番茄HDACs家族基因在脅迫條件下的表達(dá)分析

李濤　蘇慧慧　李植良　徐小萬(wàn)　王恒明　李穎　黎振興

摘 要 組蛋白去乙?；福℉istone deacetylases，HDACs）家族基因在植物的生長(zhǎng)發(fā)育、器官構(gòu)建及逆境脅迫和激素信號(hào)應(yīng)答中發(fā)揮重要作用。利用生物信息學(xué)方法對(duì)番茄的HDACs家族成員、分布及結(jié)構(gòu)和功能等進(jìn)行分析。結(jié)果表明，番茄HDACs家族包含15個(gè)成員，分為3個(gè)亞家族。遺傳進(jìn)化分析表明，番茄HDACs家族成員與擬南芥HDACs家族具有相似分類。利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR對(duì)番茄HDACs家族基因的組織表達(dá)分析表明，HDACs具有組織特異性表達(dá)差異，SlHDT1、SlHDT2和SlHDT3在根中表達(dá)較高，而SlHDA1、SlHDA3、SlHDA5、SlHDA6在果實(shí)發(fā)育過程中表達(dá)較高；利用RT-PCR對(duì)番茄HDACs的脅迫響應(yīng)分析表明，在鹽、SA、ABA、高溫和低溫脅迫條件下，15個(gè)番茄HDACs成員的表達(dá)模式不同，其中部分基因的表達(dá)水平被顯著地誘導(dǎo)增加或者降低，推測(cè)這些基因很可能參與了調(diào)控番茄逆境脅迫條件下的防御應(yīng)答反應(yīng)。結(jié)果將為進(jìn)一步解析番茄HDACs家族基因的功能奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 番茄；組蛋白去乙?；福槐磉_(dá)分析；氧化脅迫；青枯病

中圖分類號(hào) S641.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Histone acetylation and deacetylation play an important role in the regulation of eukaryotic gene expression， and implicated in plant development， organ formation， stress response， and hormonal signaling. In this study， our analysis revealed the presence of 15 genes encoding HDAC proteins in the tomato genome， the distribution on the chromosome， the structure and function of proteins were analyzed. HDAC proteins could be classified into 3 groups based on phylogenetic analysis. Ten of them belonged to RPD3/HDA1， and other members had similar classification with Arabidopsis thaliana， which was supported with the organization of predicted conserved putative motifs in HDAC proteins. The analysis of the developmental tomato expression profiling data with Q-PC， indicated that SlHDT1， SlHDT2 and SlHDT3 were highly expressed in roots， in addition， the transcripts of SlHDA1， SlHDA3， SlHDA5 and SlHDA6 were accumulated in fruits. Fifteen HDACs genes showed distinct expression patterns in response to stresses of salt， SA， ABA， high temperature and cold， the expressions of several genes were significantly up/down regulated， implying that these members might participate in regulating the defense response against abiotic stresses. The results would provide a very useful reference for the cloning and functional analysis of each member of HDAC gene family in Solanaceae crops.

Key words Tomato； Histone deacetylation； Gene expression； Oxidative stress； Bacterial wilt

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.012

植物在生長(zhǎng)過程中會(huì)不斷受到來(lái)自環(huán)境的生物和非生物脅迫，非生物脅迫如干旱、冷害、高鹽等，生物脅迫如細(xì)菌、真菌、病毒等[1]。植物經(jīng)脅迫誘導(dǎo)后發(fā)生一系列生理生化變化，如多種信號(hào)途徑的激活，功能性調(diào)控蛋白的誘導(dǎo)表達(dá)等，來(lái)應(yīng)變和抵抗這些不良環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響[2]。組蛋白修飾在基因表達(dá)調(diào)控方面扮演重要角色，組蛋白通過組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶（Histone acetyltransferase，HATs）促進(jìn)基因表達(dá)，而組蛋白去乙酰化酶（Histone deacetylase，HDACs）抑制基因表達(dá)。組蛋白乙?；福℉ATs）根據(jù)序列特征劃分為5個(gè)不同的家族：GNAT、MYST、p300/CREB結(jié)合蛋白（CBP）輔激活物、TAF II250、HATs。組蛋白去乙?；福℉DACs）在植物中劃分為RPD3/HDA1、SIR2和HD2這3個(gè)亞家族[3]，其中前2個(gè)分別與酵母RPD3/HDA1、SIR2家族同源，而HD2家族是植物特有的家族[4]。有研究結(jié)果表明；組蛋白乙?；腿ヒ阴；饕獏⑴c植物的生長(zhǎng)發(fā)育，其中包括根發(fā)育[5]、花發(fā)育[6]、配子體發(fā)育[7]、器官生長(zhǎng)過程中細(xì)胞的增殖等[8]；也參與植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化，如光信號(hào)[9]、鹽脅迫[10]、冷害[11]、熱脅迫[12]、脫落酸（abscisic acid，ABA）信號(hào)途徑，以及一些其他的激素信號(hào)途徑[13]。

