干旱和復(fù)水對(duì)紫花苜蓿幼苗生長(zhǎng)的影響

趙大華 溫智鵬

摘要

[目的] 揭示干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿幼苗生長(zhǎng)的影響。[方法] 以紫花苜蓿 “正道”為試驗(yàn)材料，對(duì)干旱脅迫及復(fù)水條件下紫花苜蓿幼苗的葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、地上生物量及地下生物量、植物葉片形態(tài)、氣孔開(kāi)度等形態(tài)指標(biāo)及生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。[結(jié)果]干旱脅迫下紫花苜蓿葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度均逐漸減少；復(fù)水后葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量增加，而葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度則無(wú)明顯增加。在干旱脅迫下，紫花苜蓿主根長(zhǎng)度、主根直徑、地上生物量、總生物量、氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度、氣孔開(kāi)度下降，而根系體積、地下生物量、根冠比、氣孔密度則上升。[結(jié)論] 該研究可為紫花苜蓿在干旱地區(qū)和南方地區(qū)的推廣栽培提供理論依據(jù)

關(guān)鍵詞紫花苜蓿；干旱脅迫；復(fù)水；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)S541+.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）21-148-03

紫花苜蓿（Medicago sativa）因其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在我國(guó)西北、華北、東北等地區(qū)廣泛種植，南方地區(qū)由于夏季高溫、高濕等原因，干旱脅迫已經(jīng)成為限制紫花苜蓿在我國(guó)南方大面積推廣的重要原因，優(yōu)質(zhì)飼草不足已成為制約南方畜牧業(yè)快速發(fā)展的重要因素。因此，開(kāi)展紫花苜?？购敌匝芯颗c揭示干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿幼苗的影響，對(duì)于改善紫花苜蓿在我國(guó)南方地區(qū)的推廣具有重要意義。筆者對(duì)干旱脅迫及復(fù)水條件下紫花苜蓿幼苗的葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、地上生物量及地下生物量、植物葉片形態(tài)、氣孔開(kāi)度等形態(tài)指標(biāo)及生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，旨在揭示干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿幼苗生長(zhǎng)的影響，為紫花苜蓿在干旱地區(qū)和南方地區(qū)的推廣栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為紫花苜蓿品種正道，苜蓿種子來(lái)自北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年10月至2014年3月，將處理后的基質(zhì)分裝于干凈花盆中，對(duì)照組及處理組各取10個(gè)重復(fù)，每盆裝過(guò)篩基質(zhì)5 kg，并施以定量的有機(jī)肥。然后，將種子精選、消毒后置于底部覆蓋有濾紙的培養(yǎng)皿中，定期補(bǔ)充培養(yǎng)皿水分，直至大部分種子萌發(fā)。精選出長(zhǎng)勢(shì)相近的萌發(fā)種子，播種于花盆中，按照同等株距，每盆播種12顆種子，覆土后澆足水，次日開(kāi)始保持土壤絕對(duì)含水量在20%左右，直至紫花苜蓿苗高均超過(guò)10 cm。此時(shí)，全部植株一次性灌足水，而對(duì)照組正常澆水，保持土壤絕對(duì)含水量在20%左右，處理組則采取連續(xù)干旱法處理，第9天對(duì)處理組進(jìn)行復(fù)水。每隔3 d進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，復(fù)水后第3天即試驗(yàn)的第12天進(jìn)行最后一次指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1

土壤含水量、葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量。于干旱脅迫0、3、6、9 d及復(fù)水后第3天采集樣品，測(cè)定土壤含水量、葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。土壤含水量的測(cè)定采用烘干法測(cè)量，葉片相對(duì)含水量的測(cè)定采用飽和稱重法，葉綠素含量的測(cè)定采用乙醇浸提法。

