絳蟲(chóng)感受器結(jié)構(gòu)概述*

李海云

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642)

絳蟲(chóng)(tapeworm)隸屬于扁形動(dòng)物門(Platyhelminthes)絳蟲(chóng)綱(Cestoidea)。該綱成蟲(chóng)體背腹扁平、兩側(cè)對(duì)稱、大多數(shù)種類外部分節(jié)，為三胚層、無(wú)體腔的動(dòng)物。其生活史各期都營(yíng)寄生生活，成蟲(chóng)絕大多數(shù)寄生在脊椎動(dòng)物的消化道中，幼蟲(chóng)需在1～2個(gè)中間宿主體內(nèi)發(fā)育，被習(xí)慣性稱為絳蟲(chóng)蚴或中絳期或續(xù)絳期或變絳期(metacestode)幼蟲(chóng)。由于適應(yīng)內(nèi)寄生生活，絳蟲(chóng)消化系統(tǒng)完全退化而全靠體表微毛吸收宿主營(yíng)養(yǎng)。

絳蟲(chóng)與其他新皮類動(dòng)物(Neodermata)一樣，在其體壁尤其是皮層中存在有各種感受器：即無(wú)纖毛和有纖毛的游離神經(jīng)末梢。20世紀(jì)后半葉開(kāi)始人們已對(duì)絳蟲(chóng)皮層超微結(jié)構(gòu)、神經(jīng)系統(tǒng)和游離神經(jīng)末梢進(jìn)行了一些研究和描述 (Morseth, 1967; Webbetal., 1974; Hessetal., 1977; Allison, 1980; Richardsetal., 1982; Biserova, 2008, 2016; Yonevaetal., 2018; Barketal., 2019; Mairetal., 2020)。已發(fā)現(xiàn)樹(shù)突感覺(jué)末梢和皮層膜之間形成了特殊的接觸，并描述了典型纖毛與基體和根發(fā)生的各種結(jié)構(gòu)和變形(Jones, 1990; Biserova, 1987, 1991; Pospekhovetal., 1992a,b; Okinoetal., 1994; Bruansketal., 1998; Poddubnaya, 1998; Biserovaetal., 1999；Biserovaetal., 2016)。絳蟲(chóng)感受器的樹(shù)突末梢通常變?yōu)榍蚯o狀結(jié)構(gòu)，靠游離端為“肩”部，球莖狀結(jié)構(gòu)中一般含有線粒體、神經(jīng)小管、顆粒狀(電子致密)和非顆粒狀(電子透明)囊泡等。以頭節(jié)及生殖孔周圍皮層中分布為多(Biserova, 1987, 1991; Jones, 1990; Okinoetal., 1994; Dudichevaetal., 2000a, b; Kornevaetal., 2015) 。有證據(jù)證實(shí)感受器與額腺前孔位置一致(Davydovetal., 1985; Biserovaetal., 2012)。感受器最多的形態(tài)數(shù)據(jù)來(lái)自對(duì)皮層超微結(jié)構(gòu)的觀察。在所有電鏡研究的原尾蚴(procercoid)(Biserovaetal., 1999)、裂頭蚴或?qū)嵨豺?plerocercoid)(Webbetal., 1974; Hessetal., 1977)及成體期均發(fā)現(xiàn)有感受器。成體期，生殖孔周圍的鏈體上發(fā)現(xiàn)存在有大量的感受器(Jones, 1990; Kornevaetal., 2001; Kornevaetal., 2015)同時(shí)鏈體的側(cè)方也有分布(Dudichevaetal., 2000b)。錐吻絳蟲(chóng)有復(fù)雜的附著器官：成對(duì)的背腹吸槽(bothrium)和一個(gè)有4條觸手的特殊的吻器官。觸手和吸槽可以一起或單獨(dú)收縮，明顯受神經(jīng)系統(tǒng)控制。錐吻絳蟲(chóng)皮層感受器的研究文獻(xiàn)相對(duì)較多(Davydovetal., 1985; Biserova, 1987, 1991; Palm, 2008; Palmetal., 1998, 2000; Casadoetal., 1999; Jones, 2000; Biserovaetal., 2016)。

