齊娜偉++趙洪海
摘要:為探究2014年氣象季節(jié)變化特點(diǎn)下大豆孢囊線蟲(Heterodera glycines,SCN)的田間侵染進(jìn)程,從山東省諸城市某大豆田塊定點(diǎn)定期取樣,對土壤中線蟲進(jìn)行分離及對根組織中線蟲進(jìn)行染色后鏡檢并計數(shù)。研究發(fā)現(xiàn),土壤中2齡幼蟲和新鮮孢囊均有3個明顯發(fā)生高峰,最大密度分別發(fā)生在8月23日和8月17日,每100 g土壤分別有13.9條和26.3個。2齡幼蟲于5月17日~9月21日在大豆根組織中出現(xiàn),有2個明顯高峰,最大密度在8月4日,每5 g 根組織有435條。3齡和4齡幼蟲于5月24日~9月21日在根組織中出現(xiàn),有2個明顯高峰,最大密度在8月4日,每5 g根組織有742條。結(jié)果表明,SCN在2014年諸城市大豆上可發(fā)生4代,但第1代發(fā)生量小而不明顯,與第2代世代重疊明顯;第3代發(fā)生量最大,第4代次之。大豆生長季前期土壤持續(xù)干旱是造成SCN前兩代發(fā)生異常的主要原因。
關(guān)鍵詞:大豆孢囊線蟲;田間侵染;持續(xù)干旱;山東省諸城市
中圖分類號:S435.651文獻(xiàn)標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2015)05-0081-05
Influence Analysis of Meteorological Conditions on Field Infection
Process of Heterodera glycines on Soybean in 2014
Qi Nawei, Zhao Honghai*
(College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University/Shandong
Provincial Key Laboratory for Integrated Management of Crop diseases and Pests, Qingdao 266109, China)
AbstractIn order to explore the infection process of Heterodera glycines (SCN) in soybean field under the seasonally-changing characteristics of the meteorological coditions in 2014, the soil and root samples were periodically collected from one fixed block in Zhucheng of Shandong Province. The nematodes were examined and counted under stereomicroscope after extracted from soil and stained in root. The results showed that there were three obvious occurrence peaks for both second-instar larvae (J2) and fresh cyst in soil, and the maximum density of 13.9 J2 and 26.3 fresh cyst per 100 g soil occurred on August 23 and August 17 respectively. J2 emerged in soybean root from May 17 to September 21 with two obvious peaks;the maximum density of 435 J2 per 5 g root occurred on August 4. The third and fourth larvae(J3+J4) emerged in root from May 24 to September 21 with two obvious peaks;the maximum density of 742 J3+J4 per 5 g root occurred on August 4. The results indicated that SCN occurred four generations in soybean in Zhucheng;the occurrence of the first generation was less and unobvious, and overlapped severely with the second generation;the occurrence amount of the third generation was the greatest,and that of the fourth one took the second place. It was inferred that the continuous drought in the early growth period was the primary reason for the abnormal occurrence of the former two SCN generations.
Key wordsHeterodera glycines (SCN); Field infection; Continuous drought; Zhucheng
