皺皮木瓜綜合多性狀優(yōu)樹選擇1)

邵文豪董汝湘姜景民岳華峰李相寬楊紹彬

( 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽，311400) ( 國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心)

皺皮木瓜Chaenomeles speciosa (Sweet)Nakai，又名貼梗海棠，為薔薇科木瓜屬落葉灌木樹種［1］，因其果實(shí)干燥后表面多皺褶而得名，主產(chǎn)于安徽、浙江、湖北、四川、重慶等地，因果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，具有舒經(jīng)活絡(luò)、和胃化濕等功效，故在中華藥典中有“百益之果”的美譽(yù)［2-4］。

20 世紀(jì)90 年代以來，皺皮木瓜的成分及其功能不斷被挖掘，其主要藥理成分包括齊墩果酸、熊果酸、黃酮、木瓜苷、蛋白酶、多糖等，具有護(hù)肝降酶、抗炎抑菌、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、抑制變態(tài)反應(yīng)、降血脂血糖等功效，并具有一定的抗癌抗腫瘤效果［5］。近年來，隨著各地發(fā)展特色產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)的熱潮，醫(yī)藥新產(chǎn)品研發(fā)以及食品深度加工行業(yè)不斷發(fā)展，皺皮木瓜作為重要的藥食同源植物，其果實(shí)產(chǎn)品價(jià)格亦得以攀升，皺皮木瓜已成為我國(guó)許多地區(qū)發(fā)展經(jīng)濟(jì)、脫貧致富的特色經(jīng)濟(jì)樹種，湖北長(zhǎng)陽、重慶綦江、云南石屏、安徽宣城、山東臨沂等地都將其作為地方特色產(chǎn)業(yè)大力推動(dòng)基地建設(shè)。

目前，對(duì)皺皮木瓜的研究多集中在果實(shí)提取物的化學(xué)成分［6-9］、藥效［10-12］以及提取工藝［13-14］等方面。在皺皮木瓜產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)興起之后，良種化成為人工林實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的關(guān)鍵制約因素，盡管近年來國(guó)家有關(guān)部門和地方重視木瓜的產(chǎn)業(yè)化前景，但已有的配套研發(fā)則主要集中在對(duì)現(xiàn)有品種的整理登錄、基地造林管理、新產(chǎn)品研發(fā)等方面，迄今尚無系統(tǒng)的果用品種定向選育研究，良種匱乏已成為制約皺皮木瓜集約化、產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營(yíng)的重要因素。優(yōu)樹選擇是林木改良的基礎(chǔ)手段，是良種選育的基礎(chǔ)性工作，文中利用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法在皺皮木瓜主產(chǎn)地成年林分中初選候選優(yōu)樹，對(duì)其生長(zhǎng)、結(jié)實(shí)、果實(shí)品質(zhì)等主要經(jīng)濟(jì)性狀變異及其相關(guān)性進(jìn)行研究，確立典型性狀進(jìn)行優(yōu)樹選擇，旨在為皺皮木瓜良種選育工作奠定基礎(chǔ)。

1 研究地概況

皺皮木瓜資源調(diào)查和選優(yōu)工作主要在湖北長(zhǎng)陽(CY)、安徽宣城(XC)以及浙江淳安(CA)3 個(gè)主產(chǎn)地

進(jìn)行，其地理氣候因子及候選優(yōu)樹數(shù)量見表1，優(yōu)樹編 號(hào)以產(chǎn)地字母縮寫和數(shù)字的組合進(jìn)行標(biāo)記，如CY1。

表1 皺皮木瓜選優(yōu)產(chǎn)地概況及候選優(yōu)樹數(shù)量

2 材料與方法

選優(yōu)方法:對(duì)皺皮木瓜選優(yōu)林分進(jìn)行全面踏查，了解林分生長(zhǎng)情況，利用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法初選候選優(yōu)樹，候選優(yōu)樹應(yīng)具有生長(zhǎng)健壯、無明顯病蟲害、枝條舒展且枝刺較少、果實(shí)大小均勻、單株產(chǎn)量高等特點(diǎn)［15-16］。