前人對(duì)植物如擬南芥[3]、水稻[14]、玉米[15]、大麥[16]、葡萄[17]和番茄[18-21]組蛋白乙?；蚣易暹M(jìn)行生物信息學(xué)和基因功能研究；Pandey等[3]對(duì)植物組蛋白乙?；易寤蜻M(jìn)行了分析，并首次發(fā)現(xiàn)番茄HDT1101、HDT1102和HDT1103隸屬于HD2家族。Aiese等[18]2013年通過全基因組系統(tǒng)分析了番茄中組蛋白甲基化和乙?；易宄蓡T進(jìn)化關(guān)系，同時(shí)利用S. pennellii近等基因系（ILs）進(jìn)行定位和果實(shí)發(fā)育過程中的表達(dá)分析，研究發(fā)現(xiàn)番茄中有32個(gè)組蛋白乙?；D(zhuǎn)移酶（Histone acetyltransferase，HATs）和15個(gè)組蛋白去乙?；福℉istone deacetylase，HDACs），而且這些酶在番茄果實(shí)發(fā)育過程中具有不同的表達(dá)變化；盧晶霞[18-19]和Zhao等[20]2014年通過酵母雙雜交分析發(fā)現(xiàn)，番茄HDAC可能參與番茄的果實(shí)發(fā)育。而番茄HDACs在氧化脅迫研究方面還未見報(bào)道[21]。鑒于HDACs家族的重要生理功能，本研究利用生物信息學(xué)方法對(duì)番茄HDACs家族開展氧化脅迫及接種青枯病條件下的表達(dá)進(jìn)行分析，為番茄HDACs家族基因的功能分析提供基礎(chǔ)信息，也為分子植物育種提供候選基因。

1 材料與方法

1.1 材料

番茄測(cè)序品種‘Heinz 1706種植于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所溫室，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段取根、莖、葉，生殖生長(zhǎng)階段取花和成熟果實(shí)；選取‘Heinz 1706生長(zhǎng)飽滿的種子，播種于1/2 MS培養(yǎng)基置于光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)，生長(zhǎng)溫度為28 ℃，光照3 000 lx，12 h的黑暗和光照，相對(duì)濕度75%，待種子萌發(fā)后移栽至1/2MS固體培養(yǎng)基，培養(yǎng)2周。選取生長(zhǎng)一致幼苗各30株進(jìn)行脅迫處理。鹽處理：將幼苗置于200 mmol/L NaCl溶液中；ABA處理：將幼苗置于10 mol/L ABA溶液中；SA處理：將5 mmol/L SA噴灑植株葉面；42 ℃高溫處理：將幼苗置于光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)，溫度為42 ℃，光照3 000 lx，相對(duì)濕度75%；4 ℃低溫處理：將幼苗置于人工氣候室，溫度為4 ℃，光照3 000 lx，相對(duì)濕度75%；青枯菌接種參照蘇慧慧等[22]方法，以上處理重復(fù)3次，樣品分別于0、1、2、8 h取樣，用液氮速凍后放入-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

