傳粉昆蟲生態(tài)作用研究進展

張立微++張紅玉

摘要：傳粉昆蟲作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種類組成、傳粉對象、數(shù)量變化直接或間接地反映著生態(tài)環(huán)境狀況及其發(fā)展趨勢；同時，傳粉昆蟲為生態(tài)系統(tǒng)提供了重要的生態(tài)服務(wù)功能，對于維持生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡與相對穩(wěn)定發(fā)揮了重要作用。本文結(jié)合傳粉昆蟲資源保護和利用現(xiàn)狀，闡述了傳粉昆蟲的生態(tài)價值和經(jīng)濟價值，以及在糧食安全、種質(zhì)資源保護、環(huán)境監(jiān)測等方面的貢獻，從而明確了傳粉昆蟲生態(tài)服務(wù)功能的類型和潛在價值，為傳粉昆蟲資源保護和利用提供新視角。

關(guān)鍵詞：傳粉；生態(tài)服務(wù)功能；生態(tài)價值；經(jīng)濟價值

中圖分類號： Q968.1 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0009-04

千年生態(tài)系統(tǒng)評估（MA）及其后續(xù)的項目生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性經(jīng)濟學(xué)（TEEB）工作使人類從生態(tài)系統(tǒng)中獲得的收益引起關(guān)注[1]。MA報告指出，昆蟲具有控制病蟲害和傳粉的獨特生態(tài)服務(wù)功能[2]。昆蟲獨特的傳粉服務(wù)功能，使傳粉昆蟲成為與保證野生植物異花傳粉和主要作物生產(chǎn)有高度相關(guān)性的功能團[3-4]。然而近年來研究表明，許多植物和傳粉者正在大規(guī)模減少，這無疑是傳粉昆蟲面臨的緊迫問題，也使得傳粉者的生態(tài)服務(wù)功能更受關(guān)注[5]。Biesmeijer等發(fā)現(xiàn)，23種蜜蜂、18種蝴蝶在200年內(nèi)已經(jīng)從英國消失，而且歐洲一些地區(qū)野生蜜蜂和食蚜蠅的減少也伴隨著其傳粉植物的減少[5]。Potts等從生境減少及破碎化、農(nóng)藥、外來物種、氣候變化及其交互作用的角度，系統(tǒng)分析了全球傳粉昆蟲減少的趨勢及其對全球生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)林經(jīng)濟的影響[6]?？梢?，傳粉昆蟲的生態(tài)服務(wù)功能至關(guān)重要，傳粉昆蟲資源保護和綜合利用刻不容緩[4]。本文結(jié)合傳粉昆蟲資源保護和利用現(xiàn)狀，闡述了傳粉昆蟲的生態(tài)價值和經(jīng)濟價值，以及在糧食安全、種質(zhì)資源保護、環(huán)境監(jiān)測等方面的貢獻，以期為開展傳粉昆蟲的科普宣傳、傳粉昆蟲多樣性及其生境保護提供理論依據(jù)。

1 傳粉昆蟲的生態(tài)服務(wù)功能

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（ecosystem services）通常是指人類從生態(tài)系統(tǒng)中獲得的各種直接收益、間接收益[2，7]。傳粉昆蟲的生態(tài)服務(wù)功能強調(diào)了傳粉昆蟲類群在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的作用，包括直接作用、間接作用以及為人類提供的各種收益，包括有形收益的產(chǎn)品和無形收益的服務(wù)，主要體現(xiàn)在傳粉昆蟲生態(tài)服務(wù)功能的生態(tài)價值與經(jīng)濟價值，傳粉昆蟲對維系野生植物群落[8-9]、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力[10-11]至關(guān)重要。

1.1 生態(tài)價值

1.1.1 傳粉

昆蟲為植物提供傳粉服務(wù)，使植物能夠順利繁衍。開花植物進行有性生殖必須依賴一定的媒介來傳遞花粉，昆蟲傳粉占所有動物傳粉的80%～85%，對象包括水果、蔬菜、油料作物、谷物、飼料，代表了全球近1/3的糧食產(chǎn)量[12]。鄧園藝等研究發(fā)現(xiàn)，油茶不存在無融合生殖和自動自花授粉現(xiàn)象，其結(jié)實和結(jié)籽依賴傳粉者[13]。劉林德等研究表明，刺五加（Acanthopanax senticosus）的種子形成完全依賴于傳粉昆蟲的活動[14]。Klein等指出，咖啡（Coffea arabica和Coffea canephora）傳粉離不開豐富的傳粉功能團[15]。Corbet等也指出了野生傳粉者對農(nóng)作物傳粉的重要性[16]。Walker等以洋蔥為例，對小型節(jié)肢動物潛在的傳粉進行研究，指出小型節(jié)肢動物的多樣性、豐度及其對農(nóng)作物傳粉的貢獻決定了其作為潛在傳粉者的價值[17]。

