蜈蚣蘭營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)研究

沙志清　邵世光　許云華等

摘要 [目的]了解蜈蚣蘭營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特點。[方法]利用石蠟切片技術(shù)對蜈蚣蘭的氣生根、莖和葉進行切片觀察。[結(jié)果]蜈蚣蘭氣生根的根被2～3層，細胞壁條狀次生加厚；外皮層細胞1層，內(nèi)皮層細胞壁六面加厚，均具通道細胞；初生木質(zhì)部多元，后生木質(zhì)部占據(jù)維管柱的中心。莖表皮的外切向壁具角質(zhì)加厚，維管束在莖的中部總體排為2輪。葉的表皮細胞一層，外切向壁具顯著的角質(zhì)加厚，氣孔的一對保衛(wèi)細胞內(nèi)陷，外側(cè)1對副衛(wèi)細胞的角質(zhì)層與周邊表皮細胞的角質(zhì)層相連，并呈煙囪狀凸起，中央留有一橢圓形開口；葉肉無海綿組織與柵欄組織之分。[結(jié)論]這些結(jié)構(gòu)保證了蜈蚣蘭能夠充分吸收空氣中的水分，并減少體內(nèi)水分的散失，以適應(yīng)附生生活。

關(guān)鍵詞 蜈蚣蘭；營養(yǎng)器官；結(jié)構(gòu)；解剖特征；附生植物

中圖分類號 S567 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2015）15-056-03

Study on the Structure of the Vegetative Organs of Cleisostoma scolopendrifolium

SHA Zhiqing，SHAO Shiguang*，XU Yunhua et al

（Jiangsu Normal University， Lianyungang Campus， Lianyungang，Jiangsu 222006）

Abstract [Objective] The research aimed to understand the structural characteristics of the vegetative organs of Cleisostoma scolopendrifolium. [Method]The aerial roots，stems and leaves of Cleisostoma scolopendrifolium were sliced observation by using paraffin section technique.[Result]The Velamen of Cleisostoma scolopendrifolium had 2-3 layers， secondary cell wall became thickening.Layer of skin cells was one layer， cortical cell wall was six layers and became thickening，each of them had channel cell. A coat of epidermal cells with thickened outer tangential walls.More than one epidermal cells were adductive to form a bowlshaped nest in which massive fuzz in the form of silk stretches out.There were many endogenous fungi in the epidermal cells， and six sides of the endodermis cell walls thicken；the primary xylem was multivariate，and the deutoxylem was in the middle of the vascular cylinder，and the primary phloem was between two parts of primary xylem.The outer tangential walls of the epidermis of stem had thickened keratin. The vascular cylinder was generally in 2 rounds in the middle of the stem， and some small vascular bundles were within the inner round. Leaves had a coat of epidermal cells with keratin of the outer tangential walls thickening obviously. A pair of stoma guard cells were invaginated. The keratin of a pair of outside secondary guard cells was connected to the keratin of peripheral epidermal cells， and bulge liked a chimney with a oval apertura centrally.There was no difference between spongy tissue and palisade tissue about mesophyll.[Conclusion]These structures ensures that Cleisostoma scolopendrifolium can acquire enough water from the air and reduce the loss of body water at the same time，therefore Cleisostoma scolopendrifolium can adapt to the epiphytic life.

Key words Cleisostoma scolopendrifolium；Vegetative organ；Structure；Anatomical characteristics；Epiphytes

蜈蚣蘭[C.scolopendrifolium （Makino） Garay.]，蘭科（Orchidaceae）隔距蘭屬（Cleisostama）匍莖組的唯一成員，屬《國家重點保護野生植物名錄》中的Ⅱ級保護植物。 蜈蚣蘭全草可入藥，性涼、味微苦，入腎、肺、膀胱三經(jīng)，有清熱解毒、潤肺止咳、止血、利水通淋之功效，主要用于治療腎盂腎炎、氣管炎、膽囊炎、慢性副鼻竇炎、咽喉炎、咯血、急性扁桃體炎和小兒驚風(fēng)等[1-2]。蜈蚣蘭一般附生于山澗及其兩側(cè)的巖石上，自然種群較小，且多在低海拔地區(qū)生長，易受人類活動的影響。當前，國內(nèi)外對蜈蚣蘭的研究僅停留在外部形態(tài)、生態(tài)分布的描述和組織培養(yǎng)方面[3-5]，對其結(jié)構(gòu)植物學(xué)的研究尚未見報道。該研究利用石蠟切片技術(shù)對蜈蚣蘭的氣生根、莖和葉進行切片觀察，了解其營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特點，以期為蜈蚣蘭的保護與應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料 蜈蚣蘭采自江蘇省連云港市云臺山國家森林公園。

