不同齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食潛能研究

王 媛，陳 越，張拯研，曾 嶸，冼繼東*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510642;2.云南省煙草公司曲靖市公司，云南曲靖 655000)

煙蚜Myzus persicae (Sulzer)又稱桃蚜，隸屬同翅目Homoptera 蚜科Aphididae 瘤蚜屬M(fèi)yzus，屬世界性害蟲(chóng)，在世界各國(guó)都有發(fā)生，也廣泛分布在我國(guó)各煙區(qū)。在煙草上，煙蚜蟲(chóng)發(fā)生數(shù)量大，為害時(shí)間長(zhǎng)，常聚集在煙葉背部或幼嫩的組織上刺吸汁液，影響煙株生長(zhǎng)。同時(shí)，煙蚜還能傳播黃瓜花葉病毒(CMV)、煙草蝕紋病毒(TEV)等100 多種病害(李正躍等，2000)。傳統(tǒng)防治煙蚜的方法是化學(xué)防治，不僅增加了成本，還使蚜蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性(吳興富等，2004;劉筱兵等，2008;崔新倩，2011;宋春滿等，2012;劉童童等，2014)，殺傷天敵，引起害蟲(chóng)再猖獗 (李浩等，2010;宋旭明等，2012)，而且嚴(yán)重地污染了環(huán)境，致煙葉中農(nóng)藥殘留量增加，嚴(yán)重影響煙葉的品質(zhì)。因此，尋找非化學(xué)措施來(lái)控制煙蚜日益受到重視。而生物防治因可長(zhǎng)期有效地控制目標(biāo)害蟲(chóng)、對(duì)環(huán)境友好、不引起抗藥性以及省時(shí)省力等優(yōu)點(diǎn)日益受到研究者的重視。充分發(fā)揮捕食性天敵的控害作用就是重要的措施之一。

異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyridis Pallas 是一種重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)(王小藝等，2002)，主要捕食蚜蟲(chóng)、蚧蟲(chóng)、木虱、鱗翅目昆蟲(chóng)的卵及小幼蟲(chóng)等害蟲(chóng)(方寅昊等，2013)。異色瓢蟲(chóng)作為煙蚜的重要捕食性天敵，是云南煙田煙蚜的優(yōu)勢(shì)天敵種類之一，對(duì)煙蚜有顯著的抑制作用 (任光偉等，1998;鄧建華等，2002;王甦等，2012)。異色瓢蟲(chóng)在蚜蟲(chóng)的生物防治方面與其它捕食性瓢蟲(chóng)相比，其具有多種優(yōu)點(diǎn)(Evans，2009):如具有發(fā)生數(shù)量大，活動(dòng)范圍廣，捕食能力強(qiáng)等特點(diǎn)，是一種很有應(yīng)用前景的捕食性天敵。不同齡期的異色瓢蟲(chóng)對(duì)蚜蟲(chóng)的捕食能力有所差異，系統(tǒng)地研究捕食性天敵對(duì)獵物的捕食潛能，是該種天敵在田間應(yīng)用的基礎(chǔ)(郭玉潔，1993;Evans，2009)。任光偉等(1998)曾研究了異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食作用，異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及密度干擾效應(yīng)也有研究報(bào)道(鄧建華等，2002)，而關(guān)于不同齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜日最大捕食量的測(cè)定、種內(nèi)干擾對(duì)同一蟲(chóng)態(tài)異色瓢蟲(chóng)捕食率的影響及異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)自身密度的功能反應(yīng)的系統(tǒng)研究尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。因此為進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜控制作用的了解，作者研究了各齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)、種內(nèi)干擾對(duì)各齡期異色瓢蟲(chóng)捕食率的影響及各齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)自身密度的功能反應(yīng)。旨在為評(píng)價(jià)和利用異色瓢蟲(chóng)在煙田中有效地控制蚜蟲(chóng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

供試異色瓢蟲(chóng)采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)蔬菜地，于室內(nèi)采用豆蚜進(jìn)行多代飼養(yǎng)備用。試驗(yàn)前，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)需饑餓處理24 h。

煙蚜采自田間，并置于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)大量繁殖備用。

1.2 試驗(yàn)條件及試驗(yàn)容器

試驗(yàn)在室內(nèi)自然溫度(21℃-25℃)條件下進(jìn)行，試驗(yàn)所用的器材為培養(yǎng)皿(直徑為9 cm)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 不同齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的日最大捕食量測(cè)定