1.3.2

葉片形態(tài)指標(biāo)、根系形態(tài)指標(biāo)、生物量和氣孔指標(biāo)。葉片形態(tài)指標(biāo)每3 d用刻度尺和游標(biāo)卡尺分別量取隨機(jī)標(biāo)記葉片長(zhǎng)度、寬度、厚度并記錄。干旱脅迫0、3、6、9 d及復(fù)水后第3天采集樣品，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。根系形態(tài)指標(biāo)及生物量測(cè)定在復(fù)水后第3天進(jìn)行，測(cè)定主根長(zhǎng)度、主根直徑、根系體積、地上生物量、地下生物量根冠比等。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。氣孔指標(biāo)的測(cè)定于第9天進(jìn)行，采用改良刮制法處理試驗(yàn)材料，制成樣品備用。將樣品置于光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)氣孔長(zhǎng)度和寬度，每份材料選擇4個(gè)視野，取測(cè)量值的平均數(shù)。隨后將樣片置于16×10倍光學(xué)顯微鏡下觀察氣孔密度，每份材料隨機(jī)選取10個(gè)觀察點(diǎn)，計(jì)算視野內(nèi)氣孔數(shù)，將其平均值換算為每平方毫米的氣孔數(shù)，即為葉片的氣孔密度。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱和復(fù)水對(duì)紫花苜蓿葉片相對(duì)含水量的影響

從圖1可以看出，干旱脅迫下處理紫花苜蓿葉片相對(duì)含水量隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，復(fù)水后葉片相對(duì)含水量有所回升。與對(duì)照組相比，第3天、第6天及第9天紫花苜蓿葉片相對(duì)含水量分別下降8.34%、27.21%和34.51%。復(fù)水后第3天處理葉片相對(duì)含水量上升，與第0天相比差值僅6.55%。這表明在土壤發(fā)生干旱脅迫時(shí)紫花苜蓿幼苗葉片保水能力隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降，短時(shí)間干旱脅迫后復(fù)水，紫花苜蓿能恢復(fù)正常保水能力。

2.2 干旱和復(fù)水對(duì)紫花苜蓿葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，試驗(yàn)期間對(duì)照組紫花苜蓿葉片葉綠素含量差異均不顯著（P<0.05）。處理組紫花苜蓿葉綠素含量隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，復(fù)水后葉綠素含量有所回升。其中，第0天與第3天之間葉綠素含量差異極顯著（P<0.01），第6天、第9天及復(fù)水后第3天之間葉綠素含量差異極顯著

（P<0.01）。第3天、第6天、第9天處理葉綠素含量比對(duì)照

分別下降14.30%、16.46%、33.87%。這說(shuō)明隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，紫花苜蓿葉綠素含量逐漸減少。

2.3 干旱和復(fù)水對(duì)紫花苜蓿葉片生長(zhǎng)的影響

植物葉片的形態(tài)指標(biāo)能指示植物的生長(zhǎng)狀況，在干旱脅迫下紫花苜蓿的葉片的生長(zhǎng)受到抑制。由表1可知，干旱脅迫下紫花苜蓿葉片長(zhǎng)度、葉片寬度及葉片厚度均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而減少，其中葉片厚度下降明顯，復(fù)水后葉片長(zhǎng)度及葉片寬度未見(jiàn)增長(zhǎng)，葉片厚度有所增長(zhǎng)，但幅度較小。與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組第3天、第6天、第9天及復(fù)水后第3天葉片長(zhǎng)度分別下降0%、3.49%、5.95%和7.06%，葉片寬度分別下降1.35%、1.41%、9.72%和13.89%，葉片厚度分別下降6.09%、33.64%、48.65%和47.27%。對(duì)照組紫花苜蓿葉片的生長(zhǎng)則呈平穩(wěn)趨勢(shì)。

2.4 干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿生物量的影響

由表2可知，干旱脅迫下，紫花苜蓿地上生物量有所減少，地下生物量則有所增加，總生物量減少。與對(duì)照相比，紫花苜蓿地上生物量鮮重和地上生物量干重分別減少1.20和0.14 g，地下生物量鮮重及地下生物量干重分別增加0.22和0.04 g，生物量鮮重和生物量干重分別減少0.98和0.10 g。由此可見(jiàn)，干旱脅迫降低了紫花苜蓿的生物量。

2.5 干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿根系生長(zhǎng)的影響

根系是植物吸收、轉(zhuǎn)化和貯藏養(yǎng)分的器官。廖彥軍等研究發(fā)現(xiàn)根系類型與其伸展廣度和吸水能力密切相關(guān)，根系伸展越深，受干旱脅迫的影響就越小。由表3可知，干旱脅迫下紫花苜蓿主根長(zhǎng)度及主根直徑均有所減少，主根長(zhǎng)度和主根直徑分別減少1.20 cm和0.44 mm，根系體積則比對(duì)照有所增加，較對(duì)照增加014 cm3。但是，按鮮重和干重計(jì)算的根冠比與對(duì)照相比分別增加47.38%和35.47%。由此可見(jiàn)，干旱脅迫抑制了紫花苜蓿主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但根系體積有所增大，促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)。