下面就已有研究的較典型的絳蟲(chóng)感受器結(jié)構(gòu)進(jìn)行介紹，以期對(duì)此類動(dòng)物的感受器有基本的認(rèn)識(shí)，以便對(duì)新皮類適應(yīng)寄生生活方式的形態(tài)與功能的協(xié)同演化進(jìn)行深入了解。

1 兩線目(Amphilinidea)絳蟲(chóng)的感受器

兩線目絳蟲(chóng)是研究最少的絳蟲(chóng)類群之一，全體僅一個(gè)節(jié)片，子宮孔和生殖孔不接近；雄性孔和陰道孔在體后端；子宮N型；子宮孔接近于發(fā)育不全的咽；內(nèi)縱肌層發(fā)育不良；成體寄生于魚(yú)類和龜類體腔中。僅描述過(guò)少數(shù)種類。對(duì)葉狀兩線絳蟲(chóng)Amphilinafoliacea和伸長(zhǎng)澳洲兩線絳蟲(chóng)Austramphilinaelongata有過(guò)生活史研究。對(duì)少數(shù)種類的幼蟲(chóng)及成體的超微結(jié)構(gòu)、精子的發(fā)生及卵黃形成過(guò)程有過(guò)一些研究(李海云，2021)。其超微結(jié)構(gòu)中，感受器主要為無(wú)纖毛和有纖毛兩大類型。

1.1 伸長(zhǎng)澳洲兩線絳蟲(chóng)幼蟲(chóng)的無(wú)纖毛感受器

一類位于體前部位置的無(wú)纖毛感受器，最明顯的特征是有一個(gè)厚厚的纖維基質(zhì)鞘和一個(gè)具有短而發(fā)散小根的基體。纖維基質(zhì)鞘沿著樹(shù)突延伸，從皮層深入皮層下，包圍著感受器的大部分區(qū)域。一層薄薄的皮層在感受器周圍延伸，使感受器頂端游離，并與表皮直接接觸。球莖“肩”部有2個(gè)電子致密領(lǐng)，球莖中有許多大的線粒體、神經(jīng)小管、一個(gè)基體及從基體發(fā)出的短根(圖1-A)。偶爾發(fā)現(xiàn)游離的樹(shù)突，其內(nèi)充滿大量的神經(jīng)小囊，有神經(jīng)小管，并穿透皮層和表皮到表面形成球莖狀膨大。沒(méi)有橋粒或電子致密領(lǐng)，但有一管狀結(jié)構(gòu)，沿著其部分長(zhǎng)度方向有一些電子致密的內(nèi)容物，延伸到表面膨大的基部，建立起表皮和樹(shù)突末端之間的接觸。沒(méi)有被樹(shù)突占據(jù)的腔延伸到中心狹窄的樹(shù)突和球莖表面膨大底部的管狀環(huán)之間(圖1-B)。在兩條幼蟲(chóng)的近前端觀察到一個(gè)樹(shù)突末端的變形結(jié)構(gòu)(圖1-D)，其內(nèi)有一些神經(jīng)小管，側(cè)面有感桿(rhabdomere)，一團(tuán)包裝密集的顆粒(色素？)以及一些附屬小體，沒(méi)能追蹤到樹(shù)突狀末端向皮層下的延續(xù)部分，此結(jié)構(gòu)可能是光感受器。有些樹(shù)突末梢未達(dá)到皮層(圖1-E)，有的達(dá)到皮層(圖1-C, F)。另一型無(wú)纖毛感受器(圖1-G)位于幼蟲(chóng)蟲(chóng)體后端排為一環(huán)的8個(gè)大的乳突狀結(jié)構(gòu)中，各乳突含一無(wú)纖毛感受器。其球莖中含有許多大的線粒體，一個(gè)有發(fā)散的交叉條紋狀纖毛根(紋狀小根)的基體和一束長(zhǎng)長(zhǎng)的無(wú)條紋細(xì)絲。電子致密領(lǐng)由幾個(gè)薄環(huán)形成，除了頂端隔橋粒[septate desmosome，實(shí)際由隔狀連接(septate junction)和半橋粒(hemidesmosome)組成]和電子致密領(lǐng)(electron-dense collar)結(jié)構(gòu)外，在感受器和鄰近表皮之間還發(fā)現(xiàn)有一些橋粒(desmosome)等胞間連接，以固定感受器。

