茴香對鎘脅迫下鉬硼鋅協(xié)同處理的響應(yīng)及精油組分的影響

肖艷輝，何金明，潘春香，張振明，王金明

韶關(guān)學院農(nóng)業(yè)科學與工程學院，廣東 韶關(guān) 512005

茴香對鎘脅迫下鉬硼鋅協(xié)同處理的響應(yīng)及精油組分的影響

肖艷輝，何金明*，潘春香，張振明，王金明

韶關(guān)學院農(nóng)業(yè)科學與工程學院，廣東 韶關(guān) 512005

采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方式，以茴香（Foeniculum vulgare Mill.）為試驗材料，研究了2 mg·L-1鎘質(zhì)量濃度下，鉬硼鋅協(xié)同處理對茴香植株生長、生理指標、地上部和根系鎘含量及精油組分的影響。結(jié)果表明：鎘脅迫下，與對照相比，鉬硼鋅協(xié)同處理均未顯著促進茴香植株株高生長；T5處理有利于茴香植株生物量累積和葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素的合成，T1處理的可溶性糖含量最高，可溶性蛋白質(zhì)含量最低，脯氨酸含量較低，丙二醛（MDA）含量最高，且葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素的合成顯著受到抑制。鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，茴香植株地上部和根系鎘含量均高于對照。茴香精油中反式-茴香腦含量以T6處理最高?？傊?，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理并不能緩解鎘對茴香植株的毒害作用；在輕微鎘污染的土壤上種植茴香以食用地上部為目的，則不宜進行鉬硼鋅配施，否則會增加食入鎘的危險性；利用茴香進行鎘污染土壤修復(fù)為目的，則建議進行鉬硼鋅配施，可增加茴香植株對鎘的吸收累積，提高修復(fù)效率。從提高修復(fù)效率和茴香精油質(zhì)量方面綜合考慮，T6處理效果最好。研究結(jié)果可為鎘污染農(nóng)田土壤上植物種植過程中鉬硼鋅的合理配施提供理論參考。

茴香；鉬；硼；鋅；生理指標；鎘含量；精油

鎘（Cd）是一種毒性很強的植物非必需元素，極易被植物吸收和轉(zhuǎn)移，可對植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生一系列傷害。Cd脅迫能造成植物碳水化合物失調(diào)（Chien et al.，2000）及生理代謝紊亂（郭艷麗等，2009），打破植物激素平衡，減弱植物的光合作用（吳坤等，2011），影響植物礦質(zhì)元素的吸收，降低植物的干物質(zhì)重（程旺大等，2005）。另外，Cd還能通過食物鏈進入人體并在人體內(nèi)累積，從而對人類健康產(chǎn)生嚴重影響。

鉬（Mo）、硼（B）、鋅（Zn）是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素。一些研究表明，鉬、硼、鋅均能抑制植物對Cd的吸收累積，并緩解Cd對植物的毒害作用。水培條件下，隨鉬質(zhì)量濃度（0.02～0.10 mg·L-1）增加，小白菜[Brassica campestris L. ssp. chinensis Makino (var. communis Tsen et Lee)]地上部對Cd的吸收累積呈顯著降低趨勢（肖艷輝等，2009）；硼能顯著降低槐葉萍[Salvinia natans(L.) All.]葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)的降解速率，提高其對Cd脅迫的抵抗能力（拉克飛等，2003）；還有研究認為硼可以與酚類物質(zhì)形成酚-硼復(fù)合物，使酚類物質(zhì)不能氧化形成自由基，從而抑制膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生，保護細胞膜系統(tǒng)，這可能是硼緩解逆境條件的機制之一（Cakmak et al.，1995）；施鋅能抑制小麥（Triticum aestivum Linn.）根對鎘的吸收，降低植株各部位鎘的質(zhì)量濃度，一定程度上緩解Cd對小麥的毒害作用（Hart et al.，2005；郭秀璞等，1999）。由于鋅、鎘屬同一族元素，多數(shù)研究認為，在一定質(zhì)量濃度范圍內(nèi)，鋅可拮抗鎘的毒性（Herrren et al.，1997；Chakravarty et al.，1997），但過高質(zhì)量濃度的鋅則使Cd的毒害作用加?。ü汨钡?，1998），因此，單獨依靠鋅并不能完全解除較高質(zhì)量濃度鎘對小麥造成的毒害，應(yīng)與其它方法協(xié)同使用以達到解除較高質(zhì)量濃度鎘對小麥毒害的目的（郭秀璞等，1999）。根據(jù)這一思路，本試驗擬采用對Cd毒害均有一定程度緩解作用的鉬、硼、鋅 3種元素協(xié)同處理，以芳香植物——茴香（Foeniculum vulgare Mill.）作為試驗材料，來研究Cd脅迫下茴香植株的響應(yīng)、Cd吸收累積及精油組分的影響，旨在探明鉬、硼、鋅協(xié)同處理是否能夠更加有效降低植物對鎘的吸收累積，從而緩解 Cd對植物的毒害作用；同時通過研究鉬、硼、鋅對鎘脅迫下芳香植物精油組分的影響，為芳香植物在鎘污染土壤植物修復(fù)中的應(yīng)用提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以茴香（Foeniculum vulgare Mill.）為試驗材料。茴香種子來源為中國茴香產(chǎn)區(qū)之一的內(nèi)蒙古托克托縣，種子生產(chǎn)時間為2012年。