1.2.1 番茄HDACs家族基因序列檢索和鑒定 根據(jù)擬南芥中已經(jīng)鑒定出來(lái)的HDACs基因及其編碼的蛋白質(zhì)序列[23]，利用Hmmer3.1b1軟件構(gòu)建隱馬氏模型序列，對(duì)從SOL[23]（SGN， http：//solgenomics.net， release v2.40）下載的番茄（Solannum lycopericum L.）蛋白數(shù)據(jù)進(jìn)行檢索和去冗余，得到候選蛋白序列。利用Pfam（http：//www.sanger.ac.uk/Software/Pfam/search.shtml）[24]和SMART（http：//smart.embl-heidelberg.de/）[25]對(duì)候選基因的氨基酸序列結(jié)構(gòu)域進(jìn)行鑒定，凡是含有HDACs基因保守結(jié)構(gòu)域的蛋白即為番茄HDACs成員。在番茄基因組數(shù)據(jù)庫(kù)SOL中查出了所有HDACs基因的開放閱讀框長(zhǎng)度、染色體位置、內(nèi)含子個(gè)數(shù)等基本信息。利用在線工具Expasy（http：//web.expasy.org/compute_pi/）進(jìn)行等電點(diǎn)分析，利用PSORT（http：//psort.ims.u-tokyo.ac.jp/form.html）[26]對(duì)番茄HDACs基因成員的亞細(xì)胞定位進(jìn)行了分析。

1.2.2 番茄HDACs的分類和染色體定位分析 利用Clustal X2.1軟件[27]，對(duì)番茄和擬南芥HDACs成員進(jìn)行多重序列比對(duì)，基于比對(duì)結(jié)果和擬南芥HDACs的分類依據(jù)，進(jìn)行番茄HDACs的分類。

根據(jù)檢索到的番茄HDACs基因組信息，利用番茄基因組數(shù)據(jù)（SGN，http：//solgenomics.net，release v2.40），對(duì)番茄HDACs基因進(jìn)行染色體定位分析。

1.2.3 番茄HDACs蛋白系統(tǒng)發(fā)生分析 從TAIR10（http：//www.arabidopsis.org）數(shù)據(jù)庫(kù)中下載擬南芥的HDACs蛋白全長(zhǎng)序列，將候選番茄HDACs家族蛋白序列與擬南芥蛋白序列用Clustal X2.1軟件進(jìn)行多重匹配分析，基于比對(duì)結(jié)果，參照相關(guān)文件[28]，利用MEGA5.05采用相鄰連接法（Neighbor-Joining，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，并對(duì)構(gòu)建的樹進(jìn)行自檢（bootstrap），重復(fù)設(shè)定為1 000。

1.2.4 HDACs基因的表達(dá)分析 采用Trizol（Invitrogen）法提取總RNA，經(jīng)DNaseI處理去除基因組DNA，3 g RNA經(jīng)M-MLV（Rnase H-）反轉(zhuǎn)錄合成第1鏈cDNA，稀釋后做模板。根據(jù)番茄數(shù)據(jù)庫(kù)基因序列，利用Oligo 6.0設(shè)計(jì)引物（表1），由英濰捷基（上海）生物公司合成。HDACs組織表達(dá)利用熒光實(shí)時(shí)定量PCR反應(yīng)試劑盒為SYBR Green Realtime PCR Master mix（Takara，大連），反應(yīng)體系為SYBR Premix Ex TaqTM II（TliRNaseH Plus）（2×）10 μL，上下游引物（10 μmol/L）各0.8 μL，DNA模板2.0 μL，無(wú)菌雙蒸餾水6.4 μL，反應(yīng)總體積20.0 μL。反應(yīng)條件：95 ℃預(yù)變性30 s；95 ℃變性5 s，60 ℃退火20 s，40個(gè)循環(huán)；融解曲線分析95 ℃ 0 s，65 ℃ 15 s，95 ℃ 0 s。采用2-△△Ct方法計(jì)算基因表達(dá)相對(duì)量，每個(gè)基因的表達(dá)反應(yīng)重復(fù)3次，以Actin2作為內(nèi)參基因。利用Roche Light Cycler 480軟件根據(jù)PCR擴(kuò)增曲線計(jì)算實(shí)時(shí)熒光定量PCR的擴(kuò)增效率。