圖1 伸長(zhǎng)澳洲兩線絳蟲(chóng)幼蟲(chóng)感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自Rohde et al., 1985, 1986)

1.2 伸長(zhǎng)澳洲兩線絳蟲(chóng)幼蟲(chóng)的纖毛感受器

包括單纖毛和四纖毛兩種類型。單纖毛微絨毛感受器(圖1-H)在體前端附近大量發(fā)生。顯然，它對(duì)應(yīng)于浸銀幼蟲(chóng)中的小乳頭(Rohdeetal., 1983)。與分布于幼蟲(chóng)相同區(qū)域表面的四纖毛感受器(圖1-I)相比，它的直徑較小。有2個(gè)腹前部群，各約13個(gè)單纖毛感受器，以及略多的后腹中部群，約10個(gè)單纖毛感受器。尚不清楚靠近身體赤道的一對(duì)小乳頭是否屬于同一類型。四纖毛感受器直徑較大，表現(xiàn)出與浸銀幼蟲(chóng)中的大乳頭相吻合 (Rohdeetal., 1983)。有2個(gè)腹前部群，各有3～5個(gè)乳突，略位于腹前部單纖毛感受器的后方。

2 旋緣目(Gyrocotylidea)絳蟲(chóng)的感受器

旋緣目絳蟲(chóng)身體單節(jié)，粗壯，紡錘狀或伸長(zhǎng)。前端有肌肉質(zhì)吸盤樣附著器官。體后部區(qū)域漸弱，通常終止于圓花飾(rosette)樣附著器官(偶爾丟失或缺？)。側(cè)方邊緣多有凹凸的體褶。體表廣泛分布有棘或分布區(qū)窄或無(wú)棘。

2.1 玫瑰旋緣絳蟲(chóng)Gyrocotyle rugosa 圓花飾的感受器

玫瑰旋緣絳蟲(chóng)圓花飾的感受器有3型：I型感受器位于圓花飾的上、下表面邊緣，其特征是具有一條無(wú)纖毛小根的長(zhǎng)纖毛，感受器球莖含2個(gè)電子致密領(lǐng)和幾個(gè)線粒體(圖2-A)。II型感受器比I型大，位于圓花飾的上表面，有一條有紋狀小根的長(zhǎng)纖毛，同樣有2個(gè)電子致密領(lǐng)和1或2個(gè)線粒體(圖2-B)。這兩型感受器的纖毛都是“9+2”軸絲結(jié)構(gòu)。III型感受器位于圓花飾的下表面，沒(méi)有感覺(jué)纖毛，但有一紋狀纖毛小根，并且被封閉在皮層和肌肉組織中，有一個(gè)復(fù)雜的微纖維與纖毛小根關(guān)聯(lián)的三維球形格結(jié)構(gòu)。感受器球莖中含有大量的膜包小泡、神經(jīng)小管和線粒體(圖2-C)。I型感受器的感覺(jué)纖毛暴露于腸道環(huán)境，可能感受機(jī)械刺激(Horridge, 1965)，因此，可能是一種觸覺(jué)感受器，并可能在實(shí)現(xiàn)寄生蟲(chóng)與宿主粘膜的附著中發(fā)揮重要作用。II型感受器有感覺(jué)纖毛，可能也是機(jī)械感受器，同時(shí)由于其與三角渦蟲(chóng)Dugesiatigrina的化學(xué)感受器相似，推測(cè)可能也有感受化學(xué)刺激的功能，在實(shí)現(xiàn)圓花飾在腸的特定部位附著中發(fā)揮作用。III型感受器很可能是機(jī)械感受器，其缺乏與外界的直接聯(lián)系，表明其不可能是化學(xué)感受器。圓花飾附著在腸絨毛上的作用模式會(huì)進(jìn)一步證實(shí)其機(jī)械接受功能。該感受器位于圓花飾的下表面，此處的壓力由吸杯建立，且與放射狀和環(huán)狀肌肉相鄰，肌肉可以為持續(xù)附著提供動(dòng)力(Allison, 1980)。

圖2 玫瑰旋緣絳蟲(chóng)圓花飾的感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自Allison, 1980)