1.2 試驗方法

試驗于2014年3月─5月在廣東省韶關(guān)學院生態(tài)園塑料大棚內(nèi)進行。2014年3月5日對茴香種子進行催芽。3月8日播種育苗。采用河沙作為育苗基質(zhì)，澆透水后，將已催芽的茴香種子播于育苗盤內(nèi)。3月29日將茴香植株（兩葉一心）移栽于內(nèi)鋪黑色塑料膜的水培箱（霍格蘭培養(yǎng)液30 L）的定植板上，每個水培箱培養(yǎng) 24株茴香，確保茴香根系完全浸沒在營養(yǎng)液中。植株培養(yǎng)期間，進行不間斷供氧。供氧設(shè)備為空氣壓縮泵，功率為80 W，電壓220 V/50 Hz，排氧量為90 L·h-1。每箱均安裝2個通氣砂頭，以保證增氧均勻。每隔1 d檢測營養(yǎng)液的pH和EC，調(diào)整并保持pH在5.5～6.5，茴香幼苗移栽初期，使用1/2劑量的培養(yǎng)液培養(yǎng)，待緩苗15 d后，更換成全培養(yǎng)液，以后每15 d更換1次培養(yǎng)液，保證EC不低于營養(yǎng)液全質(zhì)量濃度的1/2。4月 27日在每個培養(yǎng)箱中分別加入相同質(zhì)量濃度的鎘和對應(yīng)質(zhì)量濃度的Mo、B、Zn。Cd處理（以CdCl2形式加入）質(zhì)量濃度為 2 mg·L-1；Mo處理（以Na2MoO4形式加入）質(zhì)量濃度分別為0.05、0.1、0.2 mg·L-1；B處理（以H3BO3形式加入）質(zhì)量濃度分別為0.1、0.2 mg·L-1；鋅處理（以ZnSO4形式加入）質(zhì)量濃度分別為2、4、6、8 mg·L-1。Cd處理及鉬硼鋅協(xié)同處理分別為 Cd(2)（代表鎘質(zhì)量濃度為 2 mg·L-1，下同）（CK），Cd(2)Zn(2)Mo(0.05) B(0.1)（代碼為T1），Cd(2)Zn(2)Mo(0.05)B(0.2)（代碼為T2），Cd(2)Zn(4)Mo(0.1)B(0.2)（代碼為 T3），Cd(2)Zn(4)Mo(0.2)B(0.2)（代碼為T4），Cd(2)Zn(6) Mo(0.2)B(0.2)（代碼為 T5），Cd(2)Zn(8)Mo(0.2) B(0.2)（代碼為T6），每個處理3次重復(fù)。2014年5月26日開始取樣測定各項指標。

1.3 測定指標和方法

每個處理分別隨機取樣 15株，測定株高；每個處理隨機選取5株，用去離子水沖洗干凈，并用濾紙吸干植株表面水跡后，分別測定地上部和根系鮮質(zhì)量，80 ℃烘至恒重后分別測定地上部和根系干質(zhì)量，并計算根冠比（地下部干質(zhì)量與地上部干質(zhì)量之比）。將各處理的地上部和根系烘干樣品分別磨碎，并過0.15 mm篩孔，用于測定其鎘含量。

