赤蘚糖醇發(fā)酵菌種選育及其功能研究進(jìn)展

柴明艷

（淄博職業(yè)學(xué)院，山東淄博255314）

赤蘚糖醇發(fā)酵菌種選育及其功能研究進(jìn)展

柴明艷

（淄博職業(yè)學(xué)院，山東淄博255314）

赤蘚糖醇是一種新型“零”熱值純天然生物糖，屬于多元醇類甜味劑，天然存在于多種真菌、果蔬和動(dòng)物組織中，具有高穩(wěn)定性、低能量值、食用安全等優(yōu)良特性。本文主要就赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)的菌種選育、合成途徑、代謝特征及其生物學(xué)功能的研究成果作一概述，為其進(jìn)一步開(kāi)發(fā)應(yīng)用提供科學(xué)參考。

赤蘚糖醇；發(fā)酵；生物合成；應(yīng)用

赤蘚糖醇（Erythritol），又稱赤兔草醇、原藻醇，呈白色結(jié)晶狀粉末，是一種國(guó)際新型營(yíng)養(yǎng)性功能甜味劑，廣泛存在于果蔬、真菌及各類發(fā)酵食品中，并在人和動(dòng)物的機(jī)體中多有分布［1］。赤蘚糖醇具有無(wú)副作用、口感佳、防齲齒、對(duì)高血糖病人安全，對(duì)腸胃道無(wú)不良刺激，一般食品加工中無(wú)分解和褐變等多種優(yōu)良特性［2］，已被應(yīng)用到多個(gè)行業(yè)領(lǐng)域，如醫(yī)藥、食品、化工、保健與化妝品等［3］。

現(xiàn)今，國(guó)際上已通用微生物發(fā)酵法大批量生產(chǎn)赤蘚糖醇。然而，赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)的理想菌選育、消除終產(chǎn)物抑制現(xiàn)象、提高產(chǎn)率及其生物學(xué)功能的研究，仍然是發(fā)酵法生產(chǎn)赤蘚糖醇工業(yè)化需要解決的主要難題。可見(jiàn)，深入展開(kāi)赤蘚糖醇發(fā)酵法生產(chǎn)的技術(shù)研究，在世界范圍內(nèi)具有重要的理論價(jià)值與科學(xué)意義。為此，本文主要就赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)過(guò)程中菌種選育、合成途徑及其生物學(xué)功能的文獻(xiàn)報(bào)道作一概述，以期為相關(guān)研究提供科學(xué)參考。

1赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)的菌種選育

微生物學(xué)中，高產(chǎn)菌株選育的常用方法有自然篩選、誘變育種與基因工程。自然篩選是獲得赤蘚糖醇產(chǎn)生菌的常用途徑之一，主要是從泥土、蜂巢、蜂蜜、花粉或高糖食品中分離到。微生物誘變育種的常用方法有化學(xué)誘變、物理誘變、生物誘變與復(fù)合誘變等幾種，有關(guān)以生物誘變方法獲得赤蘚糖醇產(chǎn)生菌的研究鮮有報(bào)道?；蚬こ逃N主要是利用控制基因改造技術(shù)來(lái)完成，鑒于微生物中赤蘚糖醇的合成途徑及其關(guān)鍵酶等問(wèn)題尚在研究中，故利用基因技術(shù)以獲得赤蘚糖醇高產(chǎn)菌株的研究更是鮮有報(bào)道。

與化學(xué)合成法相比，微生物發(fā)酵法生產(chǎn)赤蘚糖醇過(guò)程溫和而易控制，占有較大的工藝與成本優(yōu)勢(shì)，且生產(chǎn)效率非常高，已成為其工業(yè)生產(chǎn)的主要方法。為提高赤蘚糖醇的產(chǎn)量，可通過(guò)發(fā)酵菌種選育和發(fā)酵工藝優(yōu)化等方式加以實(shí)現(xiàn)。其中，優(yōu)質(zhì)菌株是赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)效率的關(guān)鍵，故需選育高產(chǎn)菌株，使得工藝條件優(yōu)化更具意義。因此，為選育到產(chǎn)赤蘚糖醇的優(yōu)質(zhì)菌種，國(guó)內(nèi)外科技工作者做了大量的工作，并取得了不錯(cuò)的研究進(jìn)展。1950年，Binkley等首次報(bào)道酵母產(chǎn)赤蘚糖醇［4］。隨后，Spencer等在研究耐高滲酵母產(chǎn)甘油時(shí)，發(fā)現(xiàn)因菌種培養(yǎng)條件與生長(zhǎng)速度不同，可獲得大量赤蘚糖醇［5］?，F(xiàn)已證實(shí)，產(chǎn)赤蘚糖醇的微生物主要為酵母，還有少部分為霉菌和細(xì)菌。其中以高滲酵母為主，包括假絲酵母屬（Candida）、畢赤氏酵母屬（Pichia）、三角酵母屬（Trigonopsis）、叢梗孢酵母屬（Moniliella）、球擬酵母屬（Torulopsis）、絲孢酵母屬（Trichospornides）、漢森（氏）酵母屬（Hansenula）、耶氏酵母屬（Yarrowia），以及Moniliella、Trichosporonoides、Aureobasidium和Zygopichia等屬［6-8］。