大豆孢囊線蟲(soybean cyst nematode,SCN)是世界上危害最嚴(yán)重的植物線蟲之一,在世界各大豆主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生,在我國16個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市)發(fā)生,以東北和黃淮海大豆產(chǎn)區(qū)發(fā)生普遍、危害嚴(yán)重,在黑龍江西部大豆主產(chǎn)區(qū)可造成高達(dá)70%的產(chǎn)量損失,甚至絕收。山東省是夏大豆主產(chǎn)區(qū)之一,年播種面積約14萬公頃,SCN在各地均有發(fā)生。SCN在山東省除為害大豆外,還可為害煙草。SCN在黑龍江省大豆上1年可發(fā)生3代,第1代產(chǎn)生的孢囊數(shù)量最多;在山西省可發(fā)生4代,6月中下旬發(fā)病最嚴(yán)重;在安徽省可發(fā)生4代,產(chǎn)生的孢囊數(shù)量逐代增多;在北京市地黃上可發(fā)生5~6代;在河南、江蘇等省1年發(fā)生4代。SCN在美國明尼蘇達(dá)州大豆上可發(fā)生3~4代,中后期土壤中孢囊數(shù)量呈快速上升趨勢;在密蘇里州中部大豆上每年只發(fā)生1個主要世代,發(fā)生高峰在夏季中期。Niblack 等(2010)曾指出,理論上SCN在1個大豆生長季可以完成6代,具體完成代數(shù)主要取決于寄主適合性、地理區(qū)域、大豆播種時間和生育歷期、雜草寄主狀況及土壤溫度等。在山東省諸城市辛興鎮(zhèn),2013年SCN在山東省煙草上主要發(fā)生3代,2014年在大豆和煙草上分別發(fā)生3代和2代,而2014年本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)SCN在大豆上發(fā)生4代,而同種作物上發(fā)生世代的差異均與降雨(土壤濕度)有關(guān),進(jìn)一步表明SCN發(fā)生世代除與寄主種類和氣溫有關(guān)外,還與降雨狀況(土壤濕度)有密切關(guān)系。SCN田間侵染次數(shù)、侵染量、繁殖量等衡量其發(fā)生危害程度的重要指標(biāo)均受天氣狀況的影響,故而有必要連續(xù)開展SCN對大豆田間侵染的系統(tǒng)監(jiān)測,并結(jié)合氣候因子的分析探究氣候變化對SCN發(fā)生發(fā)展的影響,為其科學(xué)測報和防治措施的有效實施提供理論依據(jù)。endprint
1材料與方法
1.1試驗地概況
田間取樣調(diào)查于2014年5月10日至9月27日在諸城市辛興鎮(zhèn)東風(fēng)村某大豆田進(jìn)行。田塊為緩坡地、棕壤土,近年來連續(xù)種植大豆。當(dāng)?shù)卮蠖雇ǔ?月初播種,但2014年5月初土壤干旱,只能在5月11日的1次有效降雨(約30 mm)后,于12日搶墑播種。大豆于5月17日出苗,9月23日收割,整個生育期無人工灌溉。
1.2田間取樣時間和方法
取樣地塊大小為10 m×5 m。取樣于5月10日(播種前夕)開始,9月27日結(jié)束,每間隔6~8 d取樣一次。采用“Zig-Zag”取樣法,每次隨機(jī)選取10個樣點(diǎn),樣點(diǎn)間距不少于1 m。在每個樣點(diǎn)用取樣鏟挖取根圍土壤及部分根系作為1個小樣(重約0.4 kg),裝入塑料袋中形成混合樣(重約4 kg),盡快運(yùn)回實驗室。
1.3室內(nèi)線蟲分離、染色和計數(shù)
采用淘洗-過篩法和改良貝曼漏斗法定量分離土壤中的孢囊和2齡幼蟲(J2);采用次氯酸鈉-酸性品紅染色法進(jìn)行根組織中線蟲的染色。對分離得到的孢囊和J2以及染色的3齡幼蟲(J3)、4齡幼蟲(J4)和根內(nèi)年輕雌蟲進(jìn)行鏡檢并計數(shù)。
1.4線蟲數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法
計算每100 g土壤或5 g根組織中的各蟲態(tài)數(shù)量,即群體密度,并用Excel 2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計和制圖。大豆孢囊線蟲完成的世代,主要根據(jù)J2、新鮮孢囊在土壤中出現(xiàn)的高峰次數(shù)以及根組織中J2、J3和J4的出現(xiàn)情況來確定。
1.5氣象數(shù)據(jù)的收集和統(tǒng)計
從當(dāng)?shù)貧庀笳精@取相應(yīng)的氣溫和降雨數(shù)據(jù),計算兩次取樣期間日平均氣溫、平均最低氣溫、平均最高氣溫和累積降雨量,采用Excel 2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計和制圖。
2結(jié)果與分析
2.1大豆孢囊線蟲的田間群體動態(tài)
大豆生長季土壤中SCN的J2和新鮮孢囊的群體密度變化情況見圖1。5月10日取樣,土壤中未發(fā)現(xiàn)J2。J2于5月17日~9月27日在土壤中均有出現(xiàn)。7月13日之前,土壤中J2群體密度處于很低水平,為0.6(0.2~1.2)條。之后分別在7月19日、8月23日和9月13日出現(xiàn)3個較為明顯的發(fā)生高峰,全年最大密度出現(xiàn)在8月23日,為13.9條。生長季節(jié)末,J2群體密度降至低水平,為0.5條。土壤中新鮮孢囊于5月31日~9月21日在土壤中出現(xiàn),有3個明顯的高峰,分別發(fā)生在7月19日、8月17日和9月21日,全年最大密度出現(xiàn)在8月17日,為26.3個。此外,在6月22日有個不明顯的高峰,為1.1個。