在每個處理的重復(fù)中各取1株，共3株，剪碎混均勻后，用于以下生理指標的測定：葉片中葉綠素含量用比色法測定（郝再彬等，2004）；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定（李合生等，2000）；可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍G-250法測定（李合生等，2000）；脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取法測定（張志良等，2004）；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法測定（郝再斌等，2004）。用原子吸收分光光度計（型號：AA7000，島津）測定茴香植株地上部和根系鎘含量。每個指標的測定均3次重復(fù)。

1.4 茴香植株精油的提取及分析

1.4.1 精油的提取與定量

測定完茴香地上部和根系鮮質(zhì)量及干質(zhì)量、生理指標后，每個處理剩余的茴香植株用于提取精油。

精油提取按照國家藥典委員會推薦的方法（國家藥典委員會，2000），并做適當?shù)母倪M：茴香全株用水洗凈，吹干表面水跡，切成0.5 cm左右的小段，準確稱重40 g，置于1000 mL的圓底燒瓶中，加入600 mL水，接上揮發(fā)油測定器，并向揮發(fā)油測定器內(nèi)加入少許蒸餾水和2 mL正己烷（用于萃取精油），接上冷凝管，打開水源進行共水蒸餾，微沸蒸餾 3 h。蒸餾結(jié)束后，放出揮發(fā)油測定器下面的少許水，靜置30 min后，回收含有精油的正己烷部分，用棕色瓶封裝，于-20 ℃下保存。每個處理3次重復(fù)。

1.4.2 精油成分分析

在吳玫涵等（2001）方法的基礎(chǔ)上，進行適當改進：取茴香精油的正己烷溶液稀釋100倍，進行氣 質(zhì) 聯(lián) 用 儀 （ Gas Chromatograph/Mass Spectrometer，GC/MS）分析（Trace GC─2000/DSQ，Thermo Finnigan，USA）。GC條件為：DB5石英毛細管柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm）；載氣為高純氦（99.999%）；柱流量為1 mL·min-1，不分流；柱前壓100 kPa；進樣口溫度為220 ℃；進樣量為1 μL；程序升溫為柱溫40 ℃，保持1 min，從10 ℃·min-1升高到200 ℃·min-1，保持3 min。MS條件：電離方式為EI；電子能量為70 eV；接口溫度為210 ℃；離子源溫度為200 ℃；流量掃描范圍為50～350 m·z-1；溶劑延遲4.0 min；發(fā)射電流為100 μA。

在參考前人工作（趙淑平等，1989；趙淑平等，1991；Mimica-dukic et al.，2003）的基礎(chǔ)上，結(jié)合NIST（2002）標準譜庫進行精油成分鑒定。使用色譜峰面積歸一法確定精油成分的相對含量。每個處理3次重復(fù)。

所得數(shù)據(jù)采用 SPSS軟件進行方差分析，用Duncan新復(fù)極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株生長的影響

從表1可以看出，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，茴香株高僅T1和T2處理顯著低于對照，其余處理與對照差異均不顯著，而T4處理的株高除與對照差異不顯著外，顯著高于其余處理。鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，地上部鮮質(zhì)量僅T4和T5處理顯著高于對照，而其余處理與對照差異均不顯著；根系鮮質(zhì)量和地上部干質(zhì)量僅T5處理顯著高于對照，而其余處理與對照差異均不顯著；不同處理之間的根系干質(zhì)量和根冠比差異均不顯著。

表1 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株生長的影響Table 1 Effect of Molybdenum, Boron and Zinc coordination treatment on growth of fennel plant under Cadmium stress

2.2 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量的影響

從表2可以看出，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，T5處理的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量最高，均顯著高于其余處理和對照；T1處理的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量最低，顯著低于其余處理和對照；而T1處理的類胡蘿卜素含量與對照差異不顯著，但顯著低于其余處理；葉綠素a/b僅T1和T6處理顯著高于對照，而其余處理與對照差異均不顯著。

表2 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量的影響（n=3）Table 2 Effect of Molybdenum, Boron and Zinc coordination treatment on contents of Chl and CAR in fennel leaves under Cadmium stress(n=3)

表3 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株生理指標的影響（n=3）Table 3 Effect of Molybdenum, Boron and Zinc coordination treatment on physiological indexes of fennel plant under Cadmium stress(n=3)