在國(guó)外，有人采取泥土、花果與發(fā)酵食品等材料，進(jìn)行分離、篩選、純化、誘變育種，獲得產(chǎn)赤蘚糖醇的耐高滲酵母菌株Aureoasidiumsp.SN-115，其得率為50%［9］。隨后，研究者從花粉中獲得一株產(chǎn)赤蘚糖醇的圓酵母（Torula sp.），轉(zhuǎn)化率約為35%～40%［10］。Hirata等發(fā)現(xiàn)，花粉中分離到的Ustilaginomycetes sp.618A-01發(fā)酵生產(chǎn)赤蘚糖醇，其過(guò)程中無(wú)副產(chǎn)物甘油與阿拉伯糖醇等多元醇，且無(wú)明顯起泡現(xiàn)象［11］。Lee等分離到圓酵母屬（Torula sp.）菌株，其赤蘚糖醇產(chǎn)量達(dá)到58.3 g/L［12］。采用紫外線-亞硝基胍復(fù)合誘變方法獲得的菌株P(guān)enicilium sp.KJ-UV29，可提高赤蘚糖醇產(chǎn)量近1倍，且發(fā)酵過(guò)程中無(wú)泡沫產(chǎn)生，還能降低發(fā)酵副產(chǎn)物丙三醇產(chǎn)量的40%［13］。而Park等從蜂巢中分離到的耐高滲酵母（Trichosporonsp.），赤蘚糖醇產(chǎn)量可達(dá)到209g/L［14］。除以上材料外，學(xué)者從污泥中分離到的Pseudozyma. tsukubaensis KN75，通過(guò)補(bǔ)料發(fā)酵，可使赤蘚糖醇產(chǎn)量達(dá)到245 g/L，轉(zhuǎn)化率高達(dá)61%，是目前發(fā)現(xiàn)產(chǎn)赤蘚糖醇最高的一株菌種［15］。Rymowicz等以甘油為碳源，利用Yarrowia lipolytica發(fā)酵7 d，赤蘚糖醇的產(chǎn)量為170 g/L，產(chǎn)率為1 g/（L·h）［16］。采用誘變方法可使假絲酵母（Candida magnoliae）產(chǎn)赤蘚糖醇的量達(dá)到87.8 g/L［17］。此外，研究者對(duì)耶氏解脂酵母產(chǎn)赤蘚糖醇進(jìn)行了大量實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)含丙三醇基質(zhì)中2株菌產(chǎn)量分別達(dá)到69.7 g/L和70 g/L［18］。