大豆根組織中SCN的J2、J3+J4和年輕雌蟲的群體密度變化情況見圖2。J2于5月17日(僅1條)~9月21日在大豆根組織中均有出現(xiàn),有2個明顯的高峰,分別發(fā)生在8月4日和9月6日,最大密度出現(xiàn)在8月4日,為435條。J2在6月14日有個不明顯的侵入高峰,為52條。J3和J4于5月24日~9月21日在根組織中出現(xiàn),有2個明顯的形成高峰,發(fā)生在8月4日和9月13日,最大密度出現(xiàn)在8月4日,為742條。在6月下旬~7月上旬,J3+J4有個不明顯的高峰階段。根組織中年輕雌蟲的發(fā)生高峰出現(xiàn)在8月17日至23日,平均值為110個;在9月13日、6月14日和7月5日也有較大數(shù)量產(chǎn)生,分別為46、23個和23個。
2.2大豆孢囊線蟲的世代循環(huán)
從圖1和圖2可以看出,5月17日~7月27日,除土壤中J2和新鮮孢囊有1次較為明顯的發(fā)生高峰外,土壤和根組織中各蟲態(tài)發(fā)生水平低、高峰不明顯,世代發(fā)生異常,劃分困難。從6月14日J(rèn)2侵入量、6月22日J(rèn)3+J4和新鮮孢囊形成量
的小幅增加可以推測,SCN在6月下旬基本完成第1代;之后直至7月27日,土壤中J2、根組織中J2和J3+J4、土壤中新鮮孢囊均有不同程度的高峰出現(xiàn),表明第2代基本完成。同時看出,第1代的發(fā)生量極低;第2代發(fā)生過程中高峰出現(xiàn)的順序并非“土壤中J2”→“根組織中J2”→“J3+J4”→“土壤中新鮮孢囊”,表明第1代和第2代存在明顯世代重疊。8月4日土壤中J2減少,根組織中J2和J3+J4顯著增加,之后8月17日土壤中新鮮孢囊出現(xiàn)發(fā)生高峰,8月23日出現(xiàn)土壤中J2孵化高峰,基本完成第3代。第3代J2于9月6日達(dá)侵入高峰,于9月13日達(dá)根內(nèi)發(fā)育高峰,并于9月21日達(dá)孢囊產(chǎn)生高峰,9月下旬基本完成第4代。由此可見,SCN共發(fā)生4個世代,第1代發(fā)生水平很低且不明顯;前2代存在明顯世代重疊現(xiàn)象,歷期較長,兩代歷期約65 d;第3代發(fā)生量最大,第4代次之,兩代歷期約55 d。
2.3氣象季節(jié)變化對SCN發(fā)生的影響分析
由于無人工灌溉,氣溫和降雨決定土壤溫濕度狀況,進(jìn)而影響SCN發(fā)生。大豆生長季氣溫和降雨狀況見圖3。總體來看,5月中旬~7月中旬氣溫普遍較高,平均最低氣溫為19.0(15.5~22.4)℃,平均氣溫為23.8(21.1~27.5)℃,平均最高氣溫在5月24~31日和7月13~19日分別高達(dá)33.3℃和34.9℃,但持續(xù)時間較短。由于前期溫度較高和降雨偏少,土壤干旱狀況一直持續(xù),特別是6月下旬~7月中旬達(dá)到極度干旱程度。7月24~25日,10號臺風(fēng)“麥德姆”造成約150 mm的降雨,至8月上旬土壤潮濕(但無積水),8月中旬之后土壤濕度適中。8月份平均氣溫為25.2(24.1~26.5)℃,平均最高氣溫為30.0(29.1~31.8)℃;9月上中旬平均氣溫為22.5℃,平均最高氣溫為27.7℃。
由此可見,7月中旬之前持續(xù)干旱的土壤狀況,是導(dǎo)致SCN第1代發(fā)生異常以及前兩代世代重疊的主要原因。8月份土壤由潮濕很快變?yōu)闈穸冗m中,平均氣溫25.2℃,無持續(xù)高溫,有利于SCN的幼蟲侵入、根內(nèi)發(fā)育和孢囊形成。9月上中旬的溫濕度對SCN的發(fā)生也較為有利。
3討論
SCN在大豆上發(fā)生的適宜土壤溫度通常為24~30℃,低于15℃或超過33℃幾乎不能發(fā)育。雖然本研究在5月下旬和7月中旬氣溫超過33℃,但持續(xù)時間較短,因此大豆生長季的溫度狀況整體上適合SCN發(fā)生。土壤水分對于SCN的發(fā)生是必不可少的,水分過低抑制孢囊的孵化、J2借助水膜的移動及其對根系的侵入,而長期淹水可導(dǎo)致J2缺氧窒息,均不利于SCN發(fā)生。作者曾隨機(jī)測得所采集土樣的相對濕度,與降雨狀況基本吻合:6月中旬~7月中旬為32%(21%~46%),土壤持續(xù)干旱;7月下旬~9月下旬為64%(35%~88%),土壤水分狀況基本屬于適中到略濕水平。由此可見,前期的持續(xù)干旱不利于SCN孵化、活動和侵入,甚至影響到其根內(nèi)發(fā)育,是造成SCN第1代發(fā)生水平低且不明顯以及前兩代世代重疊的主要原因;7月下旬~8月上旬雖然降雨多,但由于斜坡地勢而無積水,土壤相對濕度在90%以下,且88%的最高土壤相對濕度持續(xù)時間在8 d以內(nèi),對SCN的高濕脅迫不明顯。因此,土壤水分狀況對SCN影響復(fù)雜,不應(yīng)簡單歸納為干旱有利于SCN發(fā)生或潮濕抑制其發(fā)生,而應(yīng)從水分脅迫的出現(xiàn)時期、強(qiáng)度和持續(xù)時間等方面綜合分析。endprint
參考文獻(xiàn):
[1]Jones J T, Haegeman A, Danchin E G J, et al. Top 10 plant-parasitic nematodes in molecular plant pathology[J]. Molecular Plant Pathology, 2013, 14(9): 946-961.
