珠子參生殖生物學(xué)特性的研究△

趙新禮

(陜西中藥研究所，陜西 咸陽(yáng) 712000)

·中藥農(nóng)業(yè)·

珠子參生殖生物學(xué)特性的研究△

趙新禮*

(陜西中藥研究所，陜西 咸陽(yáng)712000)

目的：研究珠子參開(kāi)花習(xí)性，傳粉方式及探索提高結(jié)實(shí)率的方法。方法：在珠子參開(kāi)花期定株觀察記錄其開(kāi)花習(xí)性；通過(guò)4種不同人工授粉處理確定珠子參的傳粉方式；采用葉面施肥、噴施微量元素硼及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等方法，探索提高珠子參的結(jié)實(shí)率。結(jié)果：珠子參其開(kāi)花習(xí)性與同屬植物人參、西洋參、三七相似；其傳粉方式為常異花授粉植物；分別噴施0.5%的KH2PO4溶液，0.1%和0.25%的硼砂水溶液，50mg·L-1和100mg·L-1的赤霉素溶液、20mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液，可使珠子參的開(kāi)花結(jié)實(shí)率分別提高15.76%、15.46%、16.97%、14.67%、14.32%及10.0%。結(jié)論：該研究為珠子參規(guī)范化栽培及良種繁育提供了理論依據(jù)。

珠子參；開(kāi)花習(xí)性；授粉方式；葉面施肥；結(jié)實(shí)率

珠子參panaxjaponicusC.A.Mey.var.major(Burk.)C.Y.Wu et K.M.Feng為五加科人參屬植物，是一種較為重要的瀕危藥用植物[1]。其主要化學(xué)成分為皂苷類(lèi)，還含有糖類(lèi)、揮發(fā)油類(lèi)、微量元素等多種類(lèi)型化合物[2-6]。珠子參根狀莖入藥為珠子參，有補(bǔ)肺，養(yǎng)陰，活絡(luò)，止血、抗腫瘤、保護(hù)心腦血管系統(tǒng)、抗炎鎮(zhèn)痛、提高免疫力等功能[7-8]；其地上部分入藥稱參葉，能清熱、生津、利咽，有滋補(bǔ)強(qiáng)壯之效[9]。近年來(lái)有人[10-12]通過(guò)對(duì)珠子參野生資源和生態(tài)環(huán)境調(diào)查、植物生長(zhǎng)特性的研究，對(duì)其規(guī)范化種植提出了解決方案，但對(duì)珠子參生殖生物學(xué)的研究很少，關(guān)于珠子參開(kāi)花習(xí)性與授粉方式的研究未見(jiàn)報(bào)道。在引種馴化過(guò)程中發(fā)現(xiàn)珠子參的結(jié)實(shí)率很低，落花落果現(xiàn)象嚴(yán)重，給其種子繁殖帶來(lái)很大的困難。為此作者對(duì)珠子參的開(kāi)花習(xí)性和傳粉方式進(jìn)行了研究，同時(shí)為了提高其開(kāi)花結(jié)實(shí)率，對(duì)栽培的珠子參進(jìn)行了葉面噴施KH2PO4、微量元素硼及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑溶液的試驗(yàn)，為珠子參的品質(zhì)改良及規(guī)范化栽培提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)設(shè)在陜西省鎮(zhèn)坪縣曾家鄉(xiāng)，海拔840m。搭棚遮陰，透光率30%。栽培面積700m2。以野生珠子參根狀莖為繁殖材料，栽植密度25cm×20cm。選用栽培兩年的生長(zhǎng)健壯、整齊一致的植株為實(shí)驗(yàn)材料。

1.2方法

1.2.1隨機(jī)選擇50株，每天定株觀察并記錄其開(kāi)花習(xí)性。

1.2.2隨機(jī)選擇56株，在開(kāi)花初期先行疏花，使每株有效花朵保持在15朵左右，再分為四組掛牌標(biāo)記。(1)去雄套袋；(2)去雄不套袋；(3)不去雄套袋；(4)不去雄不套袋。然后于果期定株觀察結(jié)實(shí)情況。

1.2.3在開(kāi)花初期先行疏花，使每株有效花朵保持在15朵左右，再掛牌標(biāo)記，分別噴施0.2%和0.5%的KH2PO4溶液，0.1%和0.25%的硼砂水溶液，50mg·L-1和100mg·L-1的GA3溶液，20mg·L-1和40mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液，在生育期內(nèi)連續(xù)觀察其生長(zhǎng)發(fā)育狀況，并統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率。以噴水植株作為對(duì)照。