1.2 方法

剪取蜈蚣蘭氣生根、莖和葉長度約1 cm，F(xiàn)AA固定液固定。常規(guī)石蠟切片（徠卡，RM2245輪轉(zhuǎn)切片機），切片厚度10 μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片。BM2000顯微鏡成像系統(tǒng)（南京江南永新光學(xué)有限公司）拍攝。利用刀片刮去一側(cè)表皮及葉肉，觀察另一側(cè)葉表皮的形態(tài)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣生根的結(jié)構(gòu)

蜈蚣蘭的根為氣生根，一般從莖的第2節(jié)處開始發(fā)生，到第8、第9個節(jié)處開始老化、死亡。氣生根平均長2.4 cm，直徑0.12 cm。幼嫩的氣生根呈現(xiàn)粉綠色，結(jié)構(gòu)包括根被、皮層和維管柱3個部分。

2.1.1 根被。根被位于氣生根的最外側(cè) ，2～3層。外層細胞大，細胞壁可見密集條狀次生加厚（圖1a），內(nèi)切向壁、徑向壁具豐富紋孔（圖1b）；內(nèi)層細胞較小，次生加厚明顯。

2.1.2 皮層。蜈蚣蘭的皮層分為外皮層、中皮層和內(nèi)皮層3個部分。外皮層由一輪細胞組成，緊貼根被，細胞體積明顯大于其內(nèi)外側(cè)細胞。大部分外皮層細胞的外切向壁和徑向壁次生加厚，間有不次生加厚的通道細胞（圖1c）。中皮層細胞5～6層，體積較大，形態(tài)不規(guī)則，具較大細胞間隙；內(nèi)皮層1層，顯著，細胞壁六面加厚，由通道細胞將皮層與維管柱聯(lián)系起來（圖1d）。氣生根幼嫩時，皮層細胞往往含有葉綠體。皮層細胞含成束的針晶（圖1e）。

2.1.3 維管柱。蜈蚣蘭的維管柱位于氣生根的中央，由維管柱鞘、初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成。維管柱鞘1層細胞，緊貼內(nèi)皮層。初生木質(zhì)部多元，外始式，后生木質(zhì)部占據(jù)維管柱的中心；初生韌皮部位于兩原生木質(zhì)部之間，體積?。▓D1d）。

2.2 莖的結(jié)構(gòu) 蜈蚣蘭莖草質(zhì)，匍匐生長。生活的莖長6.5～16.5 cm，直徑均約0.15 cm。莖的結(jié)構(gòu)由表皮、基本組織和維管束組成。

2.2.1 表皮。表皮為1層細胞，外切向壁具較厚的角質(zhì)層，平均3.0 μm（圖2a）。

2.2.2 基本組織。蜈蚣蘭莖的基本組織主要由薄壁組織組成，近表皮的2層細胞較小，排列比較緊密；內(nèi)側(cè)細胞橢圓形、圓形，具較大細胞間隙。外側(cè)的薄壁細胞含有少量的葉綠體（圖2a）。

2.2.3 維管束。維管束在莖的中部排列，總體排為兩輪，內(nèi)輪的內(nèi)側(cè)散在少數(shù)幾個小型維管束。同輪維管束之間、內(nèi)外兩輪維管束之間多少相連，往往界限不清。每一維管束外側(cè)由小型機械組織細胞圍成束鞘。維管束的外側(cè)部分是初生韌皮部，篩管量少；內(nèi)側(cè)為初生木質(zhì)部，由少量大型導(dǎo)管組成。木質(zhì)部與韌皮部之間無形成層，屬于有限維管束（圖2b）。