性狀測(cè)定:測(cè)量候選樹樹高、地徑、冠幅，描述枝刺數(shù)量，分為少、中、多，分別賦值1、2、3，枝刺長(zhǎng)度分為短、中、長(zhǎng)，分別賦值1、2、3;調(diào)查單株產(chǎn)量，并從每株樹冠中上部不同方位隨機(jī)采摘5 個(gè)果實(shí)，分別測(cè)量果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑、果基長(zhǎng)和果臍長(zhǎng)，并于每個(gè)果實(shí)果徑處分散選擇3 個(gè)不同部位，用GY-3 型果實(shí)硬度計(jì)(探頭Φ=0．35 mm)測(cè)量果實(shí)硬度［17］，記錄果形、果色、果實(shí)基部凹陷程度、果實(shí)頂部萼片宿存狀態(tài)等質(zhì)量性狀并分別賦值，其中果形分為近圓形、扁圓形、長(zhǎng)圓形、橢圓形、卵圓形、圓錐形、短圓錐形、長(zhǎng)圓錐形、圓柱形和偏斜形，分別賦值1、2、3、4、5、6、7、8、9;果色分為綠、黃綠、淡黃、黃、黃紅色，分別賦值1、2、3、4、5;果實(shí)基部凹陷程度分為平、淺、深，分別賦值1、2、3;萼片宿存狀況分為有和無，分別賦值1 和0。將果實(shí)剖開，計(jì)數(shù)種子數(shù)量，并稱取種子鮮質(zhì)量。

將部分果肉樣品(質(zhì)量記作M1)置于電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱中70 ℃烘干至恒質(zhì)量(質(zhì)量記作M2)，計(jì)算果肉含水率=(M1-M2)/M1×100%。果實(shí)總酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定根據(jù)GB/T 12456—2008 方法［18］。果實(shí)可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定根據(jù)NY/T 1278—2007方法［19］。果實(shí)總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定按照《中國(guó)食品添加劑》方法［20］。

以上共選取22 個(gè)性狀，其中數(shù)量性狀16 個(gè)，質(zhì)量性狀6 個(gè)。

數(shù)據(jù)處理:采用Excel2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS18．0 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析和主成分分析等。

3 結(jié)果與分析

3．1 候選優(yōu)樹主要性狀的變異

從表2 可知，在22 個(gè)性狀中，除果基凹陷程度、總酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在產(chǎn)地間差異不極顯著外，其他各性狀在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)均差異極顯著(P＜0．01);總酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在產(chǎn)地間差異顯著(P＜0．05)，在產(chǎn)地內(nèi)差異極顯著;果基凹陷程度在產(chǎn)地間差異不顯著，在產(chǎn)地內(nèi)差異顯著。說明皺皮木瓜各性狀均在產(chǎn)地內(nèi)單株間變異豐富，實(shí)施選擇育種潛力較大。除果基凹陷程度外，其他各性狀產(chǎn)地間差異顯著，產(chǎn)地間變異豐富，良種選育的空間也比較大。

表2 皺皮木瓜候選優(yōu)樹主要性狀變異情況

從變異系數(shù)和均值上看，由表3 可知，在皺皮木瓜生長(zhǎng)和產(chǎn)量指標(biāo)中，冠幅和單株產(chǎn)量性狀變異系數(shù)最大，分別為57．17%、50．33%，樹高、地徑性狀變異系數(shù)相對(duì)較小，分別為27．49%、27．36%。

種實(shí)表型性狀中種子數(shù)、種子鮮質(zhì)量變異系數(shù)明顯較大，分別為100．99%、106．21%，這多是由于長(zhǎng)陽產(chǎn)地候選優(yōu)樹果實(shí)中種子敗育造成，而果臍長(zhǎng)變異系數(shù)也較大，為101．51%，表明果頂臍部變異豐富，淳安候選優(yōu)樹果實(shí)臍部不明顯，均值為0．41 mm，而長(zhǎng)陽優(yōu)樹均值為7．04 mm。此外，果形和花萼宿存狀況變異系數(shù)也較大，分別為42．28%、51．45%;淳安優(yōu)樹果實(shí)近圓形且多數(shù)果實(shí)頂部不具有宿存花萼，而長(zhǎng)陽和宣城果實(shí)多呈長(zhǎng)圓或圓錐形，宿存花萼較為常見。果徑性狀變異系數(shù)最小，為11．14%，候選優(yōu)樹果徑均值為57．54 mm。