2 結(jié)果與分析

2.1珠子參開(kāi)花習(xí)性

開(kāi)花植株的花芽在上一年的越冬芽中就已分化形成，豎年春與苗同時(shí)出土。但出苗至始花的日期并不一致，一般需30～73d，差異較大。4月下旬至5月中旬花梗開(kāi)始快速伸長(zhǎng)；5月12日第一朵花開(kāi)放，5月中旬至6月上旬為開(kāi)花期；5月27日結(jié)出第一個(gè)果實(shí)，直至7月1日，果實(shí)逐漸發(fā)育，進(jìn)入綠果期；7月2日第一個(gè)紅果出現(xiàn)，以后逐漸紅熟。出苗至始花所需天數(shù)隨出苗的推遲，呈明顯的減少趨勢(shì)。另外，隨著葉批數(shù)的增多，出苗至開(kāi)花的天數(shù)逐漸減少。

珠子參一般每日8～19時(shí)開(kāi)花，晴天12～15時(shí)為開(kāi)花高峰期。陰雨天一般看不到開(kāi)花高峰，開(kāi)花朵數(shù)也較晴天少。盛花期適宜溫度為18～25℃，相對(duì)濕度70%～85%。

珠子參是傘形花序，花序由外向內(nèi)逐漸開(kāi)放，整個(gè)過(guò)程約4-7天。這也與植株的葉批數(shù)有關(guān)，葉批數(shù)越多，相對(duì)各花的發(fā)育狀況越好，開(kāi)花的時(shí)間就越集中，開(kāi)花過(guò)程時(shí)間就越短。珠子參開(kāi)花后，每天連續(xù)開(kāi)放，一般開(kāi)花后第2～4天為盛花期。

開(kāi)花時(shí)，先有一個(gè)花瓣向外展開(kāi)，然后第2～5瓣依次向外展開(kāi)，看到白色花藥圍繞柱頭形成一個(gè)小圓圈，花完全開(kāi)放后，花藥裂開(kāi)，花粉散出，第三天花藥枯萎，花瓣脫落。第七天柱頭二裂或三裂；第12～14天柱頭變成紫紅色并枯萎，子房迅速膨大，進(jìn)入果實(shí)發(fā)育期。

珠子參多為頂生傘形花序，但也有少數(shù)變異。(1)多個(gè)近等長(zhǎng)的傘形花序組成的復(fù)傘形花序；(2)1-4個(gè)單花和1-4個(gè)傘形花序組成的復(fù)合花序；(3)1～5個(gè)傘形花序互生于花梗上組成復(fù)傘形花序；(4)頂端花序具2苞片的復(fù)傘形花序；(5)花梗上僅有一朵小花和頂生傘形花序組成的花序等。

2.2珠子參的傳粉方式

植物的授粉類(lèi)型決定著育種的程序和傳粉方式。植物的自然異交率在4%～50%之間，一般為異花授粉植物，實(shí)驗(yàn)證明珠子參為異花授粉植物(表1)。

表1 珠子參不同處理方式的結(jié)實(shí)率

去雄套袋無(wú)一結(jié)實(shí)，證明珠子參其花藥在開(kāi)花前是不散粉的，為非閉花授粉，而是開(kāi)花授粉植物；去雄不套袋屬純異交；不去雄套袋屬完全自交；不去雄不套袋，為自然結(jié)實(shí)，既有自交也有異交。在自然條件下自交與異交的概率各占50%，應(yīng)按85.14%和92.02%的比列分配，而自然結(jié)實(shí)率為83.03%，所以自然異交率為：

83.03%/(85.14%+92.02%)×85.14%=39.90%

計(jì)算結(jié)果自然異交率介于4%-50%之間，因此確認(rèn)珠子參為常異花授粉植物。

通過(guò)對(duì)珠子參的花器官解剖觀察，花雌雄同株，芳香，并具分泌蜜腺，雌雄蕊不等長(zhǎng)，花開(kāi)放時(shí)間不等，具備了常異交植物花的特點(diǎn)。

2.3葉面施肥及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)珠子參開(kāi)花結(jié)實(shí)率的影響

表2 葉面施肥及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)珠子參開(kāi)花結(jié)實(shí)率的影響

