長(zhǎng)白山北坡生態(tài)交錯(cuò)帶主要樹(shù)種生長(zhǎng)對(duì)氣候變化和干擾的響應(yīng)1)

覃鑫浩

(國(guó)家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京，100714)

近100 a來(lái)，全球氣溫顯著升高［1］。中國(guó)東北地區(qū)也不例外，溫度增高了約2℃［2］，大氣模型預(yù)測(cè)，21世紀(jì)末溫度還會(huì)升高約 4.6℃［3］。氣候變暖會(huì)作用于樹(shù)木的生理活動(dòng)，直接影響樹(shù)木的生長(zhǎng)［4］。另外，氣候變暖而引起的干旱、火災(zāi)、洪澇和颶風(fēng)等極端氣候(干擾)事件的頻率變化，也會(huì)間接影響樹(shù)木生長(zhǎng)以及森林動(dòng)態(tài)［1］，因此，有必要加強(qiáng)樹(shù)木生長(zhǎng)和動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究，為氣候變化背景下的森林可持續(xù)利用和管理提供科學(xué)依據(jù)。

生態(tài)交錯(cuò)帶的生境異質(zhì)性較高，通常是一些樹(shù)種的極限分布區(qū)，因此，交錯(cuò)帶內(nèi)樹(shù)木的生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化極為敏感［5］。對(duì)交錯(cuò)帶群落結(jié)構(gòu)以及樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化(氣候及干擾)響應(yīng)的研究，能夠揭示交錯(cuò)帶的群落特點(diǎn)和動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，反映出氣候變化對(duì)森林結(jié)構(gòu)的影響。樹(shù)木年輪學(xué)是研究樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的重要方法，也是重建森林干擾歷史的重要手段。

長(zhǎng)白山北坡生態(tài)系統(tǒng)完整，植被類(lèi)型豐富，沿海拔變化形成了眾多的生態(tài)交錯(cuò)帶。以往的研究多關(guān)注于岳樺—苔原交錯(cuò)帶的林線動(dòng)態(tài)以及各主要樹(shù)種紅松(Pinus koraiensis)、落葉松(Larix olgensis)、魚(yú)鱗云杉(Picea jezoensis)在海拔分布上、下限，徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)［6－9］，而森林干擾歷史的重建也多集中于闊葉紅松林［10］。將生態(tài)交錯(cuò)帶作為研究區(qū)域，探討氣候變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)和森林動(dòng)態(tài)直接和間接作用的研究還比較缺乏。因而，文中關(guān)注于長(zhǎng)白山北坡的闊葉紅松林—云冷杉林生態(tài)交錯(cuò)帶，研究了該交錯(cuò)帶內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種紅松徑向生長(zhǎng)與氣候因子(溫度和降水)的關(guān)系，同時(shí)利用另外兩個(gè)主要樹(shù)種魚(yú)鱗云杉和臭冷杉(Abies nephrolepis)的年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)變化百分率重建了交錯(cuò)帶的干擾歷史，從而揭示該區(qū)域影響樹(shù)木生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞匾约吧謩?dòng)態(tài)規(guī)律，以期為森林保護(hù)和林業(yè)管理應(yīng)對(duì)氣候變化提供數(shù)據(jù)資料和科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

本研究試驗(yàn)地設(shè)立于長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(41°31'～42°29'N，127°8'～128°53'E)，長(zhǎng)白山屬于溫帶大陸性山地氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷漫長(zhǎng)。山頂和山下氣候差異大，年平均氣溫分別為2.8℃和7.3℃，年平均降水量為750 mm。降水多集中在夏季(6—8月份)，約占全年降水量的70%以上。長(zhǎng)白山的地貌屬于典型的火山地貌，土壤垂直帶譜明顯，自上而下為高山苔原土帶(2 000 m以上)、亞高山疏林草甸土帶(1 700～2 000 m)、山地棕色針葉林土帶(1 100～1 700 m)和山地暗棕色森林土帶(1 000 m以下)。