果實(shí)主要成分性狀中，果實(shí)含水率均值為80．75%，其變異系數(shù)最小，為4．44%，其中宣城優(yōu)樹果肉含水率均值為83．93%(CV=2．79%)、長(zhǎng)陽為80．11%(CV=1．76%)、淳安為77．57%(CV=5．17%)?？扇苄蕴恰⒖傸S酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)相對(duì)較高，分別為24．27%、26．79%，其中長(zhǎng)陽優(yōu)樹可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值最高，為3．46%(CV=19．43%)，淳安優(yōu)樹總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值最高，為7．47 g·kg-1(CV=14．49%)，一定程度上表明，高糖分皺皮木瓜在長(zhǎng)陽產(chǎn)地選擇可以取得比較好的效果，而總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的皺皮木瓜在淳安產(chǎn)地選擇效果更佳。

表3 候選優(yōu)樹主要性狀均值及變異系數(shù)

3．2 候選優(yōu)樹主要性狀相關(guān)性分析與評(píng)價(jià)

從表4 可知，皺皮木瓜單株產(chǎn)量與地徑、冠幅呈顯著正相關(guān)(P＜0．05)，與枝刺數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0．05)，表明候選優(yōu)樹中產(chǎn)量較高的單株地徑、冠幅較大，而樹體枝刺相對(duì)較少。樹高、冠幅性狀相關(guān)指數(shù)分別為0．13 和0．12，明顯較大，而單株產(chǎn)量相關(guān)指數(shù)雖然較小，但其是重要的選育指標(biāo)，因此，選擇樹高、冠幅以及單株產(chǎn)量作為皺皮木瓜生長(zhǎng)和產(chǎn)量指標(biāo)中典型性狀。

皺皮木瓜候選優(yōu)樹種實(shí)表型及果實(shí)主要成分性狀較多，采用R 型聚類分析方法可以將各性狀歸成不同類群，便于定量確定各性狀之間存在的相似性和親疏關(guān)系，同時(shí)計(jì)算各性狀的相關(guān)指數(shù)，明確各類群的典型變量，為綜合選優(yōu)指標(biāo)的確定提供依據(jù)［21］。

從圖1 可知，在閾值21．0 處可將皺皮木瓜各性狀分為3 個(gè)類群，第1 類群除果實(shí)含水率外主要為種實(shí)表型性狀，包括果實(shí)鮮質(zhì)量、果徑、果長(zhǎng)、果基長(zhǎng)、果臍長(zhǎng)、果形、花萼宿存狀況、種子數(shù)、種子鮮質(zhì)量以及果基凹陷程度等10 個(gè)性狀;第2 類群包括果色、果肉總酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)兩個(gè)性狀;第3 類群包括果實(shí)可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及果實(shí)硬度指標(biāo)。可見第2、3 類群主要表征的是皺皮木瓜果實(shí)重要質(zhì)量指標(biāo)，果實(shí)色澤與果肉酸度聯(lián)系緊密，果實(shí)硬度與果肉可溶性糖和總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)密切相關(guān)，這幾個(gè)性狀是皺皮木瓜果實(shí)品質(zhì)選育中的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，因此，均為候選優(yōu)樹選擇的典型性狀。

表4 皺皮木瓜生長(zhǎng)和產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析

圖1 皺皮木瓜主要性狀的R 型聚類

對(duì)第1 類群中11 個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)分析(表5)，可見，皺皮木瓜候選優(yōu)樹絕大多數(shù)種實(shí)表型性狀間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0．01)，表明果實(shí)越大，種子越多，形狀趨于長(zhǎng)圓倒錐形，臍部較明顯，且多具宿存花萼。果肉含水率亦與除果臍長(zhǎng)、果基凹陷程度外的其他表型性狀間呈極顯著正相關(guān)(P＜0．01)。果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑、果基長(zhǎng)、種子數(shù)以及種子鮮質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)較高，分別為0．29、0．26、0．22、0．21、0．20、0．31，因此，該6 個(gè)性狀選擇為皺皮木瓜種實(shí)表型指標(biāo)中的典型性狀。此外，果肉含水率性狀在該類群中雖然相關(guān)指數(shù)較低，但其亦是衡量果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)，亦應(yīng)作為皺皮木瓜優(yōu)樹選擇的典型性狀。

表5 皺皮木瓜種實(shí)表型及果肉含水率性狀的相關(guān)分析

綜上所述，通過對(duì)皺皮木瓜候選優(yōu)樹22 個(gè)性狀的相關(guān)性分析與評(píng)價(jià)，選擇出14 個(gè)典型性狀，包括3 個(gè)生長(zhǎng)與產(chǎn)量性狀、6 個(gè)種實(shí)表型性狀、5 個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀，其中生長(zhǎng)與產(chǎn)量性狀包括樹高、冠幅及單株產(chǎn)量，種實(shí)表型性狀包括果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑、果基長(zhǎng)、種子數(shù)、種子鮮質(zhì)量，果實(shí)品質(zhì)性狀包括果色、果實(shí)硬度、果肉總酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

3． 3 皺皮木瓜優(yōu)樹綜合選擇

經(jīng)主成分分析(表6)，第1 主成分(因子1)以果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑、果基長(zhǎng)等果實(shí)表型性狀為主，占信息量的29．24%;第2 主成分(因子2)以果色、種子數(shù)、種子鮮質(zhì)量性狀為主，占信息量的23．94%;第3 主成分(因子3)以樹高、冠幅性狀為主，占信息量的13．20%;第4 主成分(因子4)以果實(shí)硬度、果肉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為主，占信息量的9．59%。前4 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為75．97%，一定程度上反映了皺皮木瓜候選優(yōu)樹調(diào)查性狀的總體信息。

表6 皺皮木瓜典型性狀主成分的負(fù)荷量和貢獻(xiàn)率

將公共因子表示為變量的線性組合，得到候選優(yōu)樹在各個(gè)公共因子的得分。以各公共因子的方差貢獻(xiàn)率占公共因子總方差貢獻(xiàn)率的比例作為權(quán)重進(jìn)行加權(quán)匯總，建立因子綜合得分函數(shù):F=0．292 4f1+0．239 4f2+0．132 0f3+0．095 9f4。將綜合得分在［0，100］進(jìn)行規(guī)格化轉(zhuǎn)化，得到候選優(yōu)樹的綜合評(píng)價(jià)值，并根據(jù)該值對(duì)不同候選優(yōu)樹進(jìn)行直觀評(píng)價(jià)和排序，以10%的入選率共選擇出綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的皺皮木瓜優(yōu)樹12 株(表7)。

4 結(jié)論與討論

優(yōu)樹選擇是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)，優(yōu)樹評(píng)定方法主要有連續(xù)選擇法、獨(dú)立標(biāo)準(zhǔn)法和評(píng)分法3種。由于樹木世代長(zhǎng)，連續(xù)選擇法選擇優(yōu)樹所需時(shí)間漫長(zhǎng)，一般較少采用，獨(dú)立標(biāo)準(zhǔn)法只規(guī)定每個(gè)性狀的下限標(biāo)準(zhǔn)，簡(jiǎn)單易行，但缺點(diǎn)是會(huì)把某個(gè)性狀達(dá)不到下限標(biāo)準(zhǔn)，而其他性狀都優(yōu)秀的個(gè)體淘汰掉，評(píng)分法目前比較常用，該方法將樹木的各選擇性狀的表型值劃分為不同的級(jí)別，并根據(jù)性狀的重要性給予一定分?jǐn)?shù)，累加各性狀的評(píng)分，就可以對(duì)優(yōu)樹作出綜合評(píng)價(jià)。優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法，調(diào)查效率高，且受林木之間競(jìng)爭(zhēng)的影響較小，結(jié)果準(zhǔn)確，適于在大片林分中進(jìn)行［22］，已在馬尾松、印楝、杜仲等諸多樹種優(yōu)樹選擇中得到廣泛應(yīng)用［23-25］。文中利用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法在皺皮木瓜集中分布區(qū)共選擇125 株皺皮木瓜候選優(yōu)樹，通過測(cè)定其生長(zhǎng)性狀、果實(shí)表型性狀及果實(shí)內(nèi)含物質(zhì)量分?jǐn)?shù)等，篩選出14 個(gè)典型性狀，經(jīng)主成分分析得到候選優(yōu)樹的綜合評(píng)價(jià)值，最終選擇出綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的皺皮木瓜優(yōu)樹12 株。

通過優(yōu)樹選擇獲得遺傳增益是林木遺傳改良最直接有效的方法，而優(yōu)樹選擇的基礎(chǔ)是種內(nèi)單株間存在的變異性，這種變異是林木種內(nèi)遺傳變異中最重要的類型［26］。對(duì)125 株皺皮木瓜各性狀變異的方差分析結(jié)果表明，皺皮木瓜的絕大多數(shù)表型性狀在產(chǎn)地間、產(chǎn)地內(nèi)差異均顯著，而植物表型多樣性是基因型和環(huán)境互作的結(jié)果，表型變異越大，可能存在的遺傳變異越大［27］，因此，在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)進(jìn)行皺皮木瓜選擇育種均具有較大的潛力。單株產(chǎn)量性狀在產(chǎn)地內(nèi)、產(chǎn)地間差異極顯著，表明選育高產(chǎn)皺皮木瓜空間巨大，對(duì)促進(jìn)皺皮木瓜增產(chǎn)有重要意義。果實(shí)硬度、果肉內(nèi)含物各指標(biāo)差異均顯著，表明對(duì)果實(shí)硬度和內(nèi)含物選擇也可以取得良好效果，對(duì)于區(qū)分不同用途選育皺皮木瓜良種具有重要意義。

皺皮木瓜生長(zhǎng)和產(chǎn)量的相關(guān)性分析表明，單株產(chǎn)量與地徑、冠幅呈顯著正相關(guān)(P＜0．05)，該結(jié)論與對(duì)黃連木的研究結(jié)果一致［21］，而皺皮木瓜單株產(chǎn)量與枝刺數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0．05)，則表明少刺是高產(chǎn)選育的重要指標(biāo)之一，同時(shí)樹體枝刺少也更利于田間栽培管理。R 型聚類分析將皺皮木瓜16個(gè)果實(shí)性狀劃分為3 個(gè)類群，第1 類群主要為種實(shí)表型性狀，表明果實(shí)越大，種子越多，形狀趨于長(zhǎng)圓倒錐形，臍部較明顯，且多具宿存花萼，而果肉含水率也越高。第2、3 類群為質(zhì)量性狀，果實(shí)色澤與果肉酸度聯(lián)系緊密，果實(shí)硬度與果肉可溶性糖、總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)密切相關(guān)，上述聚類結(jié)果對(duì)于皺皮木瓜種質(zhì)資源收集評(píng)價(jià)以及良種選育具有重要的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)作用。

表7 綜合性狀優(yōu)良的皺皮木瓜單株得分情況

皺皮木瓜作為新興的藥食同源特色經(jīng)濟(jì)樹種市場(chǎng)前景廣闊，而長(zhǎng)期以來缺乏針對(duì)其不同性狀、不同利用目的的良種選育及定向培育研究。文中在對(duì)皺皮木瓜主產(chǎn)地進(jìn)行全面資源調(diào)研基礎(chǔ)之上，從生長(zhǎng)性狀、單株產(chǎn)量、果實(shí)表型性狀及其內(nèi)含物質(zhì)量分?jǐn)?shù)等方面對(duì)皺皮木瓜候選優(yōu)樹資源進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)，確定了優(yōu)樹選擇典型性狀，并初步篩選出優(yōu)樹資源，為皺皮木瓜良種選育工作奠定了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。良種是自然選擇和人工選擇的共同結(jié)果［28］，受遺傳和環(huán)境影響較大，直接選用優(yōu)樹無性系造林未必能達(dá)到預(yù)期效果，因此，應(yīng)繼續(xù)對(duì)皺皮木瓜優(yōu)樹資源進(jìn)行跟蹤觀測(cè)，同時(shí)布置優(yōu)樹家系、無性系遺傳測(cè)定試驗(yàn)，以期真正選出皺皮木瓜優(yōu)良品種，支撐產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。

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