HDACs氧化脅迫采用半定量PCR反應(yīng)。反應(yīng)體系：10×PCR buffer 2 μL，dNTPs（2.5 mmol/L）1.6 μL，上下游引物（表2）（10 μmol/L）各1.0 μL，cDNA模板視濃度而定，最后添加ddH2O至總體積20 μL。反應(yīng)條件：95 ℃預(yù)變性3 min；95 ℃變性30 s，Tm（不同基因不同退貨溫度）退火30 s，72 ℃延伸30 s，30個(gè)循環(huán)；2 ℃延伸10 min，16 ℃無(wú)限延伸。采用瓊脂糖凝膠法進(jìn)行檢測(cè)，以Actin1作為內(nèi)參基因。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄HDACs家族基因鑒定

在番茄基因組數(shù)據(jù)庫(kù)SGN v2.40對(duì)番茄HDACs家族基因進(jìn)行鑒定，結(jié)合Pfam和SMART在線分析結(jié)構(gòu)域，共得到15個(gè)含有HDACs結(jié)構(gòu)域的HDACs蛋白序列（表3）。其中番茄HDACs氨基酸長(zhǎng)度為205～648，分子量為22.10～72.84 ku。根據(jù)其發(fā)育進(jìn)行樹將其分為3個(gè)亞家族：RPD3/HDA1、SIR2、HD2，其中10個(gè)HDACs屬于RPD3/HDA1亞家族成員，3個(gè)屬于HD2亞家族成員，2個(gè)屬于SIR2亞家族成員。亞細(xì)胞定位發(fā)現(xiàn)番茄中HDACs家族基因在細(xì)胞中多數(shù)成員定位在細(xì)胞核內(nèi)，也有少部分定位在葉綠體、過氧化物酶和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。其中，SIR2亞家族的基因定位在細(xì)胞核內(nèi)，這15個(gè)基因在染色體上分布不均勻（表3），在3號(hào)染色體上有3個(gè)基因分布，分別為SlHDA2、SlHDA8和 SlHDA9；SlHDA7和SlHDA10分布于2號(hào)染色體上；SlHDA3和SlHDA6分布在6號(hào)染色體上；SlHDT2和SlSRT1存在于10號(hào)染色體上；另外，SlSRT1在4號(hào)染色體上，SlSRT2在7號(hào)染色體上，SlHDA5在8號(hào)染色體上，SlHDT1在9號(hào)上，SlHDA5存在于12號(hào)染色體上。

由番茄和擬南芥HDACs家族系統(tǒng)進(jìn)化分析結(jié)果表明：相同類型的HDACs在進(jìn)化圖中相離很近，如HD2亞家族中的SlHDT1、SlHDT2、AtHDT1和AtHDT2，同樣，SIR亞家族的SlSTR1、SlSRT2、AtSRT1和AtSRT2相離較近（圖1）。

2.2 番茄HDACs家族基因組織表達(dá)分析

番茄HDACs基因組織表達(dá)分析見圖2所示。結(jié)果表明：15個(gè)基因在各個(gè)組織中均有表達(dá)且具有組織表達(dá)特異性，其中，除了SlHDA9基因，其余HDACs家族基因在根組織中有較強(qiáng)的表達(dá)，尤其是SlHDA1、SlHDA3、SlHDA2、SlSRT1和SlHDA5表達(dá)非常強(qiáng)；而SlHDA1和SlHDA2在果實(shí)發(fā)育過程中表達(dá)最高，SlHDA5、SlHDA8和SlHDA9在果實(shí)發(fā)育過程中表達(dá)較高，而SlHDA4和SLHDA10在果實(shí)中表達(dá)較低；HD2亞家族的3個(gè)成員（SlHDT1、SlHDT2、SlHDT3）在根中的表達(dá)比其它組織高。SIR2亞家族的2個(gè)成員在根和花組織中表達(dá)較高。

2.3 番茄HDACs家族基因脅迫條件下的表達(dá)分析

番茄HDACs家族基因?qū)γ{迫的響應(yīng)見圖3所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在ABA處理?xiàng)l件下，HDACs家族基因具有不同的表達(dá)模式，其中，SlHDA2、SlHDA3、SlHDA4、SLHDA5、SlHDA7、SlHDA9和SlHDT1、SlHDT3持續(xù)上調(diào)表達(dá)；而SlHDA1、SlHDT2和SlSRT1表達(dá)下調(diào)。在鹽處理?xiàng)l件下，SlHDA1、SlHDA3、SlHDA9、SlHDT3、SlSRT1上調(diào)表達(dá)；SlHDA4、 SlHDT1下調(diào)表達(dá)。在SA處理?xiàng)l件下，SlHDA3、SlHDA5、SlHDT2、SlHDT3表達(dá)上調(diào)；SlHDA8、SlHDT1和SlSRT1下調(diào)表達(dá)。高溫處理和低溫處理?xiàng)l件下，基因表達(dá)趨勢(shì)相反，高溫下調(diào)，低溫上調(diào)。

