基于地統(tǒng)計(jì)學(xué)的云斑天牛幼蟲種群時(shí)空動(dòng)態(tài)1)

胡瑜珩

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

武海衛(wèi)

(山東省林業(yè)科學(xué)研究院)

許志春

(北京林業(yè)大學(xué))

云斑天牛(Batocera horsfieldi(Hope))隸屬于鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)是我國重要的蛀干害蟲[1]。在我國云斑天牛為2～3年1代[2]，由于整個(gè)世代中絕大部分(＞90%)的時(shí)間以幼蟲隱蔽于樹干中生活，本身并不具備擴(kuò)散的能力[3]，其垂直分布規(guī)律與時(shí)空動(dòng)態(tài)都是由于成蟲的生活習(xí)性，如:產(chǎn)卵、擴(kuò)散以及補(bǔ)充營養(yǎng)的習(xí)性等決定的[4]。近年來，由于云斑天牛防治策略的需要，很多學(xué)者都以其空間分布格局為背景來試圖研究出一套合理的防治蟲害發(fā)生的有效措施，即基于環(huán)境友好型的特定樣地的綜合防治(IPM)措施[5]。但這些研究主要集中在對(duì)楊樹云斑天牛空間格局的闡釋上，且運(yùn)用的方法是傳統(tǒng)的指標(biāo)調(diào)查法[3-4]。雖然作為調(diào)查昆蟲空間動(dòng)態(tài)更為優(yōu)越的地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法在國內(nèi)外已經(jīng)運(yùn)用于眾多昆蟲的空間格局分析上，但在云斑天牛的調(diào)查上依然少見。

明確氣象因子對(duì)昆蟲產(chǎn)卵及幼蟲孵化的影響有助于對(duì)種群密度與結(jié)構(gòu)演變的分析研究[6-7]，而溫度和降水是決定病蟲害空間格局的主要因素[8]。本研究利用2013—2014年6—8月份的野外觀測數(shù)據(jù)，結(jié)合云斑天牛生活史特性，分析云斑天牛幼蟲在白蠟樹(Fraxinus chinensis)上的分布規(guī)律，揭示其年際變異動(dòng)態(tài)，并基于地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法對(duì)比研究空間格局動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，試圖找出云斑天牛空間上的擴(kuò)散方向，旨在了解云斑天牛在白蠟樹上的危害特性，為科學(xué)地防治該蟲害提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在山東省林業(yè)科學(xué)研究院鹽堿地造林試驗(yàn)站，位于渤海灣西南岸、壽光市北部，地理位置為東經(jīng)118°40'，北緯37°11'，平均海拔35 m，屬暖溫帶季風(fēng)區(qū)大陸性氣候，年平均氣溫13℃，年均降水量600 mm，年均蒸發(fā)量2200 mm，地下水位2～3 m，全年無霜期 195 d[9]。植被類以白蠟、楊(Populus spp.)、旱柳(Salix matsudana)為主，還有少量桑樹(Morus alba)、榆(Ulmus pumila)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、檉柳(Tamarix chinensis)。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)白蠟林中云斑天牛危害情況將其分為輕度受害、中度受害和重度受害林，3個(gè)調(diào)查樣地受害白蠟的胸徑區(qū)間在 7.10～9.84 cm，樹高區(qū)間在 7.32～10.08 m。根據(jù)其有蟲株率分為輕度(8.8%)、中度(22.7%)和重度(32.7%) 危害林，各林分抽樣調(diào)查的數(shù)量分別為179、137、98株，總計(jì)樣本量為414株。

2013年6—8月份，根據(jù)試驗(yàn)地的大小及白蠟樹的分布情況，采取逐株取樣調(diào)查的方法，從白蠟樹的基部向上至樹梢，每株分別按1 m以下、＞1～2 m、＞2～3 m和＞3 m這4個(gè)高度區(qū)域劃分，統(tǒng)計(jì)每個(gè)高度區(qū)域內(nèi)的排糞孔數(shù)量，并以此作為密度指標(biāo)，同時(shí)在坐標(biāo)紙上記錄樣地中每株白蠟樹的相對(duì)空間位置。

