣性。選取應(yīng)用最為廣泛的Margalef豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（E）定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)特征。各指數(shù)的計算公式[7-8]如下：

式中：S為樣方中的物種數(shù)；N為樣方中所有物種的個體數(shù)之和；Pi為種i的重要值（VI）；其中喬木和灌木的重要值VI=(Dr+Fr+Pr)/3；草本的重要值VI=(Hr+Fr+Cr)/3。

2.3 土壤分析方法

土壤理化分析方法按森林土壤分析方法國家標(biāo)準(zhǔn)（GB7830-87～GB7857-87）規(guī)定執(zhí)行[9]，其中土壤自然含水率采用質(zhì)量法測定；土壤容重、最大持水量、毛管持水量、毛管孔隙度采用環(huán)刀法測定；總孔隙度采用經(jīng)驗公式Pt=93.947-32.995×d(容重)計算；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀——外加熱法測定；全氮含量采用半微量開氏法測定，堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測定；全磷含量采用NaOH熔融——鉬銻抗比色法測定，速效磷含量采用NH4F-HCl浸提法測定；全鉀含量采用NaOH熔融——火焰光度法測定，速效鉀含量采用NH4OAc浸提火焰光度法測定。每個樣品重復(fù)測定3次，測定結(jié)果取3次重復(fù)的平均值。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計算，應(yīng)用SPSS statistics 21對物種多樣性指數(shù)與土壤理化指標(biāo)進(jìn)行逐步回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植被模式物種多樣性

由表2可知，不同植被模式喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)存在一定差異。喬木層的Margalef豐富度指數(shù)變幅為1.01～3.07，由高至低排序為：馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）＞馬尾松純林（Ⅰ）＞馬尾松×椆木混交林（Ⅲ）＞大葉櫟純林（Ⅳ），與物種數(shù)的變化一致。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）最大，與其他3種林分間存在顯著差異（P＜0.05），這可能與18年前馬尾松被疏伐過有關(guān)，適度撫育間伐，能增加林內(nèi)光照強(qiáng)度和改變林內(nèi)光照時間，為外來樹種的入侵、定居、存活和生長創(chuàng)造了有利條件，促進(jìn)了植物群落演替更新，對維持和保護(hù)人工林生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)以大葉櫟純林（Ⅳ）最小，與其他3種林分間存在顯著差異（P＜0.05），這可能是因為大葉櫟林分郁閉度相對較高，抑制了其他樹種的繁殖與生長，大葉櫟在群落中擁有絕對的優(yōu)勢地位，其他樹種所占比例較小或僅為偶然出現(xiàn)。不同植被模式的Pielou均勻度指數(shù)無顯著差異，表明4種植被模式喬木樹種個體分布較均勻。

表2 不同植被模式物種多樣性?Table 2 Diversity indexes of different forest types

灌木層，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢均為：馬尾松純林（Ⅰ）＞馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）＞大葉櫟純林（Ⅳ）＞馬尾松×椆木混交林（Ⅲ），這是由于馬尾松純林林齡只有18年，林分郁閉度相對較低，林下伴生有少量的先鋒陽性樹種，樹種組成相對最豐富，物種多樣性最高。Pielou均勻度指數(shù)以馬尾松×椆木混交林（Ⅲ）最小，與其他3種林分間存在顯著差異（P＜0.05），這是因為馬尾松×椆木混交林下有大量自然更新的椆木幼苗，種群個體高度密集，稀疏種較少。

草本層，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均以馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）最大，但不同植被模式各多樣性指數(shù)無顯著差異，表明隨著植物群落的發(fā)育，林分郁閉度的增加，林木對土壤水分的消耗加劇，物種間對陽光的競爭日趨激烈，以致陽性草本植物陸續(xù)退出，物種種類不斷減少，Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢。

3.2 不同植被模式土壤理化性狀

土壤分析結(jié)果（見表3、表4）表明，不同植被模式土壤理化性狀存在顯著差異。土壤自然含水率以馬尾松純林（Ⅰ）最小，這可能與馬尾松純林郁閉度相對較疏、不能形成閉合的群落環(huán)境、地表溫度較高、水分蒸發(fā)量大有關(guān)。土壤最大持水量、毛管持水量、總孔隙度和毛管孔隙度均以馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）最大，而土壤容重最小，表明馬尾松×紅錐混交林群落層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種豐富，個體繁多，根系生物量大，通過植物根系水平擴(kuò)散、穿插分割，使土壤結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定程度的疏松，增加了土壤孔隙度和持水量，降低了土壤容重，土壤微結(jié)構(gòu)得以改善，對土壤的改良作用明顯優(yōu)于其他模式。