1.1.2 維持植物遺傳多樣性

傳粉昆蟲保證了植物的異花授粉，可維持自然界植物的遺傳多樣性。達爾文很早就發(fā)現(xiàn)了異花授粉的重要性，因為維持物種穩(wěn)定主要依靠雜交來完成。昆蟲通過異花傳粉攜帶的異質(zhì)基因可以進一步增強后代的變異性和適應(yīng)性，進而推動物種本身的進化[14]。Ramanatha等也指出，異花傳粉可使植物保持高水平的遺傳多樣性[18]。昆蟲為同種植物不同植株進行花粉傳播，而同種植物不同植株之間的花粉傳播會導(dǎo)致等位基因的相互交流和等位基因之間的多種遺傳組合，促進基因流動，實現(xiàn)了遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，提高了物種的穩(wěn)定性，從而產(chǎn)生更多的遺傳多樣性。然而，隨著傳粉昆蟲種群破碎化，導(dǎo)致等位基因消失，基因流減少，近親衰退，伴隨著其遺傳多樣性的減少，因此傳粉者對遺傳多樣性有重要影響。Genung等發(fā)現(xiàn)，隨著Solidago altissima斑塊中遺傳多樣性的增加，植物物候發(fā)生變化，同時植物豐富度也隨之增加[19]。如果沒有傳粉者，許多野生植物遺傳多樣性的維持將面臨威脅[20]。

1.1.3 維持生態(tài)系統(tǒng)平衡

傳粉昆蟲是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對維持生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡和相對穩(wěn)定有重要作用[21]。在多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)中，植物與傳粉者通過一定的媒介直接或間接地聯(lián)系起來，這些連接構(gòu)成了復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)[22]，通過分析生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可以更好地闡釋傳粉昆蟲對生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定的維持。Montoya等闡述了生態(tài)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系[23]。Pimm指出，復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可能會因為物種的增加或減少發(fā)生嚴(yán)重改變，其結(jié)果可能會使物種的滅絕率比正常速度快幾百倍或幾千倍[24]。傳粉昆蟲所在傳粉網(wǎng)絡(luò)的特征之一是高度嵌套，其中物種的連接伙伴都是更為泛化物種的伙伴子集[25-26]。因此，傳粉網(wǎng)絡(luò)的嵌套結(jié)構(gòu)對生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性有重要意義，只有傳粉者與植物構(gòu)建了穩(wěn)定且緊密的關(guān)系，傳粉者才可能對植物形成穩(wěn)定的選擇作用[26]。如果大量傳粉者的生存受到影響，其所在食物鏈的營養(yǎng)關(guān)系或其他非營養(yǎng)關(guān)系隨之改變，可能引起生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的連鎖不利反應(yīng)，從而使傳粉網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性降低，整個生態(tài)網(wǎng)絡(luò)都將面臨威脅。同時生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性降低，原有生態(tài)平衡也會受到干擾或破壞。因此，傳粉昆蟲多樣性減少不僅影響植物授粉，降低作物產(chǎn)量，破壞生態(tài)系統(tǒng)傳粉服務(wù)功能，同時影響生態(tài)系統(tǒng)平衡，從而影響人類可持續(xù)發(fā)展[27]。