葉面噴施0.5%的KH2PO4溶液可使珠子參的開(kāi)花結(jié)實(shí)率較對(duì)照提高15.76%，噴施0.2%的KH2PO4溶液對(duì)開(kāi)花結(jié)實(shí)率影響不明顯。噴施0.2%和0.5%的KH2PO4溶液均可加速果實(shí)發(fā)育，使果實(shí)成熟期較為一致。

由于珠子參為傘形花序，花序上一般著生25～50朵小花，通?；ㄐ虻耐饩壭』ㄏ乳_(kāi)，后逐漸向內(nèi)依次開(kāi)放，中心的小花開(kāi)得最晚，中心的小花或因未受精不結(jié)實(shí)，或因開(kāi)花晚，“庫(kù)”的競(jìng)爭(zhēng)力弱，得不到果實(shí)發(fā)育所需要的足夠營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而不發(fā)育或發(fā)育不良，易發(fā)生落花落果現(xiàn)象。而磷是組成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的重要成分，且參與植物體內(nèi)的多種代謝，促進(jìn)植物體內(nèi)糖由“源”向“庫(kù)”的轉(zhuǎn)運(yùn)，加速胚、胚乳細(xì)胞的增殖；另外鉀可以促進(jìn)參與光合作用的酶活化，加速光合作用，增加源的積累，以便有較為充足的光合產(chǎn)物向果實(shí)內(nèi)運(yùn)輸。這樣就促進(jìn)了葉片中光合產(chǎn)物向果實(shí)中的運(yùn)輸，加速果實(shí)的發(fā)育，使結(jié)籽率較大幅度的提高，果實(shí)提早成熟。

葉面噴施0.1%和0.25%的硼砂水溶液使珠子參的開(kāi)花結(jié)實(shí)率分別比對(duì)照提高了15.46%和16.97%，同時(shí)，施以硼肥的植株，果實(shí)發(fā)育加速，成熟期提前且較為一致。這可能是由于硼元素既能促進(jìn)花粉的發(fā)育提高了花的授粉率，又能加速光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，加速果實(shí)的發(fā)育，以利其膨脹，從而使果實(shí)發(fā)育加速，成熟期提前，結(jié)實(shí)率提高。

在開(kāi)花初期葉面噴施50 mg·L-1和100 mg·L-1的赤霉素溶液及20 mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液使珠子參的開(kāi)花結(jié)實(shí)率分別比對(duì)照提高了14.67%、14.32%及10.0%，而噴施40 mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液卻使珠子參的開(kāi)花結(jié)實(shí)率反比對(duì)照降低，這可能是由于激素使用過(guò)量而引起的副作用。在開(kāi)花初期噴施適量刺激生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有利于花粉的形成、萌發(fā)、花粉管的伸長(zhǎng)以及子房的發(fā)育，有利于受精作用的順利進(jìn)行，同時(shí)也有利于受精后胚胎的細(xì)胞分裂，增強(qiáng)有機(jī)物質(zhì)向果內(nèi)的運(yùn)輸，防止落花落果。在開(kāi)花初期噴施一定量的赤霉素均能提高梨、蘋(píng)果、蜜桔、山楂、葡萄等的座果率[13]。在珠子參開(kāi)花初期噴施50～100 mg·L-1的赤霉素提高了其開(kāi)花結(jié)實(shí)率，與在其他果樹(shù)、農(nóng)作物上應(yīng)用所得的結(jié)果是一致的。6-芐胺腺嘌呤可以有效地防止柑桔的生理落果，防止衰老，誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)內(nèi)運(yùn)輸，增強(qiáng)雌蕊組織對(duì)水分、無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物的吸收，有利于胚囊的發(fā)育，延長(zhǎng)了有效授粉時(shí)間，同時(shí)也有利于胚胎的發(fā)育[14]。

3 結(jié)論

珠子參的出苗到開(kāi)花時(shí)間與日照長(zhǎng)度與強(qiáng)度、溫度、植株的葉批數(shù)近乎成反比關(guān)系。珠子參3月25日起開(kāi)始陸續(xù)出苗，出苗至始花所需天數(shù)隨出苗的推遲，呈明顯的減少趨勢(shì)，這可能是由于隨著時(shí)間的推移，日照長(zhǎng)度與強(qiáng)度、溫度明顯增加，加速了植株的生長(zhǎng)發(fā)育，縮短了出苗至始花所需要的時(shí)間。另外隨著葉批數(shù)的增多，出苗至開(kāi)花的天數(shù)逐漸減少。由于葉批數(shù)的增多，增加了植物體中有機(jī)物的有效積累，促進(jìn)了花的發(fā)育，使出苗至開(kāi)花的天數(shù)減少。珠子參花序及單花的開(kāi)放方式同人參、西洋參、三七等人參屬植物相似。