2014年同期基于上一年的調(diào)查數(shù)據(jù)，在選定的相同林分樣地內(nèi)對(duì)云斑天牛幼蟲在白蠟樹上的各個(gè)高度區(qū)域內(nèi)的蟲口密度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 云斑天牛幼蟲垂直分布、時(shí)間動(dòng)態(tài)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云斑天牛在試驗(yàn)地每年6—7月份為產(chǎn)卵盛期，第2年8月份老熟幼蟲化蛹，1月份以后開始破蛹，之后在蛀道內(nèi)越冬，第3年5月份羽化進(jìn)入下一世代生活史，并在樹干上形成一個(gè)圓形或橢圓形的孔狀結(jié)構(gòu)[2]。當(dāng)年產(chǎn)生的云斑天牛排糞孔和羽化孔均顯亮黃色，與往年的相比較易識(shí)別，所以可根據(jù)2013與2014年的羽化孔數(shù)分別對(duì)2011和2012年的排糞孔數(shù)做近似估計(jì)(圖1)。利用 SPSS Statistics 22.0分別對(duì)不同樣地內(nèi)云斑天牛幼蟲4個(gè)高度區(qū)域的垂直分布和在不同受害林分1 m以下各年的蟲口數(shù)量進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)與多重比較(LSD)，從而分別判別幼蟲垂直分布與年際變異的差異顯著性(α=0.05)。

獲取當(dāng)?shù)?011—2014年6—8月份的氣候資料，包括溫度與降水，分析云斑天牛蟲害發(fā)生與氣候因子之間的相關(guān)性。所有統(tǒng)計(jì)分析都基于SPSS Statistics 22.0 軟件。

2.2.2 云斑天牛幼蟲空間動(dòng)態(tài)

(1)半變異函數(shù)與變異函數(shù)圖

半變異函數(shù)是地統(tǒng)計(jì)學(xué)中研究空間變異性的關(guān)鍵函數(shù)，是半變異函數(shù)正則化變量的擬合與計(jì)算、離散方差的分析以及方差估計(jì)等地統(tǒng)計(jì)方法的前提，同時(shí)也可以描述區(qū)域化變量的重要性質(zhì)。其公式為:

式中:γ(h)為相對(duì)于距離h的估計(jì)半方差函數(shù)值;N(h)為被 h分割的數(shù)據(jù)對(duì)(xi，xi+h)的對(duì)數(shù)，Z(xi)和Z(xi+j)分別為xi和xi+h處樣本的測量值，h為分割2 樣點(diǎn)的距離[10-11]。

圖1 云斑天牛幼蟲數(shù)量年際變異模擬示意圖

地統(tǒng)計(jì)學(xué)中變異函數(shù)理論模擬昆蟲種群空間格局特征常用的模型有表征所研究種群為聚集分布的球型、指數(shù)型、高斯型，以及表征種群呈隨機(jī)分布或均勻分布的直線型。

模型的基臺(tái)值、偏基臺(tái)值、空間依賴范圍即變程和塊金值用來描述空間相關(guān)性。采用如下公式計(jì)算空間依賴性(DD):

式中:C為偏基臺(tái)值，C0為塊金值。

(2)空間分布圖的生成

利用Gs+軟件普通Kriging插值法對(duì)云斑天牛幼蟲數(shù)量進(jìn)行插值分析，通過Surfer 8.0軟件得到空間分布的等值線與矢量疊加圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 云斑天牛幼蟲的垂直分布與年際差異

對(duì)不同受害林分(輕度、中度、重度)和綜合樣地幼蟲垂直分布的差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表1):云斑天牛幼蟲在白蠟樹上的分布具有明顯的垂直分布特征(P＜0.05)，主要在基部往上1 m以內(nèi)的高度集中分布，其他高度的天牛分布量均較低。故只對(duì)樹干0～1 m內(nèi)云斑天牛幼蟲數(shù)量的年際變異進(jìn)行差異顯著性分析。結(jié)果顯示，2013年各受害林分的蟲口數(shù)量都顯著高于其他年份(P＜0.05)，在重度危害林中蟲口密度幾乎可達(dá)1頭·株-1，其他年份之間除重度危害林中2012年蟲口數(shù)量(0.5頭·株-1)顯著高于其余2年外，其他林分各年際間蟲口數(shù)量的差異均未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)，蟲口密度一般小于0.2頭·株-1(表1)。