土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)性質(zhì)與土壤水分含量、物理性質(zhì)密切相關(guān)，互有影響。由表4可知，各植被模式土壤有機(jī)質(zhì)的變幅為21.18～33.40 g/kg，由高至低排序為：馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）＞馬尾松×椆木混交林（Ⅲ）＞大葉櫟純林（Ⅳ）＞馬尾松純林（Ⅰ），這與凋落物的質(zhì)量、數(shù)量及分解速率有關(guān)，由于混交林物種多樣性高，凋落物豐富，加速了有機(jī)質(zhì)的分解以及其它養(yǎng)分的礦化和積累，從而促進(jìn)了土壤肥力的提高和林地養(yǎng)分循環(huán)的改善。全N、全P、全K含量以馬尾松純林最小，與其他3種林分存在顯著差異（P＜0.05），這是因為針葉林凋落物分解緩慢，大量養(yǎng)分累積于枯枝落葉層，不能及時進(jìn)入土壤，以致土壤養(yǎng)分含量較低。綜合比較，混交林更有利于土壤理化性狀的改良和養(yǎng)分的循環(huán)，具有較高的水源涵養(yǎng)和水土保持功能。

表3 不同植被模式土壤物理性狀Table 3 Physical-chemical properties of soil under different forest types

表4 不同植被模式土壤化學(xué)性狀Table 4 Soil chemical properties of different forest types

3.3 物種多樣性與土壤因子逐步回歸分析

采用逐步回歸分析法，篩選出對物種多樣性指數(shù)影響顯著的土壤因子，建立最優(yōu)線性回歸方程。結(jié)果（見表5）顯示，速效磷、全氮、全磷、全鉀、最大持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、自然含水率和容重等9個土壤理化指標(biāo)分別與群落各層物種多樣性指數(shù)存在極顯著（P＜0.01）的線性關(guān)系，各回歸方程調(diào)整后的決定系數(shù)變幅為0.918～0.998，表明影響物種多樣性指數(shù)的主要相關(guān)因子都包含在方程中，較為真實地反映了這些因子對物種多樣性指數(shù)的影響程度，方程擬合優(yōu)度較高?？梢哉J(rèn)為，在桂南地區(qū)速效磷、全鉀、全氮、最大持水量、總孔隙度和毛管孔隙度是擬合喬木層物種多樣性指數(shù)方程的關(guān)鍵因素；速效磷、全鉀、毛管孔隙度和自然含水率是擬合灌木層物種多樣性指數(shù)方程的關(guān)鍵因素；速效磷、全氮、全磷、總孔隙度、毛管孔隙度和容重是擬合草本層物種多樣性指數(shù)方程的關(guān)鍵因素。

4 結(jié) 論

采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明：喬木層各多樣性指數(shù)均以馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）最大，物種多樣性相對最高，馬尾松純林（Ⅰ）和馬尾松×椆木混交林（Ⅲ）次之，大葉櫟純林（Ⅳ）最低；灌木層各物種多樣性指數(shù)的變化趨勢為馬尾松純林（Ⅰ）＞馬尾松×紅錐混交林（Ⅱ）＞大葉櫟純林（Ⅳ）＞馬尾松×椆木混交林（Ⅲ）；草本層各多樣性指數(shù)無顯著差異。蘭立達(dá)等[23]在研究采伐跡地不同恢復(fù)模式時發(fā)現(xiàn)針闊混交林物種多樣性指數(shù)最高，針葉林次之，闊葉林最低，這與本研究結(jié)果相似，說明針闊混交林具有較高的物種多樣性水平，更有利于植物群落發(fā)育、演替和更新。建議桂南地區(qū)公益林以針闊混交林為主，對純林進(jìn)行改造，補(bǔ)植、補(bǔ)播南亞熱帶珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹種，多樹種混交、多目標(biāo)復(fù)合，這樣既有利于植物資源的保護(hù)和發(fā)展，又有助于桂南地區(qū)公益林植物群落的自然演替更新。

