胡楊異形葉葉柄長(zhǎng)度與葉片形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系

黃文娟+韓鈴+焦培培

摘要：通過(guò)大量采集和測(cè)量胡楊葉片的葉柄長(zhǎng)度、葉厚度及各葉形指數(shù)，探討同一植株及多植株間的變異程度，分析葉柄長(zhǎng)度與葉厚、葉形指數(shù)的相關(guān)性，并嘗試建立葉柄長(zhǎng)度與各葉形指數(shù)的一元線性回歸方程。結(jié)果表明，葉柄長(zhǎng)、葉厚度（除植株10）及各葉形指數(shù)均為中度變異，且多以葉長(zhǎng)/葉寬的變異系數(shù)相對(duì)最大，葉厚或周長(zhǎng)的變異系數(shù)相對(duì)最小；胡楊各葉形指數(shù)中，除長(zhǎng)寬比與葉柄長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）外，其他指數(shù)多與葉柄長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；單株分析時(shí)，葉面積、葉周長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)×葉寬與葉柄長(zhǎng)度的一元線性方程擬合較好。

關(guān)鍵詞：胡楊；異形葉；葉柄長(zhǎng)度；葉形指數(shù)；葉片厚度

中圖分類號(hào)： S792.119.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）01-0135-03

胡楊（Populus euphratica Oliv.）是楊柳科楊屬胡楊亞屬植物，被譽(yù)為“沙漠衛(wèi)士”，具有抗寒、抗熱、抗大氣干旱、抗風(fēng)沙、耐鹽堿等優(yōu)良特性，在調(diào)節(jié)氣候、防風(fēng)固沙、護(hù)岸、防止沙漠外延、穩(wěn)定河道、保護(hù)綠洲等方面發(fā)揮了積極作用，不僅維護(hù)了荒漠區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)平衡，同時(shí)在維護(hù)生態(tài)安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有不可替代的天然屏障和保護(hù)作用[1]。胡楊葉形多變化，體現(xiàn)在幼苗、幼樹(shù)和成年樹(shù)下部萌生條上葉片呈線狀披針形、狹披針形或披針形，似柳樹(shù)葉；隨著樹(shù)體的生長(zhǎng)，逐漸出現(xiàn)卵狀菱形、卵圓形或腎形等葉形，似楊樹(shù)葉。在不同發(fā)育階段長(zhǎng)出不同形狀的葉片是胡楊最突出的一種生物學(xué)特性，植物學(xué)上稱為“進(jìn)化異葉形”[2]。目前，對(duì)胡楊的研究主要集中在胡楊葉片形態(tài)解剖特征、生理生態(tài)特性、生物學(xué)特性、遺傳和繁殖及生態(tài)價(jià)值評(píng)估等方面，對(duì)胡楊異形葉多從解剖學(xué)、生理生態(tài)特性角度進(jìn)行探討[3-7]，對(duì)胡楊異形葉葉柄及葉形指數(shù)的具體研究還未見(jiàn)報(bào)道。

葉柄是連接在莖和葉片之間的水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、同化物質(zhì)的運(yùn)輸通道，同時(shí)起到支持葉片的作用，對(duì)葉片生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。從胡楊異形葉性入手，對(duì)葉柄長(zhǎng)度與葉形指數(shù)（葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)×葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬、葉面積）、葉厚度的關(guān)系進(jìn)行研究，是基于以下2個(gè)因素：一是前期研究發(fā)現(xiàn)，胡楊在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不僅葉形發(fā)生變化，葉片長(zhǎng)度、寬度、葉面積等葉形指數(shù)及葉片的厚度、葉柄長(zhǎng)度等也在發(fā)生變化[8-9]，且彼此間似有一定的相關(guān)規(guī)律；二是在研究葉形指數(shù)與葉片營(yíng)養(yǎng)成分、酶等其他指標(biāo)相互關(guān)系時(shí)，常遇到部分目標(biāo)葉片因被蟲(chóng)啃食而不完整的現(xiàn)象，致使一定程度上影響試驗(yàn)的順利進(jìn)行，若能找出與葉柄長(zhǎng)度極顯著相關(guān)的某個(gè)或某幾個(gè)葉片形態(tài)指標(biāo)，并建立二者間的回歸方程，便可依據(jù)葉柄長(zhǎng)度求算出該葉形指數(shù)的最近似值，可為胡楊的相關(guān)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