2.3 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株生理指標的影響

從表3可以看出，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，可溶性糖含量僅T1處理顯著高于對照，其余處理均顯著低于對照或與對照差異不顯著；可溶性蛋白質(zhì)含量僅T1處理與對照差異不顯著，其余處理均顯著高于對照，且其余處理之間差異均不顯著；脯氨酸含量僅T3、T4和T5處理顯著高于對照，且T3、T4和T5處理之間差異均不顯著，其余處理與對照差異均不顯著；各處理的MDA含量均高于對照，但僅T1和T5處理顯著高于對照，其余處理與對照差異均不顯著。

2.4 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株鎘含量及吸收量的影響

從表4可以看出，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，茴香植株地上部和地下部鎘含量及每箱茴香地上部、根系和全株鎘吸收量均高于對照，且鎘主要累積在茴香根部。鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，不同處理的地上部鎘含量均高于對照，但僅T5處理與對照差異不顯著，其余處理均顯著高于對照；不同處理的根部鎘含量均高于對照，但僅 T1、T2和 T4處理顯著高于對照，而其余處理與對照差異均不顯著。

表4 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株鎘含量及吸收量的影響（n=3）Table 4 Effect of Molybdenum, Boron and Zinc coordination treatment on cadmium content and absorption quantity in fennel plant under Cadmium stress(n=3)

表5 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株精油組分的影響（n=3）Table 5 Effect of Molybdenum, Boron and Zinc coordination treatment on components of essential oil in fennel plant under Cadmium stress(n=3)

2.5 鉬硼鋅協(xié)同處理對鎘脅迫下茴香植株精油組分的影響

從表5可看出，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，茴香精油中共檢出21種成分，其中1%以上的成分有α-蒎烯、α-水芹烯、檸檬烯、γ-萜品烯、愛草腦、反式-茴香腦和蒔蘿芹菜腦，其中第一主要成分均為反式-茴香腦。鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，茴香精油中反式-茴香腦含量以 T6處理最高，但與 T5處理差異不顯著，顯著高于其余處理和對照；以T1處理最低，顯著低于其余處理和對照；除T6和T1處理外，其余處理與對照之間差異均不顯著。

按照分子結(jié)構(gòu)，茴香精油成分可分為3大類，即單萜類化合物、含氧化合物和倍半萜類化合物，其中單萜類化合物包括α-蒎烯、β-蒎烯、α-水芹烯、α-萜品烯、檸檬烯、γ-萜品烯、萜品油烯和3, 4-二甲基-2, 4, 6-辛三烯；含氧化合物包括小茴香酮、愛草腦、葑醇乙酸酯、反式-葑酮乙酸酯、順式-茴香腦、反式-茴香腦、蒔蘿芹菜腦；倍半萜類化合物包括古巴烯、合金歡烯和吉瑪烯D。單萜類化合物含量以T6處理最低，但T6處理除與T4處理差異不顯著外，均顯著低于其余處理和對照；含氧化合物含量以T6處理最高，但T6處理除與T4和T5處理差異不顯著外，均顯著高于其余處理和對照；倍半萜類化合物以對照最高，顯著高于T1、T3和T5處理，而對照與其余處理差異均不顯著。

3 討論和結(jié)論

本研究表明，與對照相比，在鎘脅迫（2 mg·L-1）下，鉬硼鋅協(xié)同處理對茴香植株株高沒有明顯的促進作用，甚至一定質(zhì)量濃度的鉬硼鋅協(xié)同處理還會抑制茴香植株的株高。葉綠素含量的高低在一定程度上反映了植物光合作用水平的強弱。類胡蘿卜素在植物吸收光能、保護葉綠素和猝滅活性氧方面則起著重要作用（秦天才等，2000）。在鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，T5處理有利于茴香植株生物量的累積，這可能與該處理茴香植株的葉綠素含量高于其余處理和對照，提高了光合速率，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物累積增加有關(guān)。

本研究表明，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，茴香植株地上部和根系鎘含量均高于對照，且作為膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物的MDA含量也均高于對照，這可能說明鉬硼鋅協(xié)同處理既不能抑制茴香植株對鎘的吸收，也未見有緩解鎘對茴香植株毒害的顯著效果。T1處理的可溶性糖含量顯著高于對照和其余處理，這可能與葉綠素a/b較高，從而該處理下的茴香葉片對光能的利用率較高有關(guān)。