長(zhǎng)白山的植被帶譜明顯，自上而下為高山苔原帶(2 000 m以上)、岳樺林(1 800～2 000 m)、云冷杉林(1 100～1 800 m)和闊葉紅松林(500～1 100 m)，每個(gè)植被帶譜間都形成一定區(qū)域的生態(tài)交錯(cuò)帶。主要樹(shù)種包括了紅松、魚(yú)鱗云杉、臭冷杉、蒙古櫟(Quercus mongolica)、青楊(Populus ussuriensis)、紫椴(Tilia amurensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)和色木槭(Acer mono)等。

2 材料與方法

2011年夏天，在長(zhǎng)白山的闊葉紅松林—云冷杉林交錯(cuò)帶(海拔1 000～1 300 m)設(shè)置了6塊樣地(海拔每間隔50 m設(shè)置一塊)，樣地面積為40 m×40 m。在群落調(diào)查時(shí)，將樣地劃分為5 m×5 m的小樣方，記錄樣地內(nèi)胸徑≥1 cm樹(shù)木種類(lèi)、胸徑和樹(shù)高。通過(guò)輪枝測(cè)定法來(lái)確定魚(yú)鱗云杉(422株)和臭冷杉(618株)幼苗(樹(shù)高＜1.3 m)的樹(shù)齡。

在年輪取樣時(shí)，將每塊樣地劃分為4個(gè)20 m×20 m的亞樣方，統(tǒng)一選取左下角(西南方向)的亞樣方，用生長(zhǎng)錐錐取亞樣方內(nèi)所有胸徑大于3 cm的魚(yú)鱗云杉和臭冷杉。為了準(zhǔn)確地獲取上述兩個(gè)樹(shù)種的樹(shù)齡，每棵植株在樹(shù)干基部鉆取1個(gè)年輪條，保留過(guò)髓心的樣品，共采集到有效的年輪樣品魚(yú)鱗云杉61個(gè)、臭冷杉106個(gè)。同時(shí)在海拔1 300 m的樣地內(nèi)，選取15株干形通直、無(wú)病蟲(chóng)害跡象且處于林冠層的紅松，在胸高1.3 m處錐取年輪條，每棵植株錐取兩根年輪條。

將年輪樣品帶回實(shí)驗(yàn)室晾干，安裝在木槽上用砂紙打磨直至年輪邊界清晰。在顯微鏡下進(jìn)行年齡的測(cè)定，并進(jìn)行交叉定年以確保每個(gè)樣品年齡的準(zhǔn)確性［11］。用LINTAB年輪分析儀測(cè)量寬度，精度為0.01 mm。最后使用軟件COFECHA來(lái)檢驗(yàn)定年結(jié)果［12］，并進(jìn)行修訂。

數(shù)據(jù)分析:通過(guò)計(jì)算樹(shù)種的重要值(IV)來(lái)判斷樹(shù)種在群落中的重要程度，重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3，將所有樣地的重要值平均，來(lái)判斷各樹(shù)種在該交錯(cuò)帶內(nèi)的重要性。在分析樹(shù)齡結(jié)構(gòu)時(shí)，將魚(yú)鱗云杉、臭冷杉幼苗和成樹(shù)的樹(shù)齡以10 a為一齡組進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，以公頃(hm2)為單位進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)。