珠子參的花序以傘形花序?yàn)橹?，也存在一些變異?lèi)型。為進(jìn)一步了解珠子參是否為閉花授粉，筆者選擇10株花冠稍微裂開(kāi)的花，先行疏花，每株留15朵小花，去雄套袋，結(jié)果期觀察無(wú)一結(jié)實(shí)，證明珠子參的花藥在開(kāi)花前是不散粉的，不是閉花授粉植物，而是開(kāi)花授粉植物。珠子參落花落果嚴(yán)重，為此對(duì)試驗(yàn)植株采取了疏花措施，對(duì)試驗(yàn)可能有一定影響，另外該試驗(yàn)僅為一年的研究結(jié)果，尚需要進(jìn)行多年的試驗(yàn)驗(yàn)證。研究結(jié)果表明，珠子參為常異花授粉植物，在生產(chǎn)實(shí)際中只要堅(jiān)持進(jìn)行大量的人工異花授粉，并多代選育繁殖優(yōu)良品種，一定可以得到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的珠子參種質(zhì)資源，從而進(jìn)行大量的有性繁殖以滿足珠子參生產(chǎn)上急需日益擴(kuò)大的需要。

在開(kāi)花初期葉面噴施0.5%的KH2PO4溶液、0.1%和0.25%的硼砂水溶液、50～100 mg·L-1的赤霉素溶液和20 mg·L-1的6-芐胺腺嘌呤溶液均能提高珠子參的開(kāi)花結(jié)實(shí)率，加速果實(shí)發(fā)育，使果實(shí)成熟期較為一致。陜西省鎮(zhèn)坪縣土壤普查顯示土壤普遍缺硼。土壤中缺硼，花粉發(fā)育不良，花藥、花絲萎縮，花粉萌發(fā)及花粉管伸長(zhǎng)受阻，通常造成“花而不實(shí)”的現(xiàn)象。葉面噴施硼砂溶液后，對(duì)開(kāi)花結(jié)實(shí)率提高明顯。葉面噴施磷鉀肥和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有利于珠子參植株的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，在栽培過(guò)程中應(yīng)加強(qiáng)田間管理，堅(jiān)持葉面施肥，以提高珠子參的產(chǎn)量和開(kāi)花結(jié)果率，為珠子參的有性繁殖和良種繁育做出貢獻(xiàn)。

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StudyonReproductiveBiologyofPanaxjaponicusvar.major

ZHAOXinli*

(ShaanxiInstituteofTraditionalChineseMedicine，Xianyang712000，China)

Objective：The purpose of this paper is to study the flowering habit and pollinating pattern and improve seed setting rate ofPanaxjaponicusvar.major.Methods：The flowering habit of a fixedP.japonicusvar.majorwas observed and recorded regularly.The pollinating pattern was determined through4different artificial pollinations.We applied foliar fertilization potassium dihydrogen phosphate solution (KH2PO4)，the trace elements boron and plant growth regulator to improve the seed setting rate ofP.japonicusvar.majorResults：The flowering habit ofP.japonicusvar.majorwas similar to the habit ofP.ginseng，P.quinquefoliumandP.notoginseng.P.japonicusvar.majorwas often cross pollination.Foliar application of0.5% KH2PO4，0.1% and0.25% sodium borate solution，50mg·L-1and100mg·L-1gibberellin3solution (GA3)，20mg·L-16-benzyl adenine solution(6-BA) can increase the seed setting rate from the control rate by15.76%，15.46%，16.97%，14.67%，14.32% and10.0% respectively.Conclusions：This study provides a theoretical basis for standardized cultivation and breeding of high-quality seed ofP.japonicusvar.major.

Panaxjaponicusvar.major；flowering habit；pollinating pattern；foliar fertilization；seed setting rate.

中醫(yī)藥公共衛(wèi)生專(zhuān)項(xiàng)(財(cái)社[2011]-76號(hào))；中醫(yī)藥行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201207002)

*

趙新禮，高級(jí)工程師，研究方向：中藥資源與栽培，029-33213061，E-mail：xinli_zhao@sina.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.12.017

2015-03-26)