為進(jìn)一步研究番茄HDACs家族基因功能，用RT-PCR（圖4）對(duì)番茄HDACs家族基因接種青枯菌后的表達(dá)差異進(jìn)行分析。從圖4中可知，番茄品種1 706接種青枯菌后在0、1、2 h短時(shí)間處理后，基因SlHDA3、SlHDA7、SlHDT2表達(dá)上調(diào)，而基因SlHDA8、SlHDT3、SlSRT1表達(dá)下調(diào)；番茄Henz1706接種青枯菌后在0、1、3、10 d，基因SlHDA5和SlHDT1上調(diào)表達(dá)，基因SlHDA3、SlHDA7和SlHDT2下調(diào)表達(dá)；需要指出的是基因SlHDA7、SlHDT2，在短時(shí)間處理內(nèi)，前者表達(dá)上調(diào)，后者下調(diào)，但在長(zhǎng)時(shí)間處理后，基因表達(dá)情況相反。

3 討論與結(jié)論

組蛋白乙?；腿ヒ阴；谥参锷L(zhǎng)發(fā)育和逆境脅迫響應(yīng)方面發(fā)揮重要作用[30]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在模式植物如擬南芥、玉米、水稻、大麥、葡萄和番茄等組蛋白乙?；蚣易搴突蚬δ芊矫骈_展了大量研究[3，31]。隨著番茄基因組計(jì)劃的完成[23]，從全基因組層面鑒定和研究基因家族的分類、進(jìn)化特征和功能預(yù)測(cè)是番茄功能基因研究的熱點(diǎn)。本研究通過對(duì)番茄基因組組蛋白去乙?；易宄蓡T開展生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)番茄基因組含有15個(gè)HDAC成員，分屬于3個(gè)亞家族，且分布在8條染色體上；并對(duì)其蛋白進(jìn)化關(guān)系、保守結(jié)構(gòu)域、基序開展分析。在番茄HDACs家族基因研究方面，Aiese等[17]在番茄基因組中找到14個(gè)成員，其中RPD3/HDA1亞家族有9個(gè)成員，本研究與盧晶霞[18-19]和Zhao等[20]研究結(jié)果一致，發(fā)現(xiàn)番茄HDACs有15個(gè)成員且RPD3/HDA1有10個(gè)成員。

在組織表達(dá)研究方面，Aiese等[17]通過表達(dá)譜芯片分析了HDACs在果實(shí)發(fā)育過程中的表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)SlHDA9與擬南芥AtHDA5和AtHDA18表達(dá)模式相似，在根中表達(dá)較強(qiáng)，SlHDA5、SlHDA6和SlHDA7在果實(shí)1 cm到破熟期10 d的表達(dá)較高；SlHDA1和SlHDA3與擬南芥AtHDA6和AtHDA19氨基酸序列相似性較高在破熟10 d與成熟期表達(dá)較強(qiáng)，擬南芥AtHDA6和AtHDA19基因在花發(fā)育，配子發(fā)育和其它生物學(xué)過程中具有重要功能[31]；SlSRT1主要在芽和1 cm果實(shí)大小表達(dá)較高，而SlSRT2在花和破熟10 d表達(dá)較高。SlHDT1和SlHDT2在果實(shí)1 cm和3 cm表達(dá)較強(qiáng)，而SlHDT3在果實(shí)3 cm和綠熟期表達(dá)較強(qiáng)。盧晶霞[18-19]與Zhao等[20]利用熒光定量PCR對(duì)15個(gè)HDACs家族基因開展組織表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)：SlHDA1、SlHDA3和SlHDA4在花中表達(dá)較高而在果實(shí)發(fā)育過程中表達(dá)較低；SlHDA5在花和10 d的果實(shí)中表達(dá)較高而在果實(shí)發(fā)育和成熟期表達(dá)較低；SlHDA6在紅熟期表達(dá)較高而在葉片、花和果實(shí)中表達(dá)較低；SlHDA7、SlHDA9和 SlHDA10在子葉、真葉和第五周葉子中均有高水平的表達(dá)；SlHDA8特異性的在授粉后10 d的果實(shí)中有較高水平的表達(dá)；SlHDT1和SlHDT3在根和下胚軸表達(dá)較高，SlSRT1和SlSRT2在真葉、花和花后10 d的果實(shí)表達(dá)較高。本研究結(jié)果表明，SlHDT1、SlHDT2和SlHDT3在根中表達(dá)較高，而SlHDA1、SlHDA3、SlHDA5、SlHDA6在果實(shí)發(fā)育過程中表達(dá)較高，SRI2的，2個(gè)成員在花中表達(dá)較高，以上結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本一致，表明番茄HDACs家族成員在番茄不同生長(zhǎng)發(fā)育階段起著不同作用。