表5 物種多樣性指數(shù)與土壤因子的逐步回歸方程及偏相關(guān)系數(shù)?Table 5 Stepwise regression equations and partial correlation coefficients

用土壤自然含水率、容重、最大持水量、毛管持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷和速效鉀等14個指標(biāo)表征土壤理化性狀，方差分析表明，不同植被模式土壤理化性狀存在顯著差異。綜合比較，馬尾松×紅錐混交林和馬尾松×椆木混交林對土壤理化性狀的改善較顯著，大葉櫟純林次之，馬尾松純林最差。國內(nèi)外大量研究[10-25]表明，隨著植物群落的演替和物種多樣性的增加，促進(jìn)了土壤的發(fā)育和土壤肥力的提高，同時土壤肥力的提高又為生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和演替提供了基礎(chǔ)。

有關(guān)物種多樣性指數(shù)與土壤因子關(guān)系的研究較多，但不同學(xué)者的研究結(jié)果亦有差異[12-13,18-25]，這可能與不同地區(qū)環(huán)境條件如氣候、土壤類型等不同有關(guān)。本研究結(jié)果顯示，土壤速效磷、全氮、全磷、全鉀、最大持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、自然含水率和容重分別與植物群落各層物種多樣性指數(shù)存在極顯著（P＜0.01）的線性關(guān)系，它們是擬合各層物種多樣性指數(shù)方程的關(guān)鍵因素，而土壤有機(jī)質(zhì)沒有出現(xiàn)在回歸方程中，主要原因是研究區(qū)域土壤表層有機(jī)質(zhì)豐富，本底值已滿足植物生長的需要，不構(gòu)成限制因子。

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Relationship between plant diversity and edaphic factors in non-commercial forests in southern Guangxi

PANG Shi-long1,2,3, HUANG Xiao -rong1,2,3, OU Zhi -yang1,2,3, PENG Yu-hua1,2,3, HOU Yuan-rui1,2,3
(1. Guangxi Zhuang Autnomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China; 2. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation, Forestry Minstry of China, Nanning 530002, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)

Four types of non-commercial forest in southern Guangxi were investigated to explore their biodiversity and the relations to edaphic factors. Stepwise regression analysis was used to identify factors signi ficantly impacted diversity indexes, and optimal linear regression equations were developed for these factors. The results show that (1) Different forest types varied in diversity indexes (canopy,shrub and herb layers). In the canopy layer,Pinus massoniana×Castanopsis hystrixmixed forests had the highest Margalef richness index, Shannon Wiener diversity index, Simpson dominance index and Pielou evenness, and also had the highest diversity, following byP. massonianapure forests,P. massoniana×Lithocarpus glabermixed forests, and the last wasCastanopsis fissapure forests; In the shrub layer, the species diversity from big to small ranked as follows：P. massonianapure forest ＞P. massoniana×C. hystrixforest ＞C. fissaforest ＞P. massoniana×L. glaberforest, the herb layers did not show signi ficant differences in diversity indexes; (2) Different forest types all had certain in fluences on soil physical-chemical properties, a comprehensive comparison revealed that the two mixed forest types(P. massoniana×C. hystrixforest andP. massoniana×L. glaberforest) had signi ficantly improved the soil properties, while following byC. fissaforest, and the last was pine forest; (3) The diversity indexes for each plant layer were linearly related to these edaphic factors (P＜0.01) (available phosphorus, total nitrogen, total phosphorus, total potassium, maximum water holding capacity,bulk porosity, capillary porosity, moisture content and bulk density), which were the key factors in fitting the diversity index equations.

non-commercial forest; vegetation pattern; biodiversity; soil physical and chemical properties; southern Guangxi

S718.54

A

1673-923X(2015)05-0109-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.05.019

2014-04-10

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“南方幾種森林類型公益林經(jīng)營技術(shù)研究”（201204512）

龐世龍，工程師；E-mail：ps5218@126.com

龐世龍,黃小榮,歐芷陽,等. 桂南不同植被模式公益林植物多樣性與土壤因子的關(guān)系[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2015,35(5)： 109-113,121.

[本文編校：謝榮秀]