先在培養(yǎng)皿底部放入新鮮的煙草葉片，葉柄部用濕的脫脂棉球壓蓋保濕，然后接入煙蚜，煙蚜密度分別置為 10，20，40，80，120，160 頭/皿，分別向不同煙蚜密度的培養(yǎng)皿中引入異色瓢蟲(chóng)1 齡，2 齡，3 齡，4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)各1頭。每個(gè)處理重復(fù)5 次。24 h 后記錄捕食蚜蟲(chóng)的數(shù)量。

1.3.2 種內(nèi)干擾對(duì)同一蟲(chóng)態(tài)異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食率的影響

試驗(yàn)設(shè)5種處理密度，即試驗(yàn)以20，40，60，80，100 頭煙蚜分別與1，2，3，4，5 頭同一蟲(chóng)態(tài)異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)組合，觀察各種組合下瓢蟲(chóng)捕食的煙蚜數(shù)量。每個(gè)密度處理重復(fù)5 次。24 h 后檢查記錄捕食量。

1.3.3 異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)自身密度的功能反應(yīng)

試驗(yàn)設(shè)5 個(gè)異色瓢蟲(chóng)密度，即異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的密度設(shè)置為1，2，3，4，5 頭/皿，測(cè)定1 齡，2 齡和3 齡幼蟲(chóng)對(duì)自身密度的干擾反應(yīng)用80 頭/皿，4 齡異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)用100 頭/皿。每個(gè)密度處理重復(fù)5 次。24 h 后檢查記錄捕食量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用Holling 圓盤方程、Hassell 模型方程和Watt 方程分別進(jìn)行擬合。

1)Holling II 模型圓盤方程:即Na=aNtT/(1 +aThNt)。式中:Na—被捕食的獵物量;Nt—獵物密度;a—捕食者對(duì)獵物的瞬間攻擊率;Th —捕食1 頭獵物所需的時(shí)間;T —獵物暴露給捕食者的總時(shí)間(Holling，1959;郭玉潔，1993)。

2)Hassell 模型:E=QP-m。式中:其中E 為平均捕食作用率，Q 為搜尋常數(shù)，P 為捕食者的密度，m 為干擾常數(shù)(Hassell et al，1969)。

3)Watt 模型:即A=aP-b。其中A 為競(jìng)爭(zhēng)條件下的平均捕食量，a 為常數(shù)(是在無(wú)競(jìng)爭(zhēng)條件下每頭天敵的捕食量估計(jì))，P 為天敵密度，b 為競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)(Watt，1959)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的日最大捕食量

功能反應(yīng)是指單個(gè)捕食者在單位時(shí)間內(nèi)對(duì)給定的不同獵物密度下所能捕食的獵物數(shù)量。研究功能反應(yīng)，可以說(shuō)明捕食者對(duì)獵物的最大捕食潛能。不同齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)不同密度下煙蚜的捕食量結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1 可見(jiàn)，煙蚜數(shù)量在一定范圍內(nèi)，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食量隨煙蚜密度的增加而增加;但隨著煙蚜數(shù)量的繼續(xù)增加，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的捕食量不再增加。即捕食量與獵物密度間的關(guān)系表現(xiàn)為逆密度制約。

由此，利用Holling 圓盤方程對(duì)圖1 中的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，建立的不同齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的功能反應(yīng)模型見(jiàn)表1。可見(jiàn)，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)均屬HollingⅡ型。

圖1 異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食作用功能曲線Fig.1 Predatory functional response curve of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to Myzus persicae (Sulzer)

表1 異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)煙蚜功能反應(yīng)方程及其參數(shù)數(shù)學(xué)模型Table 1 Equation and parameter of predatory function response of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to Myzus persicae (Sulzer)

由表1 可見(jiàn)，異色瓢蟲(chóng)1 齡幼蟲(chóng)、2 齡幼蟲(chóng)、3 齡幼蟲(chóng)、4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的日最大捕食量分別為12.15、14.25、40.32、107.41 和94.34 頭。數(shù)據(jù)表明不同齡期的異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的日最大捕食量差異較大，4 齡幼蟲(chóng)的日最大捕食量最大，其次為成蟲(chóng)及3 齡幼蟲(chóng)，因此在煙蚜高峰期可以通過(guò)釋放異色瓢蟲(chóng)4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)來(lái)達(dá)到控制效果。