[2]段玉璽. 植物線蟲學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2011.
[3]安詠梅, 王家軍, 李進(jìn)榮, 等. 黑龍江省大豆胞囊線蟲病發(fā)生與防治[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014(8): 143-144.
[4]馬翠萍, 肖海峰. 我國大豆種植戶持續(xù)種植意愿的影響因素——基于山東省農(nóng)戶的調(diào)查問卷[J]. 技術(shù)經(jīng)濟(jì), 2011, 30(9): 85-89.
[5]華堯楠, 孫源正. 山東省農(nóng)業(yè)有害生物地理分布[M]. 濟(jì)南: 山東大學(xué)出版社, 2000: 216.
[6]程子超, 趙洪海, 李建立, 等. 山東省寄生煙草的孢囊線蟲種類鑒定及種內(nèi)群體間rDNA-ITS-RFLP分析[J]. 植物病理學(xué)報, 2012, 42(4): 387-395.
[7]劉漢起, 商紹剛. 大豆孢囊線蟲病在我省世代的研究[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 1981(5): 44-47.
[8]王全亮, 劉國華. 襄汾縣大豆孢囊線蟲病的發(fā)生規(guī)律及防治技術(shù)研究[J]. 植保技術(shù)與推廣, 2001,21(11):15-17.
[9]周書麒, 王振榮, 葛芳玉, 等. 淮北地區(qū)夏大豆的大豆孢囊線蟲發(fā)生世代的初步研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 1984(1): 52-54.
[10]陳金堂, 李知. 為害地黃的大豆孢囊線蟲的初步研究[J]. 植物病理學(xué)報, 1981, 11(1):37-44.
[11]劉維志. 植物病原線蟲學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.
[12]Chen S Y. Soybean cyst nematode management guide[EB/OL]. University of Minnesota Extension, 2011: 1-27[2012-02].http://www.extension.umn.edu/agriculture/soybean/soybean-cyst-nematode/EFANS-Soybean-SoybeanCystNematode-WebQuality.pdf.
[13]Yen J H, Niblack T L, Wiebold W J. Dormancy of Heterodera glycines in Missouri[J]. Journal of Nematology, 1995, 27(2): 153-163.
[14]Niblack T L, Tylka G L. Soybean cyst nematode management guide. Fifth ed[G/OL]. Plant Health Initiative, 2010: 1-16[2012-04-05]. http://www.manitobapulse.ca/wp-content/uploads/SCN_Management.pdf.
[15]趙洪海, 程子超, 王鳳龍. 山東省煙草孢囊線蟲的群體動態(tài)和世代發(fā)生特點(diǎn)[J]. 植物保護(hù)學(xué)報, 2013, 40(6): 529-532.
[16]趙洪海, 丁海燕, 王鳳龍. 大豆和煙草上大豆孢囊線蟲田間侵染特征比較分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(22): 4417-4425.
[17]Duan Y X, Zheng Y N, Chen L J, et al. Effects of abiotic environmental factors on soybean cyst nematode[J]. Agricultural Sciences in China, 2009, 8(3): 317-325.
[18]Heatherly L G, Young L D, Epps J M, et al. Effect of upper-profile water potential on numbers of cysts of Heterodera glycines on soybean[J]. Crop Science, 1982, 22: 833-835.endprint