1.2 經(jīng)濟價值

1.2.1 提高農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量

傳粉昆蟲為農(nóng)業(yè)提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，使全球作物產(chǎn)量增加75%[10]，對農(nóng)業(yè)產(chǎn)值的貢獻約為1 530億歐元[28]。1961年以來，全球由昆蟲傳粉導(dǎo)致的作物面積增加大于300%，由昆蟲提供的傳粉服務(wù)價值成為美國、俄羅斯等很多國家農(nóng)業(yè)國內(nèi)生產(chǎn)總值（GDP）中逐漸增加的重要部分[29-30]。美國蜜蜂1年產(chǎn)生的傳粉服務(wù)價值約為146億美元[31]。蜜蜂以外的傳粉昆蟲在美國每年創(chuàng)造50億～60億美元的價值[32]。邵永祥等研究表明，蜜蜂授粉的香梨比自然授粉的香梨坐果率提高25%，香梨增產(chǎn)32%以上，商品率提高50%[33]。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植保系引進加拿大技術(shù)，并結(jié)合我國切葉蜂現(xiàn)狀，人工繁殖切葉蜂，在新疆及黑龍江地區(qū)為苜蓿授粉，使其產(chǎn)量提高3倍[34]。昆蟲傳粉的作物為人類提供關(guān)鍵的營養(yǎng)物質(zhì)，Brittain等對傳粉植物資源中的營養(yǎng)成分進行分析，發(fā)現(xiàn)傳粉直接影響對人類健康起重要作用的營養(yǎng)物質(zhì)，例如不飽和脂肪酸、維生素E[35]。同時昆蟲傳粉可以使植物得到充分選擇受精機會，提高雜交優(yōu)勢[36]，提高或改變糧食作物內(nèi)含物如淀粉、蛋白質(zhì)等的含量，增加油料作物的含油量，改善瓜果類作物果型的大小、勻稱性及提高其內(nèi)容物、維生素、微量元素含量[32]。因此，授粉不僅可以提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量，而且能改善作物產(chǎn)品的營養(yǎng)成分。

1.2.2 提供多種副產(chǎn)品

多種多樣的副產(chǎn)品是傳粉昆蟲為人類提供的另一種財富。傳粉昆蟲中，蜜蜂占據(jù)重要地位，它們不僅能提高作物產(chǎn)量，同時能在傳粉過程中產(chǎn)出許多副產(chǎn)品，這些副產(chǎn)品為人類做出了重要貢獻。1980年美國統(tǒng)計資料表明，因蜂傳粉而間接得到的牛（乳牛）、牛奶產(chǎn)值為70多億美元，蜂蜜、蜂蠟等總價值為1.4億美元[32]。由于蜂產(chǎn)品對人體的良好保健作用，使人類對于蜂蜜、蜂膠、蜂蠟、蜂王漿的利用逐漸增加。1998—2008年我國蜂蜜產(chǎn)量為20萬～40萬t/年，出口量為8萬～10萬t/年[37]。按照蜂蜜平均價格60元/kg[38]計算，我國蜂蜜產(chǎn)值為120億～240億元/年，出口價值為48億～60億元/年。傳粉昆蟲類群中蝴蝶幼蟲活性蛋白屬于全效型蛋白，在國際上被公認(rèn)為是最高品質(zhì)、純天然、無毒無害的活性蛋白，這種蛋白富含各種營養(yǎng)成分，低脂肪，低膽固醇，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)合理，肉質(zhì)纖維少，易于吸收，有預(yù)防疾病、營養(yǎng)保健、康復(fù)身體等多種效果，具有廣闊的市場開發(fā)價值[39]。

1.3 保障糧食安全

糧食產(chǎn)量是糧食安全的基礎(chǔ)，傳粉昆蟲為人類提供持續(xù)的糧食供應(yīng)[40]，因此傳粉昆蟲對于全球糧食安全起到重要作用。面對世界糧食可供應(yīng)量及其穩(wěn)定性下降的問題，21世紀(jì)糧食安全的核心任務(wù)是建立持續(xù)的糧食系統(tǒng)，而持續(xù)的糧食產(chǎn)量離不開傳粉昆蟲。Oldroyd指出，傳粉者與糧食安全有很大關(guān)系[41]。Potts等指出，傳粉者為人類提供穩(wěn)定的營養(yǎng)與食物，對糧食安全、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的價值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于人類采取行動來保護它們所付出的成本[6]。有報道指出，農(nóng)作物產(chǎn)量的35%和全球70%的主要農(nóng)作物依賴動物為其傳粉[10]。McGregor估計，美國飲食的15%～30%直接或間接來源于動物傳粉[42]。歐洲作物的84%也是直接或間接依賴于傳粉昆蟲，尤其是依靠一些野生傳粉者對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量的維持，因此野生傳粉者也被稱為維持糧食安全的“冠軍”[43]。Lebuhn等利用11年研究蜜蜂的數(shù)據(jù)，設(shè)計了地區(qū)、國家、國際尺度下監(jiān)測傳粉昆蟲的項目，指出了傳粉昆蟲對糧食安全和生態(tài)系統(tǒng)功能所發(fā)揮的作用[44]。Steffan-Dewenter等也通過大量實例說明糧食安全與昆蟲傳粉的關(guān)系[45]。國際傳粉者行動（IPI）提出，全球生物多樣性保護計劃的基本前提同樣是野生傳粉者的下降和馴養(yǎng)蜜蜂數(shù)量的減少威脅到了全球糧食安全[46]。由此可見，傳粉昆蟲減少導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，營養(yǎng)物質(zhì)流失[29]，給農(nóng)民帶來了潛在的經(jīng)濟困難[47]，威脅到人類生存。