表1 2011—2014年不同受害林分云斑天牛排糞孔數(shù)量

3.2 云斑天牛幼蟲數(shù)量與氣象因子的關(guān)系

由2010—2014年6—8月份逐月氣象數(shù)據(jù)資料(表2)可知:5年間6、7月份的月均溫變化不大，分別為(25.2±0.3)、(27.4±0.1)℃;而 8 月份溫度數(shù)據(jù)變化較大，其值為(26.5±0.6)℃，尤其是 2013 年 8月份的溫度顯著高于其余4年的同期溫度((25.9±0.4)℃)，在28℃以上。同期降雨量在5年間的變化要較氣溫大，相比而言，6月份降雨量最穩(wěn)定，維持在(56.5±8.7)mm 水平上;8月份降雨呈現(xiàn)比較規(guī)律的“大小年”波動(dòng)變化趨勢(shì)，因而降雨量也相對(duì)穩(wěn)定，為(156.2±48.4)mm;但是 2013 年 7 月份降雨量(454.4 mm)顯著高于其余4年的同期降雨量((211.2±50.1)mm)。

表2 2010—2014年山東壽光鹽堿地實(shí)驗(yàn)林場6—8月份逐月氣象數(shù)據(jù)

不同受害白蠟林內(nèi)云斑天牛幼蟲垂直分布的年際變異調(diào)查數(shù)據(jù)顯示(表1):2013年各受害林分的蟲口數(shù)量都顯著高于其他年份(P＜0.05)。這很可能與當(dāng)?shù)氐臍庀笠蜃佑兄苯拥年P(guān)系。首先，就溫度而言，2013年6—8月份的月平均氣溫(27.2℃)要比其余4年高1℃左右，尤其是8月份的溫度差異更為顯著(表2)。因此，2013年幼蟲孵化所需的有效積溫較其余3年就更容易達(dá)到從而成功孵化形成1齡幼蟲，之后幼蟲再向木質(zhì)部取食形成排糞孔;另一方面，8月份的高溫也可能會(huì)使少數(shù)1齡幼蟲未達(dá)到其固定生活史而早先羽化飛出，從而減小了2014年檢測的羽化孔數(shù)量，亦即減少了2012年排糞孔的觀測數(shù);其次，從降雨量上看，6、8月份的降雨量均較穩(wěn)定，但7月份的降雨量從2010到2014呈現(xiàn)顯著的單峰趨勢(shì)，并在2013年達(dá)到最大值454.4 mm(表2)，而云斑天牛產(chǎn)卵盛期一般在6—7月份，孵化期在7—8月份，雨水沖刷卵塊或者幼蟲均不利于云斑天牛的存活。而前3年7月份較小的降雨量保證了云斑天牛成蟲在白蠟樹上產(chǎn)卵以及1齡幼蟲向木質(zhì)部蛀食的成功率，相反2013年同期較大的降雨就不利于成蟲產(chǎn)卵以及1齡幼蟲的存活。2010—2014年間的降雨次數(shù)與降雨量數(shù)據(jù)表明，2013年7月份出現(xiàn)的單日降雨量超過50 mm的暴雨天氣就有4次，其余4年均偶見一次甚至未見，尤其是2013年7月1日發(fā)生了日降雨量達(dá)到168 mm的大暴雨，這就使得成蟲很難在白蠟樹上刻槽產(chǎn)卵。因此，2014年云斑天牛的蟲口密度就有明顯的回落。

3.3 云斑天牛幼蟲空間擴(kuò)散動(dòng)態(tài)

對(duì)2013—2014年不同受害林分云斑天牛幼蟲空間格局分析可知(表3):2年間各林分內(nèi)昆蟲空間分布的變異函數(shù)理論模型并不相同，但是均表現(xiàn)為較強(qiáng)的空間聚集性(C/sill＞0.64);2014年模型的擬合度(R2)要比2013年普遍偏低，但是其空間依賴性變化不大甚至還高于2013年的輕度危害林，多達(dá)99.9%的空間變異性都來自于空間自相關(guān)現(xiàn)象，證明2014年云斑天牛在輕度危害樣地中的空間聚集性很強(qiáng)(＞76%);相比而言，2014年昆蟲分布的空間依賴范圍明顯變小，從2013年的6.4～7.8 m變?yōu)?014年的不足2 m，說明云斑天牛種群數(shù)量在2014有所降低。