我國(guó)內(nèi)地利用發(fā)酵法生產(chǎn)赤蘚糖醇的研究開(kāi)發(fā)工作起步較晚，菌種產(chǎn)赤蘚糖醇的得率也較國(guó)外的低。徐虹等較早地篩選到赤蘚糖醇產(chǎn)生菌的2個(gè)高滲酵母，其中T-124產(chǎn)量為15 g/L［19］。隨后，吳燕等從泥土、花粉與釀造食品中分離到多株赤蘚糖醇產(chǎn)生菌，其最佳菌種的轉(zhuǎn)化率達(dá)16%［20］。緊接著，楊曉偉等篩選出圓酵母（Torula sp.）B84512，赤蘚糖醇的產(chǎn)量達(dá)到162.5 g/L［21］。還有人分別利用球擬酵母屬K-23［22］和高滲假絲酵母［23］發(fā)酵產(chǎn)赤蘚糖醇，產(chǎn)量分別達(dá)到46.8 g/L和157.4 g/L。經(jīng)復(fù)合誘變獲得的球擬酵母ERY237，在優(yōu)化培養(yǎng)條件后可產(chǎn)赤蘚糖醇87.8 g/L［24］。在原生質(zhì)體融合技術(shù)構(gòu)建工程菌的研究中發(fā)現(xiàn)，融合菌株產(chǎn)赤蘚糖醇的量可達(dá)120.6 g/L，葡萄糖轉(zhuǎn)化率約為53.2%［25］。劉鵬等利用叢梗孢酵母（Moniliella acetoabutans）E54進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)赤蘚糖醇產(chǎn)量可達(dá)41.1 g/L［26］，經(jīng)微波-硫酸二乙酯誘變后，產(chǎn)量增加為71.14 g/L［27］。高慧等最近發(fā)現(xiàn)，葡萄糖為圓酵母（Torula sp.）B84512發(fā)酵產(chǎn)赤蘚糖醇的最佳碳源，發(fā)酵過(guò)程中補(bǔ)加葡萄糖至終濃度為50%，赤蘚糖醇的產(chǎn)量最高，發(fā)酵260 h赤蘚糖醇的產(chǎn)量為253 g/L，產(chǎn)率為1.03 g/（L·h）［28］。而楊利博等在利用甘油作優(yōu)良碳源是發(fā)現(xiàn)，解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）可很好地發(fā)酵甘油生產(chǎn)赤蘚糖醇，最終產(chǎn)量達(dá)到了93.6 g/L，得率為49%［29］。Lin等在蜂蜜中分離到一株叢梗孢酵母（Moniliella sp.），經(jīng)亞硝基胍誘變處理后，可使赤蘚糖醇產(chǎn)量達(dá)到189.4g/L［30］。

2赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)的合成途徑

赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)的合成途徑常因微生物菌種不同而有所差異。酵母和真菌中的赤蘚糖醇是通過(guò)戊糖磷酸途徑（HexoseMonophophatePathway，HMP）合成的。如圖1所示，葡萄糖等碳源經(jīng)酵母菌內(nèi)活性酶的催化，生成6-磷酸葡萄糖，再在異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖，進(jìn)一步衍生為3-磷酸甘油醛和果糖-1，6-二磷酸，二者相互作用又可以生成木酮糖-5-磷酸和赤蘚糖-4-磷酸，繼而由4-磷酸-D-赤蘚糖經(jīng)去磷酸化和還原反應(yīng)后合成赤蘚糖醇［31-32］。

此外，Veiga等報(bào)道乳酸菌也可合成赤蘚糖醇，其途徑如下：先利用磷酸葡萄糖異構(gòu)酶將6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化為6-磷酸果糖，然后在磷酸酮醇酶作用下，裂解為4-磷酸赤蘚糖，再經(jīng)4-磷酸赤蘚糖醇脫氫酶將其還原為4-磷酸赤蘚糖醇，最后該物質(zhì)由磷酸酶水解成赤蘚糖醇［8］。

3赤蘚糖醇的代謝特征

3.1低熱值，少吸收

圖1　赤蘚糖醇的生物合成途徑［33］Fig.1The pathway of biosynthesis for erythritol

赤蘚糖醇屬于多元醇，是糖的醛基或羰基被還原后的產(chǎn)物［34］。據(jù)測(cè)定，赤蘚糖醇的能量值為0.2 kcal/g～0.4 kcal/g，僅為蔗糖能量的5%～10%，其熱量換算系數(shù)為0 kJ/g，是所有多元糖醇甜味劑中能量最低的一種。赤蘚糖醇進(jìn)入消化道后，大部分（約占80%）易被小腸所吸收，經(jīng)血液中循環(huán)進(jìn)入機(jī)體組織，僅有少量直接到達(dá)大腸成為碳源發(fā)酵。進(jìn)入血液循環(huán)的赤蘚糖醇，因人體缺乏赤蘚糖醇的代謝酶系，不能被消化降解而吸收，最后透過(guò)腎臟，從尿液中排到體外，該獨(dú)特的代謝過(guò)程使得大部分赤蘚糖醇不提供能量，進(jìn)一步降低了赤蘚糖醇的生理熱值，故赤蘚糖醇屬吸收非代謝性的低熱糖醇［35］。研究證實(shí)，進(jìn)入機(jī)體內(nèi)的赤蘚糖醇，將近80%經(jīng)小腸吸收后從尿液中排出，只有20%左右進(jìn)入大腸，其中最多有50%被細(xì)菌利用，剩余的由糞便排到體外，而被腸道細(xì)菌利用的這部分赤蘚糖醇，經(jīng)發(fā)酵生成CH4和H2溶于血液，通過(guò)呼氣排出［36］。可見(jiàn)，赤蘚糖醇進(jìn)入大腸后，幾乎沒(méi)有被細(xì)菌發(fā)酵利用。由此可知，人體攝入的赤蘚糖醇只有5%～10%參與生理代謝產(chǎn)能，為機(jī)體提供能量，其產(chǎn)熱值極低。