1.4 保護種質(zhì)資源

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，是維持生態(tài)環(huán)境平衡的關(guān)鍵[48]。生物多樣性保護對于遏制甚至逆轉(zhuǎn)生物多樣性持續(xù)迅速地喪失、恢復(fù)和維護生態(tài)系統(tǒng)多種服務(wù)能力、確保生態(tài)系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)具有重要意義[49]。種質(zhì)資源保護作為生物多樣性保護的關(guān)鍵，離不開種類豐富的傳粉昆蟲。隨著珍稀瀕危種子植物和農(nóng)林經(jīng)濟作物傳粉生物學(xué)研究的大量開展，傳粉昆蟲對瀕危野生植物的維持作用也受到關(guān)注。胡世俊等對重慶市特有瀕危植物縉云衛(wèi)矛（Euonymus chloranthoides）傳粉方式對種子萌發(fā)率的影響進行研究，發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)異花授粉的種子萌發(fā)率高達39%，表明傳粉昆蟲對縉云衛(wèi)矛種群的維持起重要作用[50]。于海中等分析瀕危植物風(fēng)箱果（Physocarpus amurensis）的致瀕因素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)風(fēng)箱果屬異花授粉植物，傳粉昆蟲的數(shù)量、種類影響其結(jié)實率，而結(jié)實率低是導(dǎo)致風(fēng)箱果瀕危的重要原因，說明傳粉昆蟲是風(fēng)箱果物種保護的關(guān)鍵[51]。蘭科植物多為珍稀瀕危植物，其多樣性被認(rèn)為是適應(yīng)于多樣化傳粉者的結(jié)果[52]。蘭花傳粉具有很強的專一性，許多種類蘭花依賴特定的昆蟲傳粉。澳大利亞的蘭花品種Drakaea就與傳粉昆蟲之間形成了高度的特化關(guān)系[53]。一旦特化的傳粉昆蟲減少或消失，就會導(dǎo)致植物有性繁殖失敗，直接對應(yīng)著這類植物數(shù)量減少或滅絕。同時，蘭科植物的欺騙性傳粉使其與傳粉者之間形成一種極不對稱的關(guān)系，蘭花對傳粉昆蟲的依賴遠(yuǎn)大于傳粉昆蟲對蘭花的依賴[52]。如果傳粉者受到威脅，就會直接影響到蘭科植物的結(jié)實能力，從而影響蘭科植物的生存[54]。因此，傳粉昆蟲對保護異花授粉的瀕危植物有重大意義。

1.5 環(huán)境監(jiān)測與評價

傳粉昆蟲與環(huán)境相互依存、協(xié)同進化，傳粉昆蟲對于環(huán)境監(jiān)測及評價起到重要作用。蝶類對污染物敏感，對環(huán)境因子改變的響應(yīng)較明顯，它們可作為環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測和評價的指示生物[55]。蝶類也是目前僅有的可以評估其他物種滅絕率的無脊椎動物[56]。[JP2]同時可以通過分析蝶類種群組成、結(jié)構(gòu)、多樣性及其動態(tài)、趨勢等，監(jiān)測和預(yù)警氣候變化對生態(tài)環(huán)境的影響以及對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的作用[56]。歐洲先后實施了許多具有國際性影響的長期環(huán)境監(jiān)測計劃，目標(biāo)是評估區(qū)域及國家范圍的蝴蝶物種豐富度變化趨勢，分析其與棲境和氣候變化等環(huán)境因素的相關(guān)性，為研究、保護、利用蝴蝶資源及預(yù)測環(huán)境變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[57]。隨著人類活動強度的加大，生境破碎化對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響成為當(dāng)前國內(nèi)外生態(tài)學(xué)研究熱點之一[58]。蝴蝶對生境的破碎化響應(yīng)最為敏感，尤其是稀有蝴蝶種群[56]。楊芳等對32片不同面積、不同隔離指數(shù)、不同景觀多樣性的石灰質(zhì)草地的蝴蝶群落進行分析，結(jié)果表明蝴蝶在破碎生境中呈現(xiàn)集合種群，生境面積是蝴蝶群落結(jié)構(gòu)的最重要指示物[58]。同時蜂類也被作為生境破碎化的良好指示物，研究表明蜜蜂Euglossini的物種豐富度和多度在小森林斑塊中均有所下降，導(dǎo)致花朵授粉減少[59]。德國漢堡機場自1999年以來利用蜜蜂及其產(chǎn)品來監(jiān)測空氣質(zhì)量，取得不錯成果，之后很多歐洲國家也效仿此舉來監(jiān)測空氣質(zhì)量[60]。因此，蜜蜂及其產(chǎn)品是生態(tài)環(huán)境理想的監(jiān)測器。野生蜂對于巢址和食物來源的專一化，使它們對生境條件變化很敏感。因此，野生蜂被作為環(huán)境影響評價的重要指示物。但是，衡量農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)蜂群變化的長期監(jiān)測機制還較為缺乏[61]。