經(jīng)卡方檢驗(yàn)，異色瓢蟲(chóng)1 齡，2 齡，3 齡，4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的χ2值分別為4.1439、2.1895、1.3927、2.3325、3.2457，均小于χ20.05=12.59。這就表明理論值與實(shí)際值完全吻合，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的功能反應(yīng)模型均能反應(yīng)異色瓢蟲(chóng)在不同蚜蟲(chóng)密度下的捕食變化規(guī)律。

2.2 種內(nèi)干擾作用對(duì)異色瓢蟲(chóng)不同齡期幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食率的影響

在室內(nèi)測(cè)定了種內(nèi)干擾對(duì)異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食率的影響，其結(jié)果見(jiàn)圖2。

由圖2 可見(jiàn)，在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，隨著異色瓢蟲(chóng)各齡幼及成蟲(chóng)數(shù)量的增加，其平均捕食率逐漸下降。這說(shuō)明異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)之間存在干擾作用。這一過(guò)程可用Hassell 等的模型E=QP-m來(lái)描述，其擬合結(jié)果見(jiàn)表2。

由表2 數(shù)據(jù)可見(jiàn)，在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，異色瓢蟲(chóng)1 齡幼蟲(chóng)、2 齡幼蟲(chóng)、3 齡幼蟲(chóng)、4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的干擾常數(shù)分別為1.1731、1.0452、1.0687、1.0305 和1.0534。這就說(shuō)明無(wú)論是異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)還是成蟲(chóng)在該試驗(yàn)限定的空間內(nèi)都存在較強(qiáng)的干擾反應(yīng)，從而導(dǎo)致其捕食作用率下降。

圖2 種內(nèi)干擾作用對(duì)異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食量的影響Fig.2 The influence of effect of intraspecific interference to its preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

表2 種內(nèi)干擾作用對(duì)異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食率影響的數(shù)學(xué)模型及其參數(shù)Table 2 Equation and parameter of the influence of effect of intraspecific interference to its preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

將理論值與實(shí)際觀察值比較，經(jīng)卡方檢驗(yàn)，異色瓢蟲(chóng)1 齡幼蟲(chóng)、2 齡幼蟲(chóng)、3 齡幼蟲(chóng)、4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的χ2值分別為3.3569、2.7654、4.2986、2.1827、3.5329，均小于χ20.05=11.07。這就說(shuō)明該數(shù)學(xué)模型能較好的反應(yīng)種內(nèi)干擾對(duì)異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食率的影響情況。

2.3 異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)自身密度的功能反應(yīng)

在給定的煙蚜密度下，異色瓢蟲(chóng)由于自身密度的影響而對(duì)捕食率產(chǎn)生干擾作用，不同密度的異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)捕食效應(yīng)的影響表3。4 齡異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)最初使用80 頭/皿的煙蚜密度下，出現(xiàn)捕食率為100%現(xiàn)象，后將煙蚜密度增大至100 頭/皿。

從表3 可以看出，在一定空間和獵物密度不變的情況下，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的平均捕食量隨自身密度的增加而下降。這一過(guò)程可以用Watt 模型進(jìn)行擬合，其擬合結(jié)果見(jiàn)表4。

由表4 數(shù)據(jù)可見(jiàn)，無(wú)論是異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)還是成蟲(chóng)在該試驗(yàn)限定的空間內(nèi)都存在干擾效應(yīng)，其干擾常分別 0.5199、0.1848、0.1351、0.6757 和0.6528。其中異色瓢蟲(chóng)1 齡、4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的干擾效應(yīng)較強(qiáng)。從而導(dǎo)致其平均捕食量下降。

表3 異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的日捕食量Table 3 The daily preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

表4 異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)自身密度對(duì)捕食量的干擾效應(yīng)數(shù)學(xué)模型Table 4 Model of interference effect of the population density of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to the preying capacity

將理論值與實(shí)際觀察值比較，經(jīng)卡方檢驗(yàn)，異色瓢蟲(chóng)1 齡幼蟲(chóng)、2 齡幼蟲(chóng)、3 齡幼蟲(chóng)、4 齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的χ2值分別為3.5723、4.2671、1.7620、2.3329、2.2390，均小于χ20.05=11.07。這就說(shuō)明該數(shù)學(xué)模型能較好的反應(yīng)種內(nèi)干擾對(duì)對(duì)異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)平均捕食量的影響情況。