2.2 烏爾納旋緣絳蟲(chóng)Gyrocotyle urna十鉤蚴(lycophora)的感受器

人們?cè)跒鯛柤{旋緣絳蟲(chóng)十鉤蚴上發(fā)現(xiàn)有8種不同類型的感受器(表1)，多數(shù)位于體最前端頭腺的開(kāi)口附近。其中5種為單纖毛感受器，感覺(jué)纖毛突出于外表面(圖3)；其余3種感受器不達(dá)體表(圖4)。

表1 烏爾納旋緣絳蟲(chóng)十鉤蚴8型感受器比較

圖3 烏爾納旋緣絳蟲(chóng)十鉤蚴上的5種纖毛感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自Xylander, 1987)

圖4 烏爾納旋緣絳蟲(chóng)十鉤蚴的感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自Xylander, 1987)

3 鯉蠢目(Caryophyllidea)絳蟲(chóng)的感受器

鯉蠢目(亦譯為核葉目)絳蟲(chóng)具有單節(jié)體制，沒(méi)有內(nèi)、外分節(jié)，僅有一套生殖器官。它們外形上類似于單節(jié)絳蟲(chóng)亞綱的種類。有關(guān)鯉蠢目絳蟲(chóng)新種、分類及結(jié)構(gòu)的報(bào)道不斷都有(Orosetal., 2017; Uhrovietal., 2021)，而對(duì)其感受器的研究報(bào)道不多，其中有對(duì)吸口鑿開(kāi)絳蟲(chóng)Glaridacriscatostomi(更名為“亞口魚(yú)格拉里絳蟲(chóng)”更為合適)感受器的研究報(bào)道(李敏敏等，1991)。

吸口鑿開(kāi)絳蟲(chóng)采自亞口魚(yú)Catostomuscommersoni。李敏敏 等(1991)報(bào)道此絳蟲(chóng)有兩型感受器，其中一型為有纖毛的感受器(圖5)，該型感受器為神經(jīng)細(xì)胞樹(shù)突末端穿過(guò)基底膜在體被合胞體內(nèi)遠(yuǎn)端膨大形成的長(zhǎng)錐形球莖狀結(jié)構(gòu)，通常單個(gè)存在，亦發(fā)現(xiàn)有雙生的現(xiàn)象。該型感受器的端部在近體被表面處膨大形成兩“肩”。整個(gè)感受器為基底膜纖維層所形成的“鞘”包裹。兩“肩”處的隔狀連接和橋粒等配合鞘的作用將感受器固定在合胞體內(nèi)，保持一定形狀。感覺(jué)毛下方接基板，為一高電子密度、染色較深的結(jié)構(gòu)，其下有5條色深、形狀大小與基板相似的條紋組成的基體(此“基體”結(jié)構(gòu)可疑，基體應(yīng)該是類似中心粒的結(jié)構(gòu))。在隔狀連接下方內(nèi)側(cè)有一個(gè)致密領(lǐng)，感受器內(nèi)有3種大小、 電子密度和染色程度不同的囊泡。沒(méi)有觀察到線粒體。另一型為無(wú)絳毛的感受器，文獻(xiàn)中提供的圖版II：11不清晰。據(jù)稱該感受器梨形、倒懸于皮層合胞體內(nèi)、 由隔狀連接和橋粒固定。有2個(gè)致密領(lǐng)，致密領(lǐng)內(nèi)側(cè)中央有三圈明暗相間、 寬條帶結(jié)構(gòu)組成的圓筒形小“根”，其頂端呈鐘罩狀。小根的每條深色橫帶又由多條上細(xì)下粗、長(zhǎng)的縱向短帶組成。小根下方有線粒體，亦有神經(jīng)小管。該型感受器除單生型外，常2個(gè)、 甚至3個(gè)聚合一起。此型感受器未見(jiàn)有基底膜纖維層所包裹。

圖5 吸口鑿開(kāi)絳蟲(chóng)的具纖毛感受器縱切結(jié)構(gòu)示意(改繪自李敏敏等，1991)