生長(zhǎng)釋壓分析是研究森林干擾歷史的有效方法，該方法通過(guò)計(jì)算年輪寬度序列的生長(zhǎng)變化百分率，來(lái)判定生長(zhǎng)釋放(干擾事件)的發(fā)生，采用傳統(tǒng)的生長(zhǎng)變化百分率(Percentage Growth change，GC)來(lái)重建干擾歷史［13］。具體公式如下:GC=［(M2－M1)/M1］×100%，其中GC表示前后10 a生長(zhǎng)的百分比變化，M1和M2分別表示前10 a和后10 a的年輪寬度平均值，當(dāng)GC超過(guò)100%被視為一個(gè)生長(zhǎng)釋放。以10 a為一個(gè)時(shí)間段(1820年開(kāi)始)，計(jì)算每個(gè)時(shí)間段內(nèi)，臭冷杉和魚(yú)鱗云杉樣本發(fā)生生長(zhǎng)釋放事件的比例(即該時(shí)段內(nèi)發(fā)生生長(zhǎng)釋放的樣本量占總樣本量的比例)，將兩個(gè)樹(shù)種生長(zhǎng)釋放比例平均后來(lái)判斷整個(gè)交錯(cuò)帶受到干擾的程度。

遵循樹(shù)木年輪學(xué)傳統(tǒng)的分析和統(tǒng)計(jì)方法［11］，運(yùn)用ARSTAN軟件采用步長(zhǎng)40 a的樣條函數(shù)去除生長(zhǎng)趨勢(shì)(受樹(shù)齡、遺傳以及干擾影響)，并對(duì)去趨勢(shì)的序列以雙重平均法合成標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)。又以時(shí)間序列的自回歸模型對(duì)去趨勢(shì)的序列進(jìn)行再次標(biāo)準(zhǔn)化，以雙權(quán)重平均法將差值序列合成差值年表(RES)。文中選取保留氣候高頻信號(hào)較多的差值年表進(jìn)行紅松生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的分析。差值年表的公共區(qū)間為1930—2010年，可靠年表區(qū)間為1923—2010年，年表的標(biāo)準(zhǔn)差為 0.23，平均敏感度為 0.18，一階自相關(guān)系數(shù)為－0.04，樹(shù)與樹(shù)之間的相關(guān)系數(shù)為0.61，信噪比為 6.80，樣本總體代表性為 0.89，第一主成分所占方差量為41.6%。

應(yīng)用DENDROCLIM2002軟件，采用響應(yīng)函數(shù)來(lái)分析樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系［14］，分析了年輪寬度與上一年6月份到當(dāng)年9月份氣候變量(月平均溫度和月降水量)的關(guān)系，氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于長(zhǎng)白山地區(qū)松江氣象站。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

群落中重要值最大的4個(gè)樹(shù)種為臭冷杉、魚(yú)鱗云杉、紅松和落葉松(表1)。臭冷杉的數(shù)量多和出現(xiàn)頻率高決定了其在群落中的優(yōu)勢(shì)地位;紅松和落葉松在群落中的優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在個(gè)體大，故胸高斷面積大;魚(yú)鱗云杉在個(gè)體數(shù)量以及出現(xiàn)頻率都有一定的優(yōu)勢(shì)。

3.2 年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)釋放

臭冷杉的年齡結(jié)構(gòu)呈多峰型，在1900—1910年、1930—1950年和1990—2000年存在較多的更替?zhèn)€體(表2)。大多數(shù)臭冷杉個(gè)體出現(xiàn)在1930年之后。魚(yú)鱗云杉也具有類(lèi)似的年齡結(jié)構(gòu)，種群建立的高峰時(shí)期發(fā)生在1820—1830年、1860—1870年、1930—1950年和1990—2000年，其更新主要發(fā)生在近80 a。在過(guò)去180 a，生長(zhǎng)釋放的頻率較高，在每一個(gè)時(shí)期都有發(fā)生(表2)。61個(gè)魚(yú)鱗云杉和106個(gè)臭冷杉的年輪樣本中，共表現(xiàn)出97次生長(zhǎng)釋放。生長(zhǎng)釋放比例超過(guò)15%的事件有2次，分別發(fā)生在1920—1930年和1980—1990年，與種群更新高峰的時(shí)期同步。

表1 長(zhǎng)白山北坡生態(tài)交錯(cuò)帶主要樹(shù)種的重要值

表2 長(zhǎng)白山生態(tài)交錯(cuò)帶臭冷杉和魚(yú)鱗云杉的年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)釋放 株·hm－2