3.2耐受量高，無(wú)副作用

由于人體缺乏赤蘚糖醇的代謝酶系，赤蘚糖醇進(jìn)入機(jī)體后很少被利用，絕大部分通過(guò)尿液排到體外，故赤蘚糖醇具有很高的耐受性，是糖醇中耐受性最高的一種。與其它糖醇類甜味劑相比，赤蘚糖醇耐受量是甘露醇和山梨醇的3倍～4倍，是乳糖醇、木糖醇、麥芽糖醇與異麥芽糖醇的2倍～3倍。經(jīng)大量動(dòng)物和臨床實(shí)驗(yàn)證明，赤蘚糖醇的生物耐受性很好，不會(huì)引起染色體變異，對(duì)機(jī)體的發(fā)育與生殖無(wú)影響，且不會(huì)刺激腫瘤生長(zhǎng)，無(wú)致癌變作用，無(wú)致畸毒性，毒理實(shí)驗(yàn)也確認(rèn)它天然安全無(wú)毒［37］。據(jù)報(bào)道，動(dòng)物的耐受量達(dá)20 g/kg，建議人體攝入量為1 g/kg/d［3，38］。由于赤蘚糖醇可進(jìn)入大腸的量很少，且消化道對(duì)其具有較好的生物耐受性，故對(duì)糖尿病患者的糖代謝影響極小，對(duì)血糖控制無(wú)副作用［35］。此外，赤蘚糖醇被食用后，不會(huì)因物質(zhì)難以吸收而造成腹瀉及腸胃脹氣等副作用，能適用于各類人群［39］。

3.3適用于糖尿病人

由于人體不存在赤蘚糖醇的代謝酶系，使得進(jìn)入機(jī)體的大部分赤蘚糖醇由尿液排出體外，被吸收的部分，其代謝途徑基本不依賴胰島素甚至與之無(wú)關(guān)，故對(duì)糖代謝影響極小。因此，糖尿病人攝入赤蘚糖醇，將不會(huì)引起其血漿中胰島素與葡萄糖的明顯波動(dòng)。由此可見(jiàn)，赤蘚糖醇是適合于糖尿病人食用的甜味劑，攝入該類食品對(duì)高血脂、肥胖病患者與糖尿病人等糖限量的特殊消費(fèi)群體是安全和實(shí)用的。另?yè)?jù)報(bào)道，赤蘚糖醇的血糖指數(shù)和胰島素指數(shù)均為0.2，對(duì)血糖幾乎無(wú)任何影響［40］。

4赤蘚糖醇的生物學(xué)功能

4.1防致齲齒特性

目前，變異鏈球菌（Streptococcus mutans，S.mutans）已被公認(rèn)為人類齲病的主要致病菌和致齲生物膜形成的必需細(xì)菌，在口腔中占有重要的生態(tài)地位，具備在牙面定植的多種特性，是牙菌斑生物膜的重要組成成分，也是致齲生物膜中數(shù)量較多的細(xì)菌之一。為此，唾液中變異鏈球菌的數(shù)量常用作評(píng)價(jià)齲齒危險(xiǎn)因素的指標(biāo)［41］?，F(xiàn)研究證實(shí)，赤蘚糖醇能有效地減少牙菌斑和唾液中的變異鏈球菌數(shù)量［42］，其機(jī)理可能是它對(duì)變異鏈球菌的粘附有抑制作用［43］，并能抑制多種鏈球菌及耐氟菌的生長(zhǎng)和產(chǎn)酸［44］。此外，由于口腔中的大部分細(xì)菌，特別是變異鏈球菌不能發(fā)酵或利用赤蘚糖醇，故不會(huì)引起牙表面pH下降而產(chǎn)生牙斑導(dǎo)致齲齒，這也是赤蘚糖醇防致齲齒特性的機(jī)制之一。