本研究在新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)校園外的人工胡楊林內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)位于塔里木盆地西北緣，81°17′56.52″E、40°32′36.90″N，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降水量約為 50 mm，潛在蒸發(fā)量約為1 900 mm，年均氣溫為10.8 ℃，年均日照時(shí)數(shù)為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候。

1.2 葉片樣品的采集

試驗(yàn)于8月中旬葉片發(fā)育成熟時(shí)進(jìn)行，選擇發(fā)育程度不同的胡楊樹(shù)10株，每株按東、南、西、北不同方位，沿枝冠不同高度共隨機(jī)采集100張成熟、帶葉柄的葉片，迅速裝于自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室作進(jìn)一步測(cè)量和處理。

1.3 葉片相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

對(duì)采回的葉片分別編號(hào)，在葉片旁放置有刻度的直尺作標(biāo)尺，用500萬(wàn)以上像素的相機(jī)拍照，用“萬(wàn)深”LA-S植物圖像分析系統(tǒng)測(cè)定葉形指數(shù)和葉面積；拍照后的葉片迅速用游標(biāo)卡尺測(cè)量厚度，為減少測(cè)量誤差，對(duì)每張葉片用打孔器至少打5個(gè)孔，將打出的圓片疊加到一起測(cè)量，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用變異系數(shù)（CV）恒量葉柄長(zhǎng)度及各葉形指數(shù)的變異程度，并根據(jù)變異系數(shù)將變異程度劃分為3個(gè)等級(jí)：CV<0.1，弱變異性；CV值在0.1～1.0之間，中等變異性；CV>1.0，強(qiáng)變異性。采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)指標(biāo)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊異形葉葉柄長(zhǎng)與葉片形態(tài)指標(biāo)的變異性

由表1可見(jiàn)，每個(gè)單株的各葉形指數(shù)、葉厚度（除植株10）、葉柄長(zhǎng)度均為中度變異；對(duì)同一植株而言，植株1～植株7葉長(zhǎng)/葉寬的變異系數(shù)相對(duì)最大，除植株2外其他植株葉厚度的變異系數(shù)相對(duì)最小，這說(shuō)明胡楊多以葉長(zhǎng)/葉寬的變化程度最大，葉片厚度的變化程度相對(duì)最?。徽w分析而言，各葉形指數(shù)的變異系數(shù)為中度變異，且仍以葉長(zhǎng)/葉寬的變異系數(shù)相對(duì)最大，為0.902，而變異系數(shù)最小的為葉片周長(zhǎng)，變異系數(shù)為0.230，說(shuō)明多植株進(jìn)行分析時(shí)，葉片周長(zhǎng)比較整齊，變化程度較??；多植株葉柄長(zhǎng)度的變異系數(shù)為0.329，較單株有明顯增大，說(shuō)明多植株進(jìn)行整體分析時(shí)葉片變異程度較大。

2.2 葉柄長(zhǎng)與葉片形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系

由表2可見(jiàn)，除個(gè)別植株的葉柄長(zhǎng)度與個(gè)別葉形指數(shù)間相關(guān)性不顯著外，葉柄長(zhǎng)度與絕大多數(shù)葉形指數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)（P<0.01）；葉柄長(zhǎng)度與葉面積、葉寬、葉長(zhǎng)×葉寬之間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），且相關(guān)系數(shù)較大，變化范圍分別在0.367～0.840、0.410～0.825、0.363～0.800之間；葉柄長(zhǎng)度與葉周長(zhǎng)之間除植株3外可能因測(cè)量誤差呈負(fù)相關(guān)外，其他植株均為極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.423～0.802；葉柄長(zhǎng)度與葉長(zhǎng)之間除植株2、植株3為負(fù)相關(guān)外，其他植株均為正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.081～0.678，其中有2個(gè)單株為顯著（P<0.05）正相關(guān)，5個(gè)單株極顯著（P<0.01）正相關(guān)，而總體相關(guān)系數(shù)為 -0.238，與單株間相關(guān)性相反，這可能是測(cè)量誤差造成的；葉柄長(zhǎng)度與葉長(zhǎng)/葉寬之間除植株8外均呈負(fù)相關(guān)，其中有3個(gè)單株相關(guān)性不顯著，而其他6個(gè)單株均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)的變化范圍為-0.625～-0.326；葉柄長(zhǎng)與葉厚度之間除植株4、植株8外均呈顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）正相關(guān)，但總體分析時(shí)相關(guān)性不顯著；整體而言，葉柄長(zhǎng)與各葉形指數(shù)的相關(guān)系數(shù)大?。ń^對(duì)值）為葉寬>葉面積>葉長(zhǎng)×葉寬>葉長(zhǎng)/葉寬>周長(zhǎng)>葉長(zhǎng)>葉厚度。