3.3 紅松生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

在紅松分布的上限(1 300 m)，其徑向生長(zhǎng)和當(dāng)年7月份溫度存在顯著相關(guān)關(guān)系，和降水沒(méi)有關(guān)系，說(shuō)明溫度是影響紅松上限分布生長(zhǎng)的主要因子(表3)。

表3 長(zhǎng)白山生態(tài)交錯(cuò)帶紅松分布上限徑向生長(zhǎng)與氣候因子的相關(guān)性

4 結(jié)束語(yǔ)

生長(zhǎng)釋放和年齡結(jié)構(gòu)分析表明，該生態(tài)交錯(cuò)帶在過(guò)去的200 a里經(jīng)歷了兩次尺度較大的干擾(1920—1930年和1980—1990年)，其余時(shí)段屬于小尺度的干擾。1920—1930年和1980—1990年生長(zhǎng)釋放的比例高于15%，而在干擾發(fā)生后的1930—1940年和1990—2000年更新出現(xiàn)了高峰值，對(duì)干擾事件形成了同步的呼應(yīng)。這兩次干擾事件發(fā)生的時(shí)期和以往研究的結(jié)果一致［10，15］，引起生長(zhǎng)釋放的因素可能為風(fēng)干擾。1986年長(zhǎng)白山西坡記錄到了一次颶風(fēng)事件，造成了大面積的林木風(fēng)倒［15］，而1920—1930年的干擾事件雖然沒(méi)有直接的颶風(fēng)記錄，但是在調(diào)查樣地內(nèi)未發(fā)現(xiàn)火燒的痕跡或者記錄的其他干擾事件(病、蟲(chóng)害)的發(fā)生，因而，推斷是由風(fēng)干擾引起的。

中國(guó)的東北地區(qū)，風(fēng)干擾是影響群落動(dòng)態(tài)的重要因子，對(duì)物種共存起著重要的作用［16－18］。本研究表明，干擾能夠促進(jìn)魚(yú)鱗云杉和臭冷杉的更新，其他研究表明，干擾也能促進(jìn)該地區(qū)先鋒種落葉松的更新和生長(zhǎng)以及紅松生長(zhǎng)［17］，從而使得這些樹(shù)種能夠在群落內(nèi)自我維系以及進(jìn)入林冠層，形成以落葉松、紅松、魚(yú)鱗云杉和臭冷杉為主要樹(shù)種的穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)［16］。

在紅松分布上限，其生長(zhǎng)主要受夏季溫度(7月份)影響，這和其他研究結(jié)果一致［8，19］。7 月份正值紅松生長(zhǎng)的旺季，較高的溫度能夠促進(jìn)樹(shù)木的生理活動(dòng)，提高光合作用效率，從而有利于紅松的生長(zhǎng)。而紅松在上限的生長(zhǎng)則不受降水的限制，樹(shù)木在其海拔上限的生長(zhǎng)往往都和降水無(wú)顯著關(guān)系［20］。

本研究表明，氣候變暖有利于長(zhǎng)白山交錯(cuò)帶紅松的生長(zhǎng)，其他研究表明，溫度的增加總體上有利于該交錯(cuò)帶內(nèi)魚(yú)鱗云杉和落葉松的生長(zhǎng)［8，21］，從而直接對(duì)交錯(cuò)帶的群落組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。但是這種影響也會(huì)受到極端氣候事件引起的干擾(例如，火山爆發(fā)、火災(zāi)和颶風(fēng)等)，尤其是氣候變化間接引起的風(fēng)干擾頻度以及強(qiáng)度的變化，對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)森林群落的動(dòng)態(tài)起著重要作用。因此，在某個(gè)區(qū)域進(jìn)行氣候變化對(duì)森林群落動(dòng)態(tài)研究時(shí)，應(yīng)綜合考慮直接和間接兩個(gè)方面的作用，這在將來(lái)森林結(jié)構(gòu)和組成的研究方面具有很大的應(yīng)用空間。

［1］ Nemani R R，Keeling C D，Hashimoto H，et al.Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999［J］.Science，2003，300:1560－1563.