對大多數(shù)植物而言，次生代謝產(chǎn)物的合成與積累往往受制于所處環(huán)境的變化（蘇文華等，2005）。反式-茴香腦含量是衡量茴香精油品質(zhì)的標準。本研究表明，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理后，反式-茴香腦含量以 T6處理最高，即鉬、硼、鋅質(zhì)量濃度最大時最高，精油質(zhì)量最好。

總之，綜合各指標表明，鎘脅迫下，鉬硼鋅協(xié)同處理既不能抑制茴香植株對鎘的吸收，也未見顯著緩解鎘對茴香植株的毒害作用。由于茴香植株的地上部和根部對鎘的吸收累積均高于對照。因此，如以食用地上部為目的，在輕微鎘污染的土壤上種植的茴香不宜進行鉬硼鋅配施，否則會增加食入鎘的危險性；如利用茴香進行鎘污染土壤修復(fù)為目的，則建議種植過程中進行鉬硼鋅配施來增加茴香植株對鎘的吸收累積，從而提高修復(fù)效率。從提高修復(fù)效率和茴香精油質(zhì)量方面綜合考慮，T6處理效果最好。

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Effects of Molybdenum, Boron and Zinc Coordination Treatment on Response and Essential Oil Components of Fennel Plant under Cadmium Stress

XIAO Yanhui, HE Jinming*, PAN Chunxiang, ZHANG Zhenming, WANG Jinming
College of Agricultural Science and engineering, Shaoguan College, Shaoguan 512005, China

The purpose of this study was to investigate the effects of molybdenum (Mo), boron (B) and zinc (Zn) coordination treatment on plant growth, physiological indexes, cadmium (Cd) content in shoot and root and essential oil components in fennel plant (Foeniculum vulgare Mill.) following treatment with Cd at the concentration of 2 mg·L-1using solution culture. The results showed that, compared to the control, Mo, B and Zn coordination treatment did not promote plant height of fennel significantly under Cd stress. Furthermore, T5 treatment was advantageous to the accumulation of plant biomass and the synthesis of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b and carotenoid. However, T1 treatment inhibited the synthesis of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b and carotenoid significantly. The contents of soluble sugar and Malonaldehyde (MDA) were the highest, while the contents of soluble protein and proline were the lowest in T1 treatment. Additionally, under Cd stress, Cd content in shoot and root of plants was higher in Mo, B and Zn coordination treatment group in comparison with the control. The content of trans-anethole in essential oil of fennel plant was the highest in T6 treatment group. Taken together, Mo, B and Zn coordination treatment under Cd stress could not alleviate the toxic effect of Cd on fennel plant. The risk of Cd intake was increased with Mo, B and Zn coordination treatment when fennel was planted in soil with light Cd pollution for the edible purpose. If the purpose was to remediate Cd contaminated soil, Mo, B and Zn coordination treatment was recommended to be used for increasing the absorption and accumulation of Cd in the plant, and improving the repair efficiency of soil. The effects of T6 treatment were the best in aspect of improving recovery efficiency and the quality of essential oil. This study would provide theoretical

for the reasonable coordination treatment of Mo, B and Zn in cadmium contaminated soil to cultivate plant.

fennel; Cadmium; Molybdenum; Boron; Zinc; physiological indexes; essential oil

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.09.022

X171.5；S636.3

A

1674-5906（2015）09-1570-06

肖艷輝，何金明，潘春香，張振明，王金明. 茴香對鎘脅迫下鉬硼鋅協(xié)同處理的響應(yīng)及精油組分的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2015, 24(9): 1570-1575.

XIAO Yanhui, HE Jinming, PAN Chunxiang, ZHANG Zhenming, WANG Jinming. Effects of Molybdenum, Boron and Zinc Coordination Treatment on Response and Essential Oil Components of Fennel Plant under Cadmium Stress [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(9): 1570-1575.

國家自然科學基金項目（31070287）；韶關(guān)市科技計劃項目（2012-01）

肖艷輝（1973年生），女，副教授，碩士，主要從事芳香植物栽培與生理方面的研究。E-mail: xiaoyanhui-7394@163.com *通信作者：何金明，男，教授，博士，主要從事芳香植物栽培與生理方面的研究。E-mail: jmh-3183@163.com

2015-05-18