2.6 干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿葉片氣孔的影響

氣孔是葉片與外界進(jìn)行氣體交換的門戶。由表4可知，干旱脅迫下，與對(duì)照相比紫花苜蓿葉片氣孔長(zhǎng)度（包括外長(zhǎng)和內(nèi)長(zhǎng)）有所增加，但并不明顯，紫花苜蓿葉片氣孔寬度（包括外寬和內(nèi)寬）也有所減少，其中內(nèi)寬減少明顯。由圖3可知，與對(duì)照相比，紫花苜蓿葉片氣孔密度明顯增加，增幅達(dá)47.17%，而氣孔開(kāi)度明顯減少，降幅為44.11%。電鏡下紫花苜蓿處理及對(duì)照氣孔照片見(jiàn)圖4。

3小結(jié)

（1）干旱脅迫下，紫花苜蓿葉片相對(duì)含水量降幅較大，其中第6天和第9天降幅較大，復(fù)水后葉片相對(duì)含水量回升幅度較大。

（2）干旱脅迫下紫花苜蓿葉綠素含量下降明顯，是由于水分脅迫使葉綠素的生物合成過(guò)程減弱。復(fù)水后，由于土壤

含水量的上升，葉綠素含量有明顯回升。

（3）干旱條件下紫花苜蓿葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸減少，其中第6天和第9天葉片長(zhǎng)度和葉片寬度均出現(xiàn)顯著差異，葉片厚度極顯著減

少，復(fù)水后葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚度均無(wú)恢復(fù)。由此可見(jiàn)，干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿葉片的生長(zhǎng)有抑制作用。沈艷對(duì)幾種苜蓿品種抗旱性研究及評(píng)價(jià)中指出，葉片適應(yīng)性的主要變化有利于保水和提高水分利用效率。

（4）紫花苜蓿在干旱脅迫下表現(xiàn)出生物量、地上生物量下降。同時(shí)，由于干旱條件下根系生長(zhǎng)速率相比冠部受到較少影響，表現(xiàn)出根冠比增大的情況，這與陳淑義的研究結(jié)果相一致。

（5）干旱脅迫促使紫花苜蓿葉片表皮氣孔長(zhǎng)度增加，寬度減少，其中氣孔內(nèi)寬明顯減少，同時(shí)氣孔開(kāi)度下降，這與劉麗霞等研究結(jié)果相一致。該研究也表明，干旱脅迫使紫花苜蓿氣孔密度增大，同時(shí)使葉片長(zhǎng)度和葉片寬度逐漸減小。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2015年

參考文獻(xiàn)

[1]

陳萍，咎林森，陳林.不同灌溉量對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)品質(zhì)的影響[J].家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，9（15）：16-20.

[2] 王韶唐，荊家海，丁鐘榮，等.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].西安：陜西科技出版社，1986.

[3] 吳昊，趙玲，袁中華，等.紫花苜蓿不同品種的抗旱性研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（6）：35-40.

[4] 劉麗霞，程紅衛(wèi)，陳溫福.水稻葉片氣孔長(zhǎng)度、寬度和密度及其相關(guān)性的研究[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，31（6）：531-533.

[5] 郭彥軍，徐恢仲，張家驊.紫花苜蓿根系形態(tài)學(xué)研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（6）：484-486.

[6] 沈艷.幾個(gè)苜蓿品種抗旱性研究及評(píng)價(jià)[D].銀川：寧夏大學(xué)，2004：1-60.

[7] HOOGENBOOM G，HUCK G M，PETERSON C M.Root growth rate of soybean as affected by drought stress[J].Agronomy Joumal，1987，79：607-614.

[8] HUDAK C M，PATLERSON R P. Root distribution and soil moisture depletion pattem of a droughtresistant soybean plant introduction[J].Agronomy Joumal，1996，88：78-80.

[9] 陳淑義.水分脅迫對(duì)苜蓿生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響及生理基礎(chǔ)[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.