［2］ Qian Weihong，Zhu Yafen.Climate change in China from 1880 to 1998 and its impact on the environmental condition［J］.Climatic Change，2001，50(4):419－444.

［3］ He Hongshi，Hao Zhanqing，Mladenoff D J，et al.Simulating forest ecosystem response to climate warming incorporating spatial effects in north-eastern China［J］.Journal of Biogeography，2005，32(12):2043－2056.

［4］ Way D A，Oren R.Differential responses to changes in growth temperature between trees from different functional groups and biomes:a review and synthesis of data［J］.Tree Physiology，2010，30(6):669－688.

［5］ 王婷，于丹，李江風(fēng)，等.樹(shù)木年輪寬度與氣候變化關(guān)系研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(1):23－33.

［6］ 邵雪梅，吳祥定.利用樹(shù)輪資料重建長(zhǎng)白山區(qū)過(guò)去氣候變化［J］.第四紀(jì)研究，1997，17(1):76－85.

［7］ Yu Dapao，Gu Huiyan，Wang Jiandong，et al.Relationships of climate change and tree ring of Betula ermani tree line forest in Changbai Mountain［J］.Journal of Forestry Research，2005，16(3):187－192.

［8］ 高露雙，王曉明，趙秀海.長(zhǎng)白山過(guò)渡帶紅松和魚(yú)鱗云杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(1):27－34.

［9］ 陳力，尹云鶴，趙東升，等.長(zhǎng)白山不同海拔樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(6):1568－1574.

［10］ 陽(yáng)含熙，謝海生.長(zhǎng)白山紅松混交林干擾歷史的重構(gòu)研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，18(3):201－208.

［11］ Fritts H C.Tree rings and climate［M］.London:Academic Press，1976.

［12］ Liang Eryuan，Shao Xuemei，Hu Yuxi，et al.Dendroclimatic evaluation of climate-growth relationships of Meyer spruce(Picea meyeri)on a sandy substrate in semi-arid grassland，north China［J］.Trees Structure and Function，2001，15(4):230－235.

［13］ Nowacki G J，Abrams M D.Radial-growth averaging criteria for reconstructing disturbance histories from presettlement-origin oaks［J］.Ecological Monographs，1997，67(2):225－249.

［14］ Biondi F，Waikul K.Dendroclim 2002:A C++program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies［J］.Computer＆ Geosciences，2004，30(3):303－311.

［15］ 侯向陽(yáng)，韓進(jìn)軒，謝海生.長(zhǎng)白山紅松林干擾節(jié)律研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(3):409－411.

［16］ Liu Qijing.Structure and dynamics of the subalpine coniferous forest on Changbai Mountain，China［J］.Plant Ecology，1997，132(1):97－105.

［17］ Zhang Yun，Drobyshev I，Gao Lushuang，et al.Disturbance and regeneration dynamics of a mixed Korean pine dominated forest on Changbai Mountain，north-eastern China［J］.Dendrochronologia，2014，32(1):21－31.

［18］ 朱良軍，金光澤，王曉春.典型闊葉紅松林干擾歷史重建及干擾形成機(jī)制［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39(2):125－139.

［19］ 李廣起，白帆，桑衛(wèi)國(guó).長(zhǎng)白山紅松和魚(yú)鱗云杉在分布上限的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的不同響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(5):500－511.

［20］ Tranquillini W.The physiological ecology of the alpine timberline［M］.New York:.Springer-Verlag，1979.

［21］ 于大炮，王順忠，唐立娜，等.長(zhǎng)白山北坡落葉松年表及其與氣候變化的關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(1):14－20.