表3 2013—2014年不同受害林分云斑天牛幼蟲空間格局年際變異

云斑天牛幼蟲在不同受害林分2年間的空間分布如圖2所示:雖然中度危害林內(nèi)2014年單株蟲口為3.9頭，高于2013年的3頭，但在2014年各林分內(nèi)空間依賴范圍、危害面積要明顯小于前1年，即2013年云斑天牛在白蠟林內(nèi)成片狀區(qū)域發(fā)生，而2014年表現(xiàn)為零星分布或者少有的小區(qū)域片狀分布，所以2013年各樣地內(nèi)蟲口密度要比2014年高(圖2)。在輕度危害林中，2013年云斑天牛幼蟲主要集中分布于樣地的南部與東部地區(qū)，西部與北部分布量不多，且聚集性不強(qiáng)(圖2)。但通過2014年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云斑天牛幼蟲有明顯的由東向西，由南北邊緣向中間聚集擴(kuò)散的趨勢(shì)，從而2014年幼蟲主要集中于西部中央地帶，其他地方都是零星狀或者聚集形態(tài)不明顯的斑塊狀分布;中度危害林內(nèi)，2年間除受蟲害程度明顯變小外，擴(kuò)散動(dòng)態(tài)變化并不明顯，但同樣可以看出，南北方向邊緣的幼蟲有向中部，東部幼蟲有向西部靠攏的趨勢(shì);與前兩者不同，重度危害林2013年的幼蟲主要集中分布在邊緣地帶，但在2014年幼蟲表現(xiàn)出自南向北，自西向東明顯的擴(kuò)散趨勢(shì)，最后集中分布于樣地的東北角，其余地方呈現(xiàn)零星分布(圖2)。

圖2 不同受害林分云斑天牛幼蟲空間格局年際變異(2013—2014年)

4 討論

云斑天牛成蟲在白蠟林內(nèi)的產(chǎn)卵習(xí)性決定了云斑天牛幼蟲的垂直分布特征，即一般集中分布在樹干1 m以下。刁志娥等[12]在距樣地30多km的山東省東營市對(duì)云斑天牛在白蠟樹上的生活特性所做的調(diào)查也表明:云斑天牛成蟲一般將卵產(chǎn)于1.5 m以下或主干分叉;其實(shí)，云斑天牛不僅在白蠟樹上表現(xiàn)為在樹干基部區(qū)域刻槽產(chǎn)卵[11]，對(duì)許多楊樹上的研究也表明1 m以下刻槽產(chǎn)卵量與1 m以上的刻槽產(chǎn)卵量具有顯著差異(a=0.05)[4，13]。

氣象因子，主要是溫度與降水，對(duì)云斑天牛幼蟲危害的年際動(dòng)態(tài)具有重要的影響(表1，表2)。影響昆蟲種群年際動(dòng)態(tài)的因子除了林分本身的結(jié)構(gòu)特征如林齡、樹高、胸徑、郁閉度等，還包括地理位置如坡位、坡向等，海拔，氣候條件，天敵與營林措施等[14-15]。明確氣象因子對(duì)昆蟲產(chǎn)卵及幼蟲孵化的影響有助于對(duì)種群密度與結(jié)構(gòu)演變的分析研究[6-7]，而溫度和降水是決定病蟲害空間格局的主要因素[8]。調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，在2013年7月份，即成蟲產(chǎn)卵期或者幼蟲的孵化期，由于降雨過多尤其是單次降雨量太大就會(huì)對(duì)卵塊和幼蟲形成沖刷，不利于幼蟲成功向木質(zhì)部蛀食，從而會(huì)降低次年幼蟲的種群數(shù)量;相反2010—2012年較低的降雨使得2013年蟲口密度逐漸累計(jì)，白蠟林分因此受害加劇(表 1，表 2)。Faccoli[16]的研究表明，云杉八齒小蠹(Ips typographus)所造成的損害與上年度3—7月份降雨量之間成反比關(guān)系。習(xí)妍等[17]也發(fā)現(xiàn)6月份合理的人工降雨會(huì)抑制松材線蟲病的發(fā)生。降雨對(duì)昆蟲種群空間格局的影響可以分為直接作用和間接作用[18]:一方面，在產(chǎn)卵期與孵化期1齡幼蟲未進(jìn)入木質(zhì)部之前強(qiáng)降雨的機(jī)械沖刷作用具有直接的致死效應(yīng)[7，19];另一方面，頻繁降雨形成的高濕環(huán)境或者持續(xù)干旱形成的缺水環(huán)境不僅會(huì)直接影響昆蟲的生長發(fā)育、繁殖及其產(chǎn)卵和取食行為，而且還會(huì)通過影響寄主植物而間接作用于昆蟲，從而反映在昆蟲種群密度以及空間分布形態(tài)上[20]。