4 原頭目(Proteocephalidea)絳蟲(chóng)的感受器

原頭目絳蟲(chóng)頭節(jié)有4個(gè)吸盤，常有顯著的頂器官，偶爾有具棘的頂突；頸或長(zhǎng)或短，與蟲(chóng)體活動(dòng)狀態(tài)相關(guān)；生殖孔位于側(cè)方；精巢數(shù)目多；卵巢位于后方；卵黃腺濾泡狀，通常位于側(cè)方皮質(zhì)或髓質(zhì)；子宮孔存在或缺；已知為魚(yú)類、兩棲類和爬行類的寄生蟲(chóng)。對(duì)其感受器的研究主要是對(duì)長(zhǎng)領(lǐng)原頭絳蟲(chóng)[Proteocephaluslongicollis=短小原頭絳蟲(chóng)(P.exiguus)]的研究。

圖6 長(zhǎng)領(lǐng)原頭絳蟲(chóng)成體的6型感受器及其在頭節(jié)上的分布示意(改繪自Bruansk et al., 1998)

4.1 長(zhǎng)領(lǐng)原頭絳蟲(chóng)的無(wú)纖毛感受器

I型感受器位于吸盤之間及頭節(jié)基部近頸區(qū)。感受器被隔狀連接和橋粒錨定在皮層中，有一個(gè)電子致密領(lǐng)。感受器中部胞質(zhì)中有微管和一些線粒體(圖6-B)，同時(shí)有大量電子透明囊泡。II 型感受器位于靠近吸盤的皮層中，有一大型小根，胞質(zhì)中含有很多卵形的線粒體。隔狀連接和橋粒將感受器錨定在皮層中。長(zhǎng)出大型小根的基體位于感受器中部。小根表現(xiàn)為交叉條紋狀。小根基部有一些小的電子透明囊泡(圖6-C)。III型感受器位于頭節(jié)基部近頸區(qū)，吸盤之間的皮層中，有一長(zhǎng)的交叉條紋狀小根。含2個(gè)電子致密領(lǐng)，一個(gè)隔狀連接，小根基部有一些電子透明囊泡和線粒體。小根由細(xì)纖維固定在感受器中。

4.2 長(zhǎng)領(lǐng)原頭絳蟲(chóng)的有纖毛感受器

長(zhǎng)領(lǐng)原頭絳蟲(chóng)頭節(jié)的皮層中觀察到有3型有纖毛的感受器，主要位于頭節(jié)及吸盤的側(cè)方。IV型感受器的纖毛長(zhǎng)度約1.4 μm，有些縱切面上可觀察到基體，含1或2個(gè)電子致密領(lǐng)，很多透明囊泡，無(wú)毛狀小根，從電子致密領(lǐng)橫切可見(jiàn)基體為9組三聯(lián)體微管結(jié)構(gòu)(與中心粒結(jié)構(gòu)類似)，由很多電子透明囊泡圍繞(圖6-E)。V型感受器的特征是球狀的感覺(jué)球莖。纖毛短，長(zhǎng)度約為0.4 μm，從基體發(fā)出延伸至2個(gè)致密領(lǐng)的頂部，球莖中含有一些線粒體和很多小型電子透明囊泡和一些微管(圖6-F)。VI型感受器的特征是卵形感覺(jué)球莖穿過(guò)皮層向肌肉層伸展，其纖毛長(zhǎng)約0.9 μm，由沒(méi)有小根的基體長(zhǎng)出，有2個(gè)電子致密領(lǐng)，胞質(zhì)中充滿很多電子透明囊泡，囊泡主要集中圍繞著基體。很多線粒體位于感覺(jué)末梢的邊緣和基部(圖6-G)。

表2 長(zhǎng)領(lǐng)原頭絳蟲(chóng)成熟前和成體感受器的比較

圖7 長(zhǎng)領(lǐng)原頭絳蟲(chóng)成熟前頭節(jié)上的兩型感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自Bruansk et al., 2000)