組蛋白去乙?；冈诃h(huán)境壓力應(yīng)答過程中扮演重要的角色[29]。Alinsug等[32]在利用擬南芥芯片數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明：在鹽脅迫處理?xiàng)l件下，AtHDA2、AtHDA6和AtHDA14表達(dá)上調(diào)，AtHDA5和AtHDA7表達(dá)下調(diào)；高溫處理?xiàng)l件下，AtHDA5、AtHDA6、AtHDA7、AtHDA8和AtHDA14上調(diào)表達(dá)，AtHDA9顯著下調(diào)表達(dá)；低溫條件下，AtHDA18和AtHDA19顯著上調(diào)表達(dá)，AtHDA2、AtHDA5、AtHDA6、AtHDA7、AtHDA8、AtHDA9和AtHDA14顯著下調(diào)表達(dá)；在激素處理?xiàng)l件下，AtHDA7和AtHDA9受ABA和SA誘導(dǎo)下調(diào)表達(dá)，AtHDA5和AtHDA18受SA誘導(dǎo)顯著上調(diào)；在生物脅迫研究方面，AtHDA6受線蟲侵染顯著表達(dá)上調(diào)，而在丁香假單胞菌則顯著下調(diào)表達(dá)。后續(xù)有研究結(jié)果表明，擬南芥AtHDA6參與長(zhǎng)期冷脅迫相關(guān)基因的調(diào)控且在抗冷脅迫累積響應(yīng)中發(fā)揮重要功能，與野生型相比在冷脅迫效應(yīng)累積的hda6突變體中，表現(xiàn)出抗冷脅迫效應(yīng)增強(qiáng)現(xiàn)象[33]；AtHDA7、AtSin3和AtHDA19三者組成轉(zhuǎn)錄抑制復(fù)合體，參與調(diào)控ABA和非生物脅迫響應(yīng)[34]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：SlHDA1、SlHDA3、SlHDA9和SlSRT1受鹽脅迫上調(diào)表達(dá)，SlHDA4和SlHDT1下調(diào)表達(dá)；大多數(shù)番茄HDACs基因受高溫誘導(dǎo)下調(diào)表達(dá)，低溫上調(diào)表達(dá)；ABA處理?xiàng)l件下，SlHDA5、SlHDA7、SlHDT3上調(diào)表達(dá)，SlHDA1、SlHDA3、SlSRT1下調(diào)表達(dá)；SA處理?xiàng)l件下，SlHDA3、SlHDA5、SlHDT2、SlHDA3上調(diào)表達(dá)，SlHDA8、SlHDT1和SlSRT1下調(diào)表達(dá)；在青枯菌短時(shí)間（2 h）處理?xiàng)l件下，SlHDA3、SlHDA7和SlSRT1持續(xù)上調(diào)表達(dá)；SlHDA1、SlHDT1、SlHDT3和SlSRT1則是明顯下調(diào)表達(dá)，而在青枯菌長(zhǎng)時(shí)間（10 d）處理?xiàng)l件下，SlHDA5、SlHDT1、SlHDT3持續(xù)上調(diào)表達(dá)。綜合結(jié)果表明，番茄組蛋白去乙?；易寤蛟谏锖头巧锩{迫條件下具有重要作用。

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