2.3 葉的結(jié)構(gòu)

蜈蚣蘭的葉革質(zhì)，半圓柱形，平均長度0.6 cm，最寬處平均0.2 cm。由表皮、葉肉和葉脈組成。

2.3.1 表皮。表皮細胞1層，多邊形，垂周壁平直或弓形，外切向壁具顯著的角質(zhì)加厚，平均9.1 μm。表皮上分布有氣孔器。氣孔的1對保衛(wèi)細胞內(nèi)陷，體積較??；其外側(cè)具有1對較大的副衛(wèi)細胞。副衛(wèi)細胞的角質(zhì)層與周邊表皮細胞的角質(zhì)層相連，并呈煙囪狀凸起，在頂端內(nèi)收，形成一個薄的平蓋，中央留有一橢圓形開口（圖3）。

2.3.2 葉肉。葉肉無海綿組織與柵欄組織之分，細胞多角形，排列緊密。細胞內(nèi)的針晶密集成束，長寬為86.4×3.6～100.8×2.4 μm。

2.3.3 維管束。蜈蚣蘭的葉脈共5束，弧狀分布于葉肉之中，木質(zhì)部、韌皮部的維管組織成分較少。

3 討論

3.1 根被是蜈蚣蘭吸水、保水結(jié)構(gòu) 一般地，附生植物具有很強抗旱能力的主要結(jié)構(gòu)是在根部形成根被。根被由根復(fù)表皮外側(cè)的多層死細胞緊密排列形成，可以吸收及暫時儲存雨水、露水或霧水，供植物生活所用；當空氣干燥時，細胞中可進入空氣，以減少植物體水分的散失[6-7]。蜈蚣蘭是典型的附生植物，依靠老的氣生根附著于巖石表面，無法通過土壤吸收水分，生活所需水分只能依靠雨水及空氣中的水分。該研究表明蜈蚣蘭氣生根的根被薄，與其他附生蘭的結(jié)構(gòu)有所不同[8]；但其壁上豐富的紋孔，則有利于提高水分向內(nèi)運輸?shù)男省?/p>

3.2 煙囪樣的氣孔器是蜈蚣蘭的通氣結(jié)構(gòu) 旱生植物為減少蒸騰面，葉表面的氣孔往往下陷，有的形成氣孔窩，并在氣孔窩周圍密集生長表皮毛，如夾竹桃（Nerium indicum Mill.）；有的保衛(wèi)細胞位于副衛(wèi)細胞的內(nèi)側(cè)，并具有較大的孔下室，如馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）。蜈蚣蘭的氣孔器類似馬尾松，保衛(wèi)細胞位于副衛(wèi)細胞的內(nèi)側(cè)，但副衛(wèi)細胞外側(cè)的角質(zhì)層形成煙囪樣的大的突起，突起的前端向內(nèi)收并留有一橢圓狀的開口，孔下室小。蜈蚣蘭這樣的結(jié)構(gòu)在保證有效通氣的情況下，減少了植物體內(nèi)的水分散失。

3.3 蜈蚣蘭的營養(yǎng)體結(jié)構(gòu)決定了其在蘭科的特殊地位 作為附生植物，蜈蚣蘭的根被薄，氣生根的內(nèi)皮層六面加厚（保留通道細胞），沒有其他蘭科植物的凱氏帶加厚[9-10]或五面加厚結(jié)構(gòu)[11]；莖中的維管束占據(jù)莖的中央，呈2層及中央少量幾束樣分布，每束中的維管組織量少；葉具特殊的氣孔器結(jié)構(gòu)，保衛(wèi)細胞內(nèi)陷，孔下室小，葉肉不分化。蜈蚣蘭的這些結(jié)構(gòu)特征與其附生生活相適應(yīng)，決定了其有別于其他蘭科植物的特殊進化地位，同時也決定了其吸收水分功能和光合效率的低下，造成營養(yǎng)體生長緩慢。

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