5 雙葉槽目(Diphyllobothriidea)絳蟲(chóng)的感受器

雙葉槽目是近期從原假葉目(Pseudophyllidea van Beneden in Carus，1863)中分出來(lái)的一個(gè)類群(Kuchtaetal., 2008)。該目絳蟲(chóng)為原假葉目中生殖孔位于節(jié)片腹面、子宮孔的前部，有外貯精囊，無(wú)子宮囊，終末宿主為四足動(dòng)物，常見(jiàn)于哺乳動(dòng)物的類群。Okino等(1994)用電鏡技術(shù)研究了猬疊宮絳蟲(chóng)Spirometraerinacei成體的結(jié)構(gòu)，掃描電鏡研究發(fā)現(xiàn)其孕節(jié)腹部表面有少量乳頭。在生殖孔周圍的中心部分表面可以識(shí)別到成排的乳頭簇，外側(cè)簇位于一對(duì)縱神經(jīng)索和邊緣神經(jīng)索的上方，節(jié)片的兩側(cè)。透射電鏡研究發(fā)現(xiàn)乳頭上有兩型無(wú)纖毛感受器(圖8)。I型為單個(gè)感受器埋在乳頭中，呈圓頂狀，含2個(gè)電子致密領(lǐng)和4條由大量細(xì)纖維圍繞的小根。II型感受器成群位于乳頭之間，頂端暴露于外環(huán)境，為簡(jiǎn)單、球莖樣感受器，含有電子透明囊泡和微管。

圖8 猬疊宮絳蟲(chóng)成體的無(wú)纖毛感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自O(shè)kino et al.,1994)

6 槽首目(Bothriocephalidea)絳蟲(chóng)的感受器

槽首目是近期從原假葉目中分出來(lái)的另一個(gè)類群(Kuchtaetal., 2008)。該目絳蟲(chóng)為原假葉目中生殖孔位于節(jié)片背面、子宮孔的后部，無(wú)外貯精囊，有子宮囊，終末宿主為魚(yú)類，少數(shù)寄生于兩棲動(dòng)物(蠑螈類)的類群。Biserova等(1999)檢測(cè)了結(jié)節(jié)三支鉤絳蟲(chóng)Triaenophorusnodulosus個(gè)體發(fā)育不同期的感受器超微結(jié)構(gòu)。發(fā)現(xiàn)成體有6型感受器。原尾蚴有3型。裂頭蚴有4型，其中兩型的結(jié)構(gòu)與成體的一致(圖9)。I型感受器存在于個(gè)體發(fā)育的各個(gè)時(shí)期。

圖9 結(jié)節(jié)三支鉤絳蟲(chóng)感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自Biserova et al., 1999)

7 圓葉目(Cyclophyllidea)絳蟲(chóng)的感受器

圓葉目絳蟲(chóng)頭節(jié)通常有4個(gè)吸盤。吻突通常存在但也可能缺乏，有鉤或無(wú)。鏈體通常有明顯的分節(jié)現(xiàn)象，通常雌雄同體。生殖孔通常位于側(cè)方(中殖孔科位于腹部中央)。卵黃腺實(shí)質(zhì)狀，通常在卵巢后方。子宮變化大，可能持續(xù)存在或由副子宮器或其他衍生物替代。成體寄生于四足類動(dòng)物。Hess等(1977)研究了科氏中殖孔絳蟲(chóng)Mesocestoidescorti四盤蚴(Tetrathyridium)的感受器，發(fā)現(xiàn)有兩型：一型的感覺(jué)毛為長(zhǎng)絲狀，另一型感覺(jué)毛為棒狀(圖10)。

圖10 科氏中殖孔絳蟲(chóng)四盤蚴的感受器結(jié)構(gòu)示意(改繪自Hess et al., 1977)

8 錐吻目(Trypanorhyncha)絳蟲(chóng)的感受器

錐吻目絳蟲(chóng)為小型到中型多節(jié)絳蟲(chóng)。頭節(jié)結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，具2個(gè)或4個(gè)運(yùn)動(dòng)活躍的、固著或有柄的吸槽和4條可伸縮的、具有螺旋排列小鉤的中空觸手。對(duì)該目絳蟲(chóng)的感受器研究相對(duì)較多(Davydovetal., 1985; Jonesetal., 1998; Casadoetal., 1999; Palmetal., 1998, 2000; Biserovaetal, 2016)。典型的有以下幾類。

8.1 巨大裸吻絳蟲(chóng)Gymnorhynchus gigas裂頭蚴頭節(jié)的感受器

巨大裸吻絳蟲(chóng)裂頭蚴頭節(jié)的皮層中存在4型明顯的推斷性感受器(包括3型單纖毛和1型無(wú)纖毛感受器)，列表3比較及圖11示意如下。這是歷史上首次對(duì)錐吻絳蟲(chóng)感受器詳細(xì)結(jié)構(gòu)的研究工作。