3 結(jié)論與討論

異色瓢蟲(chóng)是煙田的重要捕食性天敵之一，其數(shù)量大，捕食能力強(qiáng)，對(duì)煙蚜具有較強(qiáng)的自然控制力，在煙蚜生物防治中有著重要的應(yīng)用價(jià)值。本試驗(yàn)在室內(nèi)系統(tǒng)研究了異色瓢蟲(chóng)不同齡期幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)，結(jié)果表明，異色瓢蟲(chóng)不同齡期幼蟲(chóng)以及成蟲(chóng)均對(duì)煙蚜有較強(qiáng)的控制作用，其捕食量隨著獵物密度的增加而增加，其功能反應(yīng)均屬于Holling-II 型方程，試驗(yàn)所建立的模型可較好地反應(yīng)不同齡期異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的潛在捕食能力，對(duì)在實(shí)踐上利用異色瓢蟲(chóng)防治煙草蚜蟲(chóng)具有一定的指導(dǎo)意義。

在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，異色瓢蟲(chóng)不同期齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食煙蚜的數(shù)量隨煙蚜密度的增加而增加;但隨著煙蚜數(shù)量的繼續(xù)增加，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的捕食量不再增加。異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食煙蚜平均捕食率和尋找效應(yīng)，隨著天敵密度的增加而降低;相互之間的干擾作用隨著天敵密度的上升而增加，此現(xiàn)象可用數(shù)學(xué)模型Hassell 模型(E=QP-m)較好地反映出來(lái)，這一結(jié)果與林長(zhǎng)春等(2009)報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)-異毛真胸蚜，鄒運(yùn)鼎等(1996)報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)-麥二叉蚜，孫麗娟等(2012)所報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)-蘋(píng)果蚜蟲(chóng)和任廣偉等(1998)報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)-煙蚜的系統(tǒng)中的結(jié)果是相一致的。這就表明異色瓢蟲(chóng)尤其是4 齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)煙蚜有較強(qiáng)的捕食能力，但同一蟲(chóng)態(tài)異色瓢蟲(chóng)存在較明顯種內(nèi)干擾作用。因而，在生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)注重保護(hù)和利用自然發(fā)生的瓢蟲(chóng)種群，只有在田間煙蚜種群密度比較高而異色瓢蟲(chóng)的數(shù)量較少時(shí)才可適當(dāng)釋放一定蟲(chóng)量，以防止異色瓢蟲(chóng)之間，尤其是老熟幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)間產(chǎn)生較大的干擾作用而影響控制效果。異色瓢蟲(chóng)自身密度對(duì)其捕食作用的干擾效應(yīng)也是明顯的，反應(yīng)符合Watt 方程，說(shuō)明，隨著單位空間內(nèi)異色瓢蟲(chóng)密度的增加其干擾作用增大，這與田仲等(2008)所研究的異色瓢蟲(chóng)密度對(duì)槐蚜捕食的干擾效應(yīng)和鄧建華等(2002)所研究的異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及密度干擾效應(yīng)結(jié)果相一致。因此，在應(yīng)用時(shí)，要根據(jù)田間煙蚜的密度來(lái)確定釋放瓢蟲(chóng)的比例。

本試驗(yàn)明確了在田間應(yīng)用時(shí)釋放異色瓢蟲(chóng)的蟲(chóng)態(tài)應(yīng)為老熟幼蟲(chóng)以及成蟲(chóng)，釋放的比例可在調(diào)查田間蚜蟲(chóng)密度的情況下，根據(jù)建立的模型進(jìn)行估算，以確定異色瓢蟲(chóng)的田間最佳釋放密度。既有效的控制了蚜蟲(chóng)，又盡量降低異色瓢蟲(chóng)間的捕食競(jìng)爭(zhēng)，以實(shí)現(xiàn)利用最小的釋放成本達(dá)到最佳的防治效果的目的。但本試驗(yàn)是在室內(nèi)條件下完成的，實(shí)驗(yàn)結(jié)果與自然條件下捕食者的捕食能力有所差異，因此，還需要在上述研究的基礎(chǔ)上，在田間進(jìn)一步評(píng)價(jià)人工釋放異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙草蚜蟲(chóng)自然種群的控制作用。

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