4.2抗氧化

赤蘚糖醇可作為抗氧化劑，能有效地清除自由基，并抑制其生成。Gertjan等采用高效液相色譜和順磁共振光譜檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，赤蘚糖醇能與HO·自由基反應(yīng)后轉(zhuǎn)化為赤蘚糖和赤蘚酮糖，其機(jī)理是赤蘚糖醇通過(guò)脫除一個(gè)碳鏈上的氫原子與羥自由基發(fā)生反應(yīng)而生成赤蘚糖和赤蘚酮糖，從而使赤蘚糖醇具有清除自由基的生物學(xué)功能；在鏈脲佐菌素誘導(dǎo)的糖尿病大鼠實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，赤蘚糖醇還具有保護(hù)內(nèi)皮細(xì)胞層的作用，并在喂食赤蘚糖醇的大鼠尿液中檢出赤蘚糖，從而證實(shí)赤蘚糖醇是一種極好的HO·自由基清除劑和抑制劑［45］。此外，研究還表明，赤蘚糖醇對(duì)2，2’-偶氮二異丁基脒二鹽酸鹽引起的大鼠溶血有抑制功能，但對(duì)超氧自由基無(wú)清除作用［45］。我國(guó)高圣君等發(fā)現(xiàn)，在檸檬汁飲料中加入赤蘚糖醇能在一定程度上起到保護(hù)VC的作用，也揭示出赤蘚糖醇具有抗氧化功能［46］。因此，赤蘚糖醇憑借其抗氧化特性，可應(yīng)用為一種體內(nèi)抗氧化劑，并可能有利于減輕高血糖癥引起的血管損傷。

4.3促進(jìn)雙歧桿菌增殖

兩歧雙歧桿菌（Bifidobacterium bifidum）是腸道有益菌群的代表，為乳酸菌的一種。研究發(fā)現(xiàn)，添加適量的赤蘚糖醇對(duì)酥心糖的口感、顏色和抗氧化性影響不大，并能促進(jìn)兩歧雙歧桿菌的增殖［47］。此外，蔣世瓊等在研究腸內(nèi)細(xì)菌利用赤蘚糖醇的效率時(shí)發(fā)現(xiàn)，赤蘚糖醇對(duì)腸道中雙歧桿菌增殖有明顯的促進(jìn)作用［48］。

5結(jié)語(yǔ)

近年來(lái)，隨著科學(xué)技術(shù)的不斷提高，赤蘚糖醇產(chǎn)業(yè)的發(fā)展也日趨成熟。但是，目前仍然存在不少亟需解決的問(wèn)題，諸如赤蘚糖醇發(fā)酵生產(chǎn)的速度慢、效率低、副產(chǎn)品比例大、菌種耐糖性小等。要解決以上問(wèn)題，需要繼續(xù)加大科技投入，增強(qiáng)生產(chǎn)菌種的優(yōu)化篩選，該技術(shù)重點(diǎn)在于對(duì)菌種進(jìn)行基因改造，使其耐糖性提高，或者使限速酶過(guò)量表達(dá)以增加其轉(zhuǎn)化效率，但這是一個(gè)長(zhǎng)期的探索過(guò)程；深入研究其生產(chǎn)發(fā)酵過(guò)程中涉及的代謝反應(yīng)，減少副產(chǎn)物的產(chǎn)生，以提高產(chǎn)量和轉(zhuǎn)化率，還能簡(jiǎn)化后續(xù)的純化工作，進(jìn)一步降低成本；提高菌株發(fā)酵產(chǎn)赤蘚糖醇時(shí)的溶氧能力，從而加快反應(yīng)速率。

隨著經(jīng)濟(jì)水平的提高與保健意識(shí)的增強(qiáng)，食品的功能性和安全性在當(dāng)今社會(huì)受到了更多的關(guān)注，低熱值、無(wú)糖的健康產(chǎn)品逐漸贏得消費(fèi)者的喜愛(ài)。赤蘚糖醇以其“零”熱值配料、多種生物學(xué)功能等顯著優(yōu)越性，將具有廣闊的市場(chǎng)需求和發(fā)展前景，其應(yīng)用領(lǐng)域?qū)?huì)不斷延伸。

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Research Progress in Microbial Screening on the Fermentation Production and Functions of Erythritol

CHAI Ming-yan
（Pharmaceutical and Biological Engineering Department of Zibo Vocational Institute，Zibo 255314，Shandong，China）

Erythritol was a new kind of natural biological sugar with low caloric value，and belongs to polyol sweetener.It was found naturally in a variety of fungi，fruit，vegetable and animal tissues with high stability，low energy value，food safety other fine features.In this article，strain selection for fermentation and biological function，synthesis route，metabolism of erythritol are reviewed，providing scientific

for the further development and application of erythritol.

erythritol；fermentation；biosynthetic；application

10.3969/j.issn.1005-6521.2015.11.035

2014-05-22

山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（2011GSF12108）

柴明艷（1983—），女（漢），助教，碩士，主要從事生物發(fā)酵方面的教研工作。