表3 巨大裸吻絳蟲(chóng)裂頭蚴頭節(jié)的4 型感受器比較

圖11 巨大裸吻絳蟲(chóng)裂頭蚴頭節(jié)的I～I(xiàn)V型感受器的分布及結(jié)構(gòu)示意(改繪自Casado et al.，1999)

8.2 蘇梅尼科拉尼柏絳蟲(chóng)Nybelinia surmenicola裂頭蚴的感受器

蘇梅尼科拉尼柏絳蟲(chóng)裂頭蚴的吸槽表面有縱向邊緣褶皺：2個(gè)外邊緣和2個(gè)內(nèi)邊緣褶皺，2個(gè)中間褶皺。僅在其中間褶皺上發(fā)現(xiàn)有一個(gè)位于皮層基底膜下的神經(jīng)末梢。該游離神經(jīng)末梢的末端球莖通過(guò)隔狀連接和橋粒與皮層基底膜接觸，球莖端部中央為電子致密盤，“肩”部有3個(gè)致密領(lǐng)，球莖內(nèi)有一寬的根和一些線粒體。

8.3 副克里斯蒂安娜絳蟲(chóng)未定種 Parachristianella sp. 成體的感受器

副克里斯蒂安娜絳蟲(chóng)未定種成體的頭節(jié)皮層上發(fā)現(xiàn)有6型感受器，3型纖毛感受器和3型無(wú)纖毛感受器。它們大多數(shù)位于吸槽的邊緣表面，成對(duì)排列。鏈體皮層中還有1型無(wú)纖毛的感受器。該7型感受器列表4進(jìn)行比較。

表4 副克里斯蒂安娜絳蟲(chóng)未定種成體的7型感受器比較

9 小結(jié)

絳蟲(chóng)的感受器分為纖毛感受器和無(wú)纖毛感受器兩大類型，以頭節(jié)和生殖孔周圍分布為多，分布或于微毛叢中，或于乳頭上，或微毛之間。感受器均為神經(jīng)細(xì)胞的樹(shù)突末梢變化而成，主體部分通常為球莖狀結(jié)構(gòu)，其中一般含有線粒體、神經(jīng)小管、顆粒狀(電子致密)和非顆粒狀(電子透明)囊泡等。纖毛感受器一般由毛基體長(zhǎng)出纖毛，纖毛或長(zhǎng)或短，因種而異，也因分布區(qū)不同而異；有的毛基體有根，有的沒(méi)有根，根的形態(tài)也各有不同，或大或小，有的為紋狀根。球莖狀結(jié)構(gòu)的“肩”部，樹(shù)突膜與皮層細(xì)胞質(zhì)膜間有隔狀連接及半橋粒(隔橋粒)或橋粒或半橋粒等胞間連接相連，“肩”下部通常有1～3個(gè)致密領(lǐng)，球莖狀結(jié)構(gòu)的其余部分與皮層細(xì)胞膜之間尚有一些胞間連接，這些連接結(jié)構(gòu)將感受器固定在皮層或體壁的一定位置中。

不同類群絳蟲(chóng)的感受器有不同，同一種絳蟲(chóng)的感受器也有不同類型，甚至于不同發(fā)育期也有不同。這些不同主要表現(xiàn)在：數(shù)量的多少，類型的多少，纖毛的有無(wú)和長(zhǎng)短，毛基體的有無(wú)，根的有無(wú)與形態(tài)，致密領(lǐng)的數(shù)目，隔橋?；驑蛄?，線粒體的數(shù)目和大小，神經(jīng)小管的豐度，囊泡的數(shù)目、大小及內(nèi)含物等等。這些數(shù)據(jù)實(shí)際上是動(dòng)態(tài)的，隨絳蟲(chóng)的發(fā)育及生理狀況而變動(dòng)。人們到目前為止僅有一些大致的認(rèn)識(shí)，早期的研究限于技術(shù)水平，有些結(jié)構(gòu)可能認(rèn)識(shí)不清甚至錯(cuò)誤。這些感受器或感受物理性刺激、或感受化學(xué)性刺激、或兼而有之，它們的結(jié)構(gòu)與感受機(jī)制，尚有待深入研究。