云斑天牛幼蟲數(shù)量在2013年明顯高于其它年份，這不僅與降雨有關(guān)，而且與2013年當(dāng)年較高的溫度有密切關(guān)系。J?nsson et al.[21]調(diào)查瑞典南部云杉八齒小蠹生活習(xí)性時(shí)發(fā)現(xiàn)，從卵到成蟲發(fā)育階段的蟲口密度隨溫度的增加而減少，從而有可能促成其夏季的第二季分蜂活動(dòng)。翁少容[22]通過統(tǒng)計(jì)分析氣溫與降雨對(duì)松墨天牛(Monochamus alternatus)發(fā)生面積的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)溫度能夠顯著影響其發(fā)生面積并呈現(xiàn)出正相關(guān)的關(guān)系，但降雨的影響未達(dá)到顯著水平，這有可能是因?yàn)楦＝ó?dāng)?shù)亟涤炅枯^穩(wěn)定并非限制因素所致。溫度在昆蟲的越冬、發(fā)生世代、遷移擴(kuò)散、空間分布以及發(fā)生物候方面都有至關(guān)重要的影響[23-24]，例如，甘藍(lán)角果象甲(Ceutorhynchus obstrictus)原本在冬季低溫條件下是不能越冬存活的，由于近年來氣候變暖[23]的趨勢(shì)愈加明顯，該蟲在加拿大北部建立種群并為害油料作物[25];安志芳等[26]對(duì)灰飛虱(Laodelphax striatellus)做低溫脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雖然低溫的短期脅迫不會(huì)對(duì)其種群的發(fā)生發(fā)展產(chǎn)生抑制，但低溫會(huì)顯著延長其若蟲發(fā)育所需的時(shí)間。

2013到2014年，不同林分云斑天牛幼蟲的空間分布型均為聚集性，除中度危害林的擴(kuò)散趨勢(shì)不太明顯外，其他樣地?cái)U(kuò)散趨勢(shì)很明顯，南北方向上有一致的自南向北擴(kuò)散趨勢(shì)，但東西方向擴(kuò)散方向相反。從地理位置上看，由于重度危害林在最西側(cè)，中度次之，輕度在最東側(cè)，所以3塊樣地合起來看，在地理上云斑天牛的擴(kuò)散方式是由南向北，由兩側(cè)向中間中度危害林聚集(圖2)。造成昆蟲空間格局?jǐn)U散的原因有3個(gè)方面，即:外界力，如風(fēng)向、水力、人力等;中心蟲源擴(kuò)散;生活習(xí)性，如產(chǎn)卵習(xí)性等[27]。我國山東地區(qū)夏季盛行偏南風(fēng)，所以可能會(huì)影響昆蟲在產(chǎn)卵時(shí)的習(xí)性，從而由南向北擴(kuò)散。但是由于調(diào)查樣地?cái)?shù)以及調(diào)查年份有限，很難解釋清楚為何導(dǎo)致這樣的擴(kuò)散格局，因此進(jìn)一步研究有關(guān)擴(kuò)散動(dòng)態(tài)很有必要。

由于2014年6—8月份降雨量及降雨次數(shù)均較其他年份低(250 mm)，而同期溫度(26.2℃)與2010—2012年的溫度(26.3℃)基本一致(表 2)，當(dāng)?shù)毓芾泶胧┡c往年并無差異，所以這給云斑天牛幼蟲孵化與存活創(chuàng)造了良好的棲息環(huán)境。雖然2014年蟲口密度低，刻槽產(chǎn)卵率可能也較低，但這種適宜的低潮高溫條件可能會(huì)導(dǎo)致極高的1齡幼蟲越冬存活率[20，28]。加之 2013 年的蟲口密度較大(圖 2)，該批幼蟲在2015年5—6月份才老熟，因此相當(dāng)數(shù)量的蛹有可能還在林木的木質(zhì)部蛀道里，2015年很可能是云斑天牛大發(fā)生的年份。林場應(yīng)以2013年幼蟲空間格局矢量圖(圖2)為依據(jù)，盡快重點(diǎn)檢查各林分幼蟲聚集點(diǎn)林木的健康狀況，做好防控的準(zhǔn)備。

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