2.3 葉柄長(zhǎng)與葉片形態(tài)指標(biāo)間的一元線性回歸方程

由表3可見(jiàn)，葉柄長(zhǎng)與葉片形態(tài)指標(biāo)間的方程擬合關(guān)系均不是特別理想；對(duì)整體分析而言，除葉柄長(zhǎng)與葉寬的r2為0.532 7，擬合性相對(duì)較好外，其他方程擬合效果均比較低；對(duì)單株分析而言，葉柄長(zhǎng)與葉形指數(shù)的一元線性回歸方程擬合情況有所改善，有較多方程的r2大于0.5，與葉柄長(zhǎng)擬合一元線性方程較好的葉形指數(shù)是葉面積、葉周長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)×葉寬（圖1）。因此，單株間建立線性回歸方程較多植株效果更好。

3 結(jié)論

對(duì)胡楊單株而言，葉柄長(zhǎng)、葉厚度（除植株10）及各葉形指數(shù)均為中度變異，且多以葉長(zhǎng)/葉寬的變異系數(shù)相對(duì)最大，葉厚度的變異系數(shù)相對(duì)最?。粚?duì)整體（群體）而言，各葉形指數(shù)的變異系數(shù)為中度變異，仍以葉長(zhǎng)/葉寬的變異系數(shù)相對(duì)最大，但以葉周長(zhǎng)的變異系數(shù)相對(duì)最??；胡楊各葉形指數(shù)中，除葉柄長(zhǎng)與葉長(zhǎng)/葉寬呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）外，其他指數(shù)均呈正相關(guān)，且多為極顯著正相關(guān)（P<0.01）；葉柄長(zhǎng)度與各葉形指數(shù)的相關(guān)系數(shù)大小為葉寬>葉面積>長(zhǎng)×寬>長(zhǎng)/寬>周長(zhǎng)>葉長(zhǎng)>葉厚度，整體分析時(shí)相關(guān)系數(shù)大多有所下降，以單株為對(duì)象時(shí)相對(duì)最好；葉柄長(zhǎng)與各葉形指數(shù)間方程擬合均不是特別理想，與葉柄長(zhǎng)一元線性方程擬合較好的葉形指數(shù)是葉面積、葉周長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)×葉寬。

參考文獻(xiàn)：

[1]楊麗雯，何秉宇，黃培祐. 和田河流域天然胡楊林的生態(tài)服務(wù)價(jià)值評(píng)估[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（3）：681-689.

[2]楊樹(shù)德，鄭文菊，陳國(guó)倉(cāng)，等. 胡楊披針形葉與寬卵形葉的超微結(jié)構(gòu)與學(xué)合特征的差異[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（1）：14-21.

[3]李志軍，呂春霞，段黃金. 胡楊和灰葉胡楊營(yíng)養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究[J]. 塔里木農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，8（2）：21-25.

[4]羅青紅，李志軍，伍維模，等. 胡楊、灰葉胡楊光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（5）：983-988.

[5]邱 箭，鄭彩霞，于文鵬. 胡楊多態(tài)葉光合速率與熒光特性的比較研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科技，2005，34（3）：19-21.

[6]蘇培璽，張立新，杜明武，等. 胡楊不同葉形光合特性、水分利用效率及其對(duì)加富CO2的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（1）：34-40.

[7]鄭彩霞，邱 箭，姜春寧，等. 胡楊多形葉氣孔特征及光合特性的比較[J]. 林業(yè)科學(xué)，2006，42（8）：19-24.

[8]黃文娟，李志軍，楊趙平，等. 胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其相互關(guān)系研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（17）：4636-4642.

[9]黃文娟，李志軍，梁繼業(yè)，等. 胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其與胸徑關(guān)系研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（12）：2347-2352.房海靈，葉金山，朱培林. 了哥王種子萌發(fā)抑制物質(zhì)特性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（1）：138-140.