2 傳粉昆蟲的保護、開發(fā)、利用現(xiàn)狀

基于傳粉昆蟲多種多樣的生態(tài)價值與經(jīng)濟價值，傳粉昆蟲的保護顯得極為重要。Brittain等指出，蜜粉源植物多樣性和筑巢地點的適應(yīng)性是影響傳粉昆蟲物種多樣性最主要的因素[62]，因此傳粉昆蟲生境的保護成為傳粉昆蟲保護的重中之重。Garibaldi等也指出，加強作物周圍農(nóng)業(yè)景觀保護，可以增加傳粉昆蟲多樣性和傳粉服務(wù)的穩(wěn)定性，同時可以保持蟲媒植物穩(wěn)定的生產(chǎn)力[63]。然而其保護成效還是要通過傳粉昆蟲數(shù)量及豐富度來反映，那么就需要有效的監(jiān)測和評價系統(tǒng)來對其量化。謝正華等對歐美傳粉昆蟲物種多樣性監(jiān)測和評估體系進行了介紹，認(rèn)為其對于傳粉昆蟲的生境及其恢復(fù)和傳粉昆蟲物種多樣性的提高起到一定作用[21]。我國尚未建立持續(xù)的傳粉昆蟲監(jiān)測和評價系統(tǒng)以及關(guān)于農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)傳粉昆蟲多樣性的保護政策，因此，科研與政策的結(jié)合成為未來傳粉昆蟲保護的熱點與方向。

資源是當(dāng)今全球最重要的戰(zhàn)略問題之一。昆蟲資源是目前地球上最大的尚未被充分利用的自然資源[64]。種類繁多的傳粉昆蟲資源，更受到了全球?qū)W者的關(guān)注。澳大利亞國家科研機構(gòu)聯(lián)邦科工組織的科研人員針對蜜蜂研制了一種微小的傳感器，以此了解蜜蜂行為，研究蜜蜂授粉和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系，以期提高傳粉效率和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力，同時還對裝有傳感器的蜜蜂進行監(jiān)測，了解群落動態(tài)變化。Formicki等對波蘭蜂產(chǎn)品中重金屬含量進行測定，提出蜂產(chǎn)品對重金屬污染有指示作用[65]。吳黎明等也指出，建立蜜源植物-蜜蜂-蜂產(chǎn)品體系，可作為環(huán)境污染生物指示器[66]。植物和昆蟲組成的傳粉網(wǎng)絡(luò)也成為當(dāng)前研究的熱點問題。肖宜安等闡述了全球變暖對植物與傳粉者的傳粉網(wǎng)絡(luò)的影響，提出了氣溫持續(xù)上升背景下植物-傳粉者網(wǎng)絡(luò)未來的研究趨勢[67]。

傳粉昆蟲對于維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、發(fā)揮開花植物的傳粉作用等諸多方面具有不可替代的生態(tài)作用和重要意義。但目前傳粉昆蟲對生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相關(guān)的科普宣傳和生態(tài)文明教育較為缺乏，滯后于公眾對這一主題內(nèi)容的生態(tài)文明教育需求，從而使傳粉昆蟲的重要性并未引起公眾的足夠重視和認(rèn)知，不利于當(dāng)?shù)鼐用駥鞣劾ハx進行必要的保護和利用。因此，在生態(tài)恢復(fù)背景下開展傳粉昆蟲的科普宣傳和生態(tài)文明教育對傳粉昆蟲多樣性及其生境保護至關(guān)重要。只有公眾主動保護和積極利用才能加快保護和利用